全 文 ：第 32 卷 第 2 期 海 洋 环 境 科 学 Vol ． 3 2 ，No ． 2
2 0 1 3 年 4 月 MARINE ENVIRONMENTAL SCIENCE April 2 0 1 3
大叶藻资源动态及生态恢复面临的问题
王伟伟，李晓捷，潘金华，江 鑫，张文枫
(国家海藻工程技术研究中心，山东东方海洋科技股份有限公司，山东 烟台 264003)
摘 要:大叶藻全球范围内广泛分布，具有重要的生态系统服务价值，还是重要的海洋环境健康指示生物。由于自然因素
和人类因素的影响，20 世纪以来大叶藻场在世界范围内出现严重退化，且最近几十年退化速率呈加快趋势。这直接导致相
关海域生物栖息生境的丧失、生物多样性锐减以及生物地球化学过程的失衡，进而加剧了近岸生态系统的不稳定性或脆弱
性。由于大叶藻资源人工修复成本高、效率低，且受到持续的环境压力及遗传多样性低等影响，大叶藻资源修复速率远远落
后于其退化速率。突破人工修复瓶颈将是大叶藻资源保护的重要研究内容。
关键词:大叶藻;退化;恢复;综述
中图分类号:P74 文献标识码:A 文章编号:1007-6336(2013)02-0316-05
Review on Zostera resource dynamics and issues in restoration
WANG Wei-wei，LI Xiao-jie，PAN Jin-hua，JIANG Xin，ZHANG Wen-feng
(National Algae Engineering and Technique Research Center，Shandong Oriental Ocean Sci-tech Co．，Ltd．，Yantai 264003，China)
Abstract:Zostera，which has long been recognized for the important ecosystem services，widely distributes in the global． It also serves
as an indicator of marine environmental health． Zostera meadows have suffered great declines since 20th century from natural disturb-
ance and anthropogenic effects． And the degradation rate has been accelerated in recent decades． The ecological consequences from the
decline of Zostera are habitat loss，reducing the biodiversity and the biogeochemical processes have changed． The results showed a
change of sea-grass ecosystem towards more instability and vulnerability． The recovery rate of Zostera meadow has fall far behind its de-
grading rate． The artificial restoration of Zostera resource requires high cost and exhibits low efficiency． Further，more continuous envi-
ronmental pressures and low genetic diversity also make the recovery of Zostera difficult． The further research will focus on how to
break the bottlenecks in the artificial restoration．
Key words:Zostera;degradation;restoration;review
大叶藻(Zostera)隶属于大叶藻科(Zosteraceae) ，共有
9种，广泛分布于从热带到极地的潮间带至潮下带的浅水
区域，是海草中分布范围最大的类群［1-2］。大叶藻通常在
沿海浅水区形成单一或混生草床，具有重要生态系统服
务价值:消浪减能、稳定底质、促进营养物质循环;不仅能
被海洋生物与水禽直接摄食，还支撑着底栖碎屑食物链，
是很多经济、濒危物种的产卵场和育幼场，是生物多样性
的保护屏障［2-5］。除此之外，大叶藻是陆-海界面环境健康
的关键性指示生物［6］，其深度限值是欧洲水框架指令的
生物指标［7］，叶片 N 含量与单位面积生物量的比值是水
体早期富养化的营养盐污染指标［8］。近几十年来，人为
干扰与近海环境恶化导致大叶藻草床急骤萎缩，大叶藻
场保护与生态修复成为海草研究的焦点。本文从大叶藻
资源分布、资源动态变化及其影响因素展开讨论，总结藻
场恢复所面临的问题，为我国海草资源保护与恢复提供
借鉴。
1 大叶藻资源现状
大叶藻是世界性分布的海草，北至北纬 70°30(Z．
marina) ，南至南纬 46°55(Z． capricorni)［9］，分布深度从
潮间带至潮下带，甚至在水质条件好的海域分布深
度达20 m［10］。大叶藻物种多样性最丰富的区域是亚
收稿日期:2012-02-07，修订日期:2012-03-09
基金项目:国家工程技术研究中心再建项目(2011FU125Z11) ;山东省科技发展计划项目(2010GSF10612) ;烟台市科学技术发展计
划项目(2009211)
作者简介:王伟伟(1979-) ，女，山东莱阳人，博士，主要研究方向为海洋生态，E-mail:wangww2008@ 126． com
第 2 期 王伟伟，等:大叶藻资源动态及生态恢复面临的问题 317
洲太平洋西北沿岸(Z． japonica，Z． marina，Z． asiatica，
Z． caulescens，Z． caespitosa)［2，11］。具体分布如下:大叶藻
(Z． marina)主要分布在北半球的温带北大西洋区与北太
平洋区，是这两个生物区的优势群落，在地中海与大西洋
东部海域与 Z． notii 共生，在太平洋东部海域则与日本大
叶藻(Z． japonica)等共生［1-2］。Z． notii主要分布在欧洲与
非洲北部，Z． capricorni是澳大利亚东部海域的优势种，Z．
capensis是印度洋独有的大叶藻物种(见文献［1］综述)。
丛生大叶藻(Z． caespitosa)已被 IUCN(the International U-
nion for Conservation of Nature)列为敏感种类，仅分布于朝
鲜半岛、中国黄渤海沿岸以及日本北部沿海地区［12］。日
本大叶藻主要分布区域为从俄罗斯到越南的北太平洋温
带和热带沿岸，其中包括日本、韩国、中国的大部分沿岸
区域［11］，自上个世纪早期日本大叶藻随日本牡蛎运输船
引入加拿大和美国的西部沿海地区［13］，它迅速在北太平
洋北美沿海地区扩展，现在它的北美分布区域北起加拿
大不列颠哥伦比亚省南部沿岸，南到美国的俄勒冈州和
华盛顿州，呈南移的趋势，在加州的洪堡湾也发现日本大
叶藻群落斑块(见文献［14］及其中的文献)。
我国拥有丰富的大叶藻资源，南北纵跨北太平洋温带
区与印度洋-太平洋热带区两大世界海草分布区［15］。我国
沿海地区发现 5种:大叶藻、丛生大叶藻、日本大叶藻、宽叶
大叶藻(Z． asiatica)、具茎大叶藻(Z． caulescens) ，辽宁沿海
区域最丰富，五种均有发现，山东、河北沿岸只有前三
种［15］。日本大叶藻的分布范围最广，北方区域包括辽宁、
河北、山东沿海地区，南方区域主要分布在福建、广西、广
东、海南、香港及台湾海岸区域，而江苏和浙江没有发现日
本大叶藻［15-16］。2000年以来在广西的防城港、珍珠港、北
海发现新的日本大叶藻场或混合藻场［17］;2008 年广东上
川岛、下川岛分别发现 7 hm2日本大叶藻场和 ＜ 1 hm2日本
大叶藻与贝克喜盐草混生藻场［18］。
2 大叶藻资源动态变化
综合长时间尺度世界范围内大叶藻自然资源变化情
况可以看出，除了在个别的区域如美国阿拉斯加的 Izem-
bek潟湖［19］有所增加，大叶藻资源呈衰退趋势(表 1) ，与
世界海草场的变化趋势相一致［20］，最近几十年的退化速
率不断增加［21-23］。藻场退化面积占原有面积的百分比范
围为 13%到几乎 100%(表 1)。墨西哥 Bahía San Quintín
与美国 Great Bay 河口的退化面积较少，分别是 13%和
17%［24-25］，但后者的年均退化速率要高于 Massachu-
setts［26］和 Berre潟湖［27］的年均退化速率，同一时期其生
物量的减少量达 41%［25］。Grevelingen 潟湖［28］与 Arca-
chon湾［23］大叶藻年均退化速率分别是 3． 3%和 3． 8%，藻
场面临毁灭风险［20-21］;Arcachon 湾［23］Z． noltii 在 2005 ～
2007 年间的年均退化速率增加到 12． 5%，超过世界海草
床平均退化速率［20］。丹麦沿岸 60%退化面积发生在不
到 6 a的时间内［21］。法国普罗旺斯的 Berre 潟湖 1944 ～
1998 年间大叶藻场几乎灭绝，其中 70 年代 Z． noltii 取代
大叶藻成为优势种，到 1990 年代则完全取代，藻场的分布
深度由 20 世纪初的 6 ～ 9 m，退缩到 70 年代的 3． 5 m、
1992 年的 3 m 及 1998 年的 1 m［27］。大叶藻资源退化的
生态后果是栖息地生境的丧失、生物多样性锐减以及沉
积物-水界面生物地球化学过程的改变，从而导致生态系
统的不稳定性或脆弱性增加［20］。
表 1 世界大叶藻场退化情况及原因
Tab． 1 Decline and cause of eelgrass beds in world
地点 大叶藻种类 时间范围 退化百分比 退化原因 文献来源
Skagerrak coast(瑞典) Z． marina 1980 ～ 2000 -58% 营养富集、光照限制等 ［21］
Danish Coast(丹麦) Z． marina ＆ Z． noltii 1945 ～ 1999 前期增加，但近年来衰退
速率增加
水质变化 ［22］
Arcachon Bay(法国) Z． marina 1988 ～ 2008 -74% 氨的释放以及沉积物还原性增加 ［23］
Z． noltii 1988 ～ 2008 -33%
Bahía San Quintín(墨西哥) Z． marina 1987 ～ 2000 -13% 沉积物输入、混浊度增加 ［24］
Great Bay(美国) Z． marina 1996 ～ 2004 -17% 大型海藻与附着生物增加，光照降低、营养
盐增加等
［25］
Massachusetts(美国) Z． marina 1994 ～ 2006 -20． 6% 水质变化 ［26］
Berre Lagoon(法国) Z． marina 1944 ～ 2004 完全被 Z． noltii取代 淡水与淤泥输入、城市生活排污等 ［27］
Grevelingen Lagoon(荷兰) Z． marina 1978 ～ 2008 -98% 低温、高盐、低硅酸盐及高氨等 ［28］
我国对大叶藻资源尚未有大规模的调查。据报道 20
世纪 80 年代以前山东沿岸潮间带 2 ～ 5 m 水深处大量分
布着大叶藻场［29］，烟台、威海沿海大叶藻场面积分别达到
13 万亩和 9 900 多亩［30-31］。现有研究表明除日本大叶藻
新有发现外，大叶藻场呈快速降低的趋势。威海地区由
1982 年的 660 多 hm2 降到现在的 50 hm2，面积减少
92%［31］，胶州湾芙蓉岛 1982 年大叶藻的面积为 1 334
hm2，到 2000 年调查时就很少见了［32］。
3 大叶藻资源的影响因素
大叶藻资源分布与动态变化的影响因素总得来说可
分为自然因素和人为因素两大类。从表 1 的统计结果来
看，目前人为因素是造成大叶藻资源动态变化的主要因
素。
3． 1 自然因素
气候变化的影响分为:直接影响，如海水温度的升
高、盐水入侵、CO2的增加及紫外线辐射对海草自身的生
318 海 洋 环 境 科 学 第 32 卷
长与生理造成影响，引起繁殖方式的改变;间接影响如海
平面上升引起水深、潮差及水体运动等变化，影响海水中
有效光深度及营养物质循环，各种因子间的协同或拮抗
作用影响海草生长与分布、植物群落组成的变化、藻场面
积的减少甚至灭绝(见文献［33-34］综述)。随着气候变
化，极端气候事件如洪涝、高温、干旱等的发生频率与强
度不断增加，导致海草生物量降低与种子流失，其中干旱
的影响比洪涝更大［14，35］。风暴等还会引起沉积物重悬
浮，造成外海区域光辐射强度在 3 周之内降为零，加速藻
场的退化［36］。极端气象条件的影响虽然短暂，但其影响
显著，大大延长藻场生态修复过程［35-36］。
目前发现的大叶藻疾病主要是由一种海洋粘液菌
Labyrinthula Zosterae Porter ＆ Muehlstein 感染引起的枯萎
病(wasting disease) ，这种粘液菌在大叶藻叶片上的扩展
速度为 0． 8 mm/h，能迅速降低叶片的光合作用能力［37］。
上个世纪 30 年代爆发的枯萎病为世界大叶藻场带来毁
灭性灾难，北美与欧洲大西洋沿岸超过 90%的大叶藻场
因此而丧失［38］。疾病暴发后大叶藻群落的自然修复过程
极为缓慢，存在超过 10 a 以上的时滞，直到 50 年代未到
60 年代即疾病暴发后的 20 ～ 30 a 藻场才大规模的恢
复［22］。近几十年这一疾病虽没有大规模的爆发，但仍不
断发生，如 Great Bay河口在 1981 ～ 1984 年与 1988 ～ 1989
年都发现枯萎病导致藻场面积急骤减少［27，39］。另外，疾
病之后的大风与严冬等极端气候无疑是雪上加霜［22］。
3． 2 人为因素
富营养化是人为因素中最受关注的对象。研究发现
营养盐的输入对大叶藻的影响首先表现为间接影响:大
量营养盐的输入促进各种藻类(浮游藻类、附着藻类及大
型藻类)的生长，造成大叶藻生长的光限制，造成大叶藻
生长降低和藻场结构变化［40-41］;其次是大叶藻对 N、P 等
营养盐的生理代谢机制的变化。以 N 代谢为例，正常水
质条件下大叶藻(Z． marina)主要依靠地下根状茎与根系
吸收沉积物间隙水中的铵来满足生长需求，但当水体中 N
浓度增加，即使沉积物中 N浓度处在理想的范围内，叶片
对 N(NH4-N 和 NO3-N)的吸收还会不断增加，导致地下
组织 N吸收率降低，植物体中 N 平衡发生变化。大叶藻
对 NO3-N缺乏“Shut off”的反馈机制，在高浓度 NO3-N 条
件下，NO3-N自身作为诱导信号促进藻体的吸收与呼吸
速率，使藻体内碳水化合物消耗过快而出现“Carbon
drain”，造成藻体营养物质供需不平衡［42］。研究还发现
在营养水平降低、水质得到改善的数年后，富营养化的影
响仍然存在，是海草种群崩溃与灭绝的重要因素［43］。
除了营养盐富集对藻场的损害，污染如除草剂在短
时间内能降低大叶藻的生长，且对幼苗的损害更为严
重［44］，除草剂、重金属等污染物还会在藻体内累积，沿食
物链传递，从而影响整个生态系统［45］。溢油的影响虽小，
但油污清理过程中分散剂的使用以及分散剂与油的相互
作用给藻场带来威胁［46］。自然灾害的发生、海平面增加、
富营养化、水体污染以及底拖与疏浚等活动引起的水质
恶化、沉积物的重悬浮与水体混浊度的增加，导致藻场光
限制，是大叶藻场急骤萎缩的重要原因［24，36，47-48］。藻场的
退化进一步加剧水体环境恶化与初级生产力构成的变
化，成为一个恶性循环。此外，造成海草资源退化的人类
活动还有滩涂养殖、围网养殖、毒虾、电虾、炸鱼、挖贝、耙
螺、底网拖渔、开挖港池航道等多种威胁［17-18］。目前，人
类活动成为海草场退化的最主要影响因子，且这一影响
在今后很长时间内都呈增长趋势。
4 大叶藻资源恢复面临的问题
大叶藻场为沿海生态系统贡献的服务价值与世界范
围内藻场退化趋势间的矛盾突出，此种背景下，海草场生
态修复从上个世纪末相继展开。从大叶藻基础生物学入
手，国外已形成一整套从成体移栽到机械化种子收集与
播种技术，大大提高修复速度与效率。但实践证明藻场
恢复面临着一系列问题。
1)成本高、效率低 海草场生态修复的成本呈下降
趋势［49-50］，但即使利用成本较低的种子法进行海草场修
复，根据播种密度和播种方法的不同，包括种子采集、处
理、保存等环节，综合修复成本也高达 6 674 $ /hm2 ～
165 699 $ /hm2，这还不包括一次性购买设备的投入与损
耗、修复工程之前与之后的监测及其它一些费用［50］。另
外，世界范围内的播撒种子成苗率普遍在 1% ～ 10%，低
成苗率已成为海草场生态修复工程的一大瓶颈［51］。移植
方法是目前常用的方法，虽成活率较高，但需要的草床资
源量大，劳动强度大，而且对现有海草床影响大［52］。
2)持续的环境压力 如前所述，自然因素和人类活
动是海草场面临的两大环境压力。根据千年生态系统评
估报告，今后全球气候变化将进一步加剧众多湿地的丧
失、退化及物种的减少;同时，营养富集对海滨等地区的
威胁日益增加，各种人类活动如基础设施建设、土地开
垦、富营养化、污染等与日俱增，加大了湿地生态系统剧
变的可能性，而扭转这种剧变的难度很大、代价昂贵，甚
至无法扭转［53］。
3)种群遗传多样性低 遗传多样性有利于生态功能
多样性与生态恢复，有利于增加海草群落对气候变暖、极
端气候以及其它影响的抗干扰能力和恢复力，缩短生态
恢复时间［54-56］。大叶藻移植过程中因采集区域范围较为
集中，大大减少了修复藻床的遗传多样性，降低了大叶藻
的生产力与环境适应能力［57］。
上述原因导致藻场修复速率远远落后于其退化速
率。目前，世界范围内已展开海草场的修复。其中，规模
最大、影响范围最广的当属美国国家海洋与大气管理局
(NOAA，National Oceanic and Atmospheric Administration)
管理下的美国切萨皮克湾海草场大规模修复计划(Chesa-
peake Bay Program) ，自 2003 年开始启动以来至 2008 年，
构建海草场的速率约为 13． 4 hm2 /a［49］，这是目前海草床
第 2 期 王伟伟，等:大叶藻资源动态及生态恢复面临的问题 319
修复速率的最高记录。但就世界范围而言，海草场的修
复速率远远低于海草场退化速率。以波士顿港为例，在
1998 ～ 2008 年其修复面积为 4 hm2，而同一时间内其退化
面积为 760 hm2，修复与退化二者之间严重失衡［58］。
5 我国大叶藻研究概况与展望
我国大叶藻的研究最早始于 20 世纪 80 年代杨宗岱
与吴宝玲(1981)［59］对中国海草的地理分布、生产力及其
结构与功能的论述。90 年代初因养殖的需要，开展大叶
藻在虾池移植尝试［60］，这可能也是我国最早的大叶藻移
植工作。最近几年对大叶藻特征与显微结构［61］、种群遗
传多样性［62］、系统发育［63］、种子萌发［64］等生物学与生态
学进行研究。相比国外，我国海草研究尚处于起步阶段，
缺乏包括大叶藻在内的海草资源大规模调查与退化海草
床的生态修复实践。针对大叶藻资源退化趋势与恢复所
面临的困境，建议从以下四个方面展开研究:1)开展包括
大叶藻在内的海草资源普查，建立海草数据库，为加强我
国海草床研究与管理提供支持;2)深入海草生物与生态
学基础研究，解决人工生态修复中遗传多样性低等问题，
提高海草对气候变化等外界环境的适应能力和种群恢复
力;3)将海草场生态监测与修复纳入长远发展规划，加快
海草生态系统修复新技术研究与应用，科学制定恢复方
案、降低成本、提高效率;4)加强流域与区域管理，严格控
制营养盐与污染物向近海水域的输出，降低人类活动对
海草资源造成的不良影响，建立海草自然保护区，维护滨
海生态系统健康。
参考文献:
［1］MOORE K A，SHORT F T． Zostera:biology，ecology and manage-
ment［M］/ /LARKUM A W D，ORTH R J，DUARTE C M．
Seagrasses:biology，ecology and conservation． Netherlands:
Springer，2006:361-386．
［2］ SHORT F，CARRUTHERS T，DENNISION W，et al． Global
seagrass distribution and diversity:A bioregional model［J］．
Journal of Experimental Marine Biology and Ecoloty，2007，350:
2-20．
［3］ FONSECA M S，BELL S S． Influence of physical setting on
seagrass landscapes near Beaufort，North Carolina，USA［J］． Ma-
rine Ecology Progress Series，1998，171:109-121．
［4］ORTH R J O，CARRUTHERS T J B，DENNISION W C，et al． A
global crisis for seagrass ecosystem［J］． BioScience，2006，56
(12) :987-996．
［5］LEWIS M A，DANTIN D D，CHANCY C A，et al． Florida seagrass
habitat evaluation:A comparative survey for chemical quality［J］．
Envionmental Pollution，2007，146:206-218．
［6］SHORT F T，KOCH E W，CREED J C，et al． Seagrass Net moni-
toring across the Americas:case studies of seagrass decline［J］．
Marine Ecology，2006，27:277-289．
［7］KRAUSE-JENSEN D，GREVE T M，NIELSEN K． Eelgrass as a
bioindicator under the European Water Framework Directive［J］．
Water Resources Management，2005，19:63-75．
［8］LEE K S，SHORT F T，BURDICK D M． Development of a nutri-
ent pollution indicator using the seagrass，Zostera marina，along
nutrient gradients in tree New England estuaries［J］． Auatic Bot-
any，2004，78:197-216．
［9］GREEN E P，SHORT F T． World atlas of seagrasses［M］． Berke-
ley:University of California Press，2003．
［10］AIOI K，NAKAOKA M． The seagrasses of Japan［C］/ /GREEN
E P，GREEN E P，SHORT F T． World atlas of seagrasses．
Berkeley:University of California Press，2003:185-192．
［11］SHIN H，CHOI H K． Taxonomy and distribution of Zostera(Zos-
teraceae)in eastern Asia，with special reference to Korea［J］．
Aquat Bot，1998，16:149-161．
［12］ IUCN(the International Union for Conservation of Nature)． Zos-
tera caespitosa． 2010． http:/ /www． iucnredlist． org /apps /
redlist /details /173357 /0［EB /OL］．
［13］HARRISON P G，BIGLEY R E． The recent introduction of the
seagrass Zoatera japonica Aschers． And Graebn． to the Pacific
coast of North America［J］． Canadian Journal Fisheries and A-
quatic Science，1982，39:1642-1648．
［14］SHAFER D J，WYLLIE-eCHEVERRIA S，SHERMAN T D． The
potential of climate in the distribution and zonation of the intro-
duced seagrass Zostera japonica in North America［J］． Aquatic
Botany，2008，89:297-302．
［15］范航清，石雅君，邱广龙．中国海草植物［M］． 北京:海洋出
版社，2009．
［16］DEN H C，YANG Z． A catalogue of the seagrasses of China［J］．
Chin J Oceanol Limnol，1990，8(1) :74-91．
［17］范航清，彭 胜，石雅君，等． 广西北部湾沿海海草资源与研
究状况［J］．广西科学，2007，14(3) :289-295．
［18］黄小平，江志坚，张景平，等．广东沿海新发现的海草床［J］．
热带海洋学报，2009，229(1) :132-135．
［19］WARD D H，MARKON C J，DOUGLAS D C． Distribution and
stability of eelgrass beds at Izembek Lagoon，Alaska［J］． Aquat-
ic Botany，1997，58:229-240．
［20］WAYCOTT M，DUARTE C M，CARRUTHERS T J B，et al． Ac-
celerating loss of seagrasses across the globe threatens coastal e-
cosystems［J］． PNAS，2009，106(30) :12377-12381．
［21］ BADEN S，GULLSTRM M，LUNDN B，et al． Vanishing
Seagrass(Zostera marina，L．)in Swedish coastal waters［J］．
AMBIO，2003，32(5) :374-377．
［22］ FREDERIKSEN M，KRAUSE-JENSEN D，HOLMER M，et al．
Long-term changes in area distribution of eelgrass(Zostera mari-
na)in Danish coastal waters［J］． Aquatic Botany，2004，78:
167-181．
［23］MARTIN P，SBASTIEN D，GILLES T，et al． Long-term evolu-
tion(1988-2008)of Zostera spp meadows in Arcachon Bay(Bay
of Biscay) ［J］． Estuarine，Coastal and Shelf Science，2010，87:
357-366．
［24］ WARD D H，MORTON A，TIBBIRTS T L，et al． Long-term
change in eelgrass distribution at Bahía San Quintín，Baja Cali-
fornia，Mexico，using satellite imagery［J］． Estuaries，2003，26:
1529-1539．
［25］NHEP． State of the Estuaries［R］． Durham:University of New
Hampshire，2006:20-30．
［26］COSTELLO C T，KENWORTHY W J． Twelve-year mapping and
change analysis of eelgrass(Z． marina) areal abundance in
Massachusetts(USA)identifies statewide declines［J］． Estuar-
ies and Coasts，2011，34:232-242．
［27］ BERNARD G，BOUDOURESQUE C F，PICON P． Long term
changes in Zosera meadows in the Berre lagoon(Provence，Med-
iterranean Sea) ［J］． Estuarine，Coastal and Shelf Science，
2007，73:617-629．
320 海 洋 环 境 科 学 第 32 卷
［28］NIEHUIS P H，DE BREE B H H，HERMAN P M J，et al． Twen-
ty five years of changes in the distribution and biomass of eel-
grass，Zostera marina，in Grevelingen Lagoon，the Netherlands
［J］． Netherlands Journal of Aquatic Ecology，1996，30(2 /3) :
107-117．
［29］李 恒，李美真． 藻场的生态作用及人工藻场建设的现状
［J］．中国水产，2006，11:77-80．
［30］张凤辉，王义荣． 对开发烟台市海洋生物饲料资源的建议
［J］．饲料研究，1985，4:17-19．
［31］邹吉新，刘雨新，辛晓东，等．保护和增殖海藻(草)资源修复
近海生态环境［J］．齐鲁渔业，2010，27(5) :47-48．
［32］王亚民，郭冬青．我国海草场保护与恢复对策建议［J］．中国
水产，2010(10) :24-25．
［33］ SHORT F T，NECKLES H A． The effects of global climate
change on seagrasses［J］． Aquatic Botany，1999，63:169-196．
［34］NAJJAR R G，PYKE C R，ADAMS M B，et al． Potentidal cli-
mate-change impacts on the Cheapeake Bay［J］． Estuarine，
Coastal and Shelf Science，2010，86:1-20．
［35］CARDOSO P G，RAFFAELLI D，PARDAL M A． The impact of
extreme weather events on the seagrass Zostera noltii and related
Hydrobia ulvae population［J］． Marine Pollution Bulletin，2008，
56:483-492．
［36］ CABELLO-PASINI A，LARTA-TURRENT C，ZUNNERNABM
R C． Effect of storms on photosynthesis，carbohydrate content
and survival of eelgrass population from a coastal lagoon and the
adjacent open ocean［J］． Aquatic Botany，2002，74:149-164．
［37］RALPH P J，SHORT F T． Impact of the wasting disease patho-
gen Labyrinthula zosterae，on the photobiology of eelgrass Zostera
marina［J］． Marine Ecology Progress Series，2002，226:265-
271．
［38］MUEHISTEIN L K． Perspectives on the wasting disease of eel-
grass Zostera marina［J］． Diseases Of Aquatic Organisms，
1989，7:211-221．
［39］SHORT F T，MATHIESON A C，NELSON J I． Recurrence of the
eelgrass wasting disease at the border of Now Hampshire and
Maine，USA［J］． Marine Ecology Progress Series，1986，29:89-
92．
［40］HAUXWELL J，CEBRIáN J，VALIELA I． Eelgrass Zoestera ma-
rina loss in temperate estuaries:relationship to land derived ni-
trogen loads and effects of light limitation imposed by algae［J］．
Marine Ecology Progress Series，2003，247:59-73．
［41］FOX S E，STIEVE E，VALIELA I，et al． Macrophyte abundance
in Waquoit Bay:effects of land-derived nitrogen loads on Sea-
sonal and multi-year biomass patterns［J］． Estuaries and Coasts，
2008，31:532-541．
［42］ TOUCHETTE B W，BURKHOLDER J M． Review of nitrogen
and phosphorus metabolism in seagrasses［J］． Journal of Exper-
imental Marine Biology and Ecology，2000，250:133-167．
［43］VAN K M M，BOS A R，KENNIS P，et al． Vulnerability to eu-
trophication of a semi-annual life history:a lesson learnt from an
extinct eelgrass(Zostera marina) population［J］． Biological
Conservation，2010，143:248-254．
［44］GAO Y，FANG J，ZHANG J，et al． The impact of the herbicide
atrazine on growth and photosynthesis of seagrass，Zostera mari-
na(L) ，seedlings［J］． Marine Pollution Bulletin，2011，62:
1628-1631．
［45］RALPH P J，TOMASKO D，MOORE K，et al． Human impacts on
seagrasses:eutrophication，sedimentation and contamination
［C］/ /LARKUM A W D，et al，(eds)Seagrasses:Biology，E-
cology and Conservation． Netherlands:Springer，2006:567-593．
［46］WOLFE M F，SCHLOSSER J A，SCHWARTZ G J B，et al． In-
fluence of dispersants on bioavailability and trophic transfer of
petroleum hydrocarbons to primary levels of a marine food chain
［J］． Aquat Toxicol，1998，42:211-227．
［47］GIESEN W B J T，VAN K M M，DEN H C． Eelgrass condition
and turbidity in the Dutch Wadden Sea［J］． Aquatic Botany，
1990，37:71-85．
［48］ HIRATSAKA J，YAMAMURO M，ISHITOBI T． Long-term
change in water transparence before and after the loss of eel-
grass beds in an estuarine lagoon，Lake Nakaumi，Japan［J］．
Limnology，2007，8:53-58．
［49］SHAFER，D J，BERGSTROM P． An introduction to a special is-
sue on large-scale submerged aquatic vegetation restoration re-
search in the Chesapeake Bay:2003-2008［J］． Restoration Ecol-
ogy，2010，18(4) :481-489．
［50］BUSCH K E，GOLDEN R R，PARHAM T A，et al． Large-scale
Zostera marina(eelgrass)restoration in Chesapeake Bay，Mary-
land，USA． Part I:A comparison of techniques and associated
costs［J］． Restoration Ecology，2010，18(4) :490-500
［51］MARION S R，ORTH R J． Innovative techniques for large-scale
seagrass restoration using Zostera marina(eelgrass)seeds［J］．
Restoration Ecology，2010，18(4) :514-526．
［52］HARRISON P G． Variations in success of eelgrass trandplants o-
ver a five -year period［J］． Environment Conservation，1990，17
(2) :157-163．
［53］Millennium Ecosystem Assessment． Ecosystems and human well-
being:Wetlands and water synthesis［R］． Washington，DC:
World Resources Institute，2005．
［54］HUGHES A R，STACHOWICZ J J． Genetic diversity enhances
the resistance of a seagrass ecosystem to disturbance［J］．
PNAS，2004，101:8998-9002．
［55］REUCH T B，EHLERS A，HMMERLI A，et al． Ecosystem re-
covery after climatic extremes enhanced by genotypic diversity
［J］． PNAS，2005，102:2826-2831．
［56］EHLERS A，WORM B，REUSCH T B H． Importance of genetic
diversity in eelgrass Zostera marina for its resilience to global
warming［J］． Marine Ecology Progress Series，2008，355:1-7．
［57］WILLIAMS S． Reduced genetic diversity in eelgrass transplanta-
tions affects both population growth and individual fitness［J］．
Ecological Application，2001，11(5) :1472-1488．
［58］LESCHEN A S，FORD K H，EVANS N T． Successful eelgrass
(Zostera marina) restoration in a formerly eutrophic estuary
(Boston Harbor)supports the use of a multifaceted watershed
approach to mitigating eelgrass loss［J］． Estuaries and Coasts，
2010，33，1340-1354．
［59］杨宗岱，吴宝玲．中国海草场的分布、生产力及其结构与功
能的初步探讨［J］．生态学报，1981，1(1) :84-89．
［60］任轩忠，张起信，王继成，等．移植大叶藻提高池养对虾产量
的研究［J］，海洋科学，1991(1) :52-57．
［61］原永党，宋宗诚，郭长禄，等． 大叶藻形态特征与显微结构
［J］．海洋湖沼通报，2010(3) :73-78．
［62］刘志鸿，董树刚，牟海津，等．青岛汇泉湾大叶藻种群遗传多
样性的研究［J］．海洋水产研究，1998，19(2) :27-32．
［63］李 渊，孙典荣，李文涛，等．基于 matK、rbcL 和 ITS 序列的 5
种大叶藻系统发育研究［J］． 水产学报，2011，35(2) :183-
191．
［64］PAN J ． H，JIANG X，LI X J，et al． Influence of temperature and
salinity on germination of eelgrass(Zostera marina L．)seeds
［J］． Journal of Ocean University of China，2011，10(2) :147-
152．