全 文 ：第４４卷　第６期
２０１６年６月
西北农林科技大学学报（自然科学版）
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔ．Ｓｃｉ．Ｅｄ．）
Ｖｏｌ．４４ Ｎｏ．６
Ｊｕｎ．２０１６
网络出版时间：２０１６－０５－０３　１４：０５ ＤＯＩ：１０．１３２０７／ｊ．ｃｎｋｉ．ｊｎｗａｆｕ．２０１６．０６．０１０
网络出版地址：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ｋｃｍｓ／ｄｅｔａｉｌ／６１．１３９０．Ｓ．２０１６０５０３．１４０５．０２０．ｈｔｍｌ
贺兰山杜松种子萌发的影响因素研究
　［收稿日期］　２０１４－１０－３１
　［基金项目］　国家自然科学基金项目（３０９７２３５２）
　［作者简介］　刘永辉（１９７９－），男，陕西西安人，工程师，主要从事林业资源调查规划及新技术开发利用研究。
刘永辉，马振华
（国家林业局 西北林业调查规划设计院，陕西 西安７１００４８）
［摘　要］　 【目的】研究不同预处理及环境因素对贺兰山杜松种子萌发的影响，为提高杜松种子的萌发效率、促
进杜松林实生更新及人工栽培奠定基础。【方法】在气候箱内模拟林间生境条件，研究不同温度（５，１０，１５，２０，２５，３０，
３５℃）、光照时间（０，１０，２４ｈ）、土壤含水量（１０％，１５％，２０％，２５％，３０％，３５％，４０％，４５％）、埋土深度（０，１，２，３，４，５
ｃｍ）及超声波时间（０，５，１０，１５，２０，２５，３０ｍｉｎ）和不同质量分数（０％，１０％，２０％，３０％）聚乙二醇（ＰＥＧ）浸种２种预处
理方法对贺兰山杜松种子萌发的影响。【结果】不同温度下杜松种子萌发率、萌发势和发芽指数差异显著，萌发的适
宜温度为１５～２５℃；杜松种子在全光照（２４ｈ）条件下的萌发率高达７１％，显著高于其他非全光照处理；杜松种子萌
发的最适土壤含水量为２０％，在此条件下的萌发率可达７５％；埋土深度对杜松种子萌发有一定影响，以１～２ｃｍ浅层
埋土更适宜于种子萌发；超声波和ＰＥＧ预处理均能促进种子萌发，种子萌发率随超声波时间的延长与ＰＥＧ溶液质量
分数的增大而呈现先升高后降低的变化趋势，５９ｋＨｚ、５００Ｗ 超声波处理１０ｍｉｎ种子的萌发率最高，但仍低于经
２０％ＰＥＧ溶液浸泡２４ｈ时的萌发率。【结论】在４种环境因素与２种预处理方法中，光照时间和ＰＥＧ预处理是影响
杜松种子萌发的重要因素。用２０％的ＰＥＧ溶液浸泡种子２４ｈ后，在２５℃、全光照、土壤含水量２０％、埋土深度１～２
ｃｍ条件下，杜松种子萌发效果最佳，萌发率可达７５％。
［关键词］　杜松；种子萌发；环境因素；贺兰山
［中图分类号］　Ｓ７９１．４５０．５ ［文献标志码］　Ａ ［文章编号］　１６７１－９３８７（２０１６）０６－００６２－０９
Ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｏｎ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｊｕｎｉｐｅｒｕｓ
ｒｉｇｉｄａｆｒｏｍ　Ｈｅｌａｎ　Ｍｏｕｎｔａｉｎ
ＬＩＵ　Ｙｏｎｇ－ｈｕｉ，ＭＡ　Ｚｈｅｎ－ｈｕａ
（Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔ　Ｉｎｖｅｎｔｏｒｙ，Ｐｌａｎｎｉｎｇ　ａｎｄ　Ｄｅｓｉｇｎ，Ｓｔａｔｅ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，Ｘｉ’ａｎ，Ｓｈａａｎｘｉ　７１００４８，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：【Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ】Ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐｒｅｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｍｅｔｈｏｄｓ　ａｎｄ　ｅｎｖｉ－
ｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｏｎ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｊｕｎｉｐｅｒｕｓ　ｒｉｇｉｄａｉｎ　Ｈｅｌａｎ　Ｍｏｕｎｔａｉｎ　ｔｏ　ｉｍｐｒｏｖｅ　ｉｔｓ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，ｆｏｒｅｓｔ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ，ａｎｄ　ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ　ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ．【Ｍｅｔｈｏｄ】Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ（５，
１０，１５，２０，２５，３０，ａｎｄ　３５℃），ｌｉｇｈｔ　ｔｉｍｅｓ（０，１０，ａｎｄ　２４ｈ），ｓｏｉｌ　ｍｏｉｓｔｕｒｅｓ（１０％，１５％，２０％，２５％，３０％，
３５％，４０％，ａｎｄ　４５％），ｓｏｉｌ　ｂｕｒｉａｌ　ｄｅｐｔｈｓ（０，１，２，３，４，ａｎｄ　５ｃｍ），ａｓ　ｗｅｌ　ａｓ　ｔｗｏ　ｐｒｅｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｍｅｔｈｏｄｓ　ｗｉｔｈ
ｕｌｔｒａｓｏｎｉｃ　ｗａｖｅ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｉｍｅｓ（０，５，１０，１５，２０，２５，ａｎｄ　３０ｍｉｎ）ａｎｄ　ｐｏｌｙｅｔｈｙｌｅｎｅ　ｇｌｙｃｏｌ（ＰＥＧ）ｗｉｔｈ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ（０％，１０％，２０％，ａｎｄ　３０％）ｏｎ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｊ．ｒｉｇｉｄａｓｅｅｄｓ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｕｎｄｅｒ
ｔｈｅ　ｓｉｍｕｌａｔｅｄ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ｉｎ　ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ　ｃｌｉｍａｔｅ　ｂｏｘ．【Ｒｅｓｕｌｔ】Ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ
ａｎｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎｄｅｘ　ｗｅｒｅ　ａｌ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ　ａｎｄ　ｏｐｔｉｍｕｍ　ｇｅｒｍｉｎａ－
ｔｉｏｎ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｗａｓ　１５－２５℃．Ｗｉｔｈ　ｆｕｌ－ｌｉｇｈｔ（２４ｈ），ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｏｆ　Ｊ．ｒｉｇｉｄａｓｅｅｄｓ　ｗａｓ　７１％，ｈｉｇｈ－
ｅｒ　ｔｈａｎ　ａｌ　ｏｔｈｅｒ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．Ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｒｅａｃｈｅｄ　７５％ ｗｈｅｎ　ｔｈｅ　ｓｏｉｌ　ｍｏｉｓｔｕｒｅ　ｗａｓ　２０％．Ｂｕｒｉａｌ
ｄｅｐｔｈ　ｈａｄ　ｇｒｅａｔ　ｉｍｐａｃｔｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ａｎｄ　ｓｈａｌｏｗ　ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ　ｂｕｒｉａｌ（１－２ｃｍ）ｗａｓ　ｍｏｒｅ　ａｐ－
ｐｒｏｐｒｉａｔｅ　ｆｏｒ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ．Ｂｏｔｈ　ｕｌｔｒａｓｏｎｉｃ　ｗａｖｅ　ａｎｄ　ＰＥＧ　ｍｅｔｈｏｄｓ　ｐｒｏｍｏｔｅｄ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ．Ｗｉｔｈ　ｔｈｅ
ｅｘｔｅｎｓｉｏｎ　ｏｆ　ｕｌｔｒａｓｏｎｉｃ　ｐｒｅｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｔｉｍｅ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ＰＥＧ　ｓｏｌｕｔｉｏｎ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａ－
ｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｓｈｏｗｅｄ　ａ　ｐａｒａｂｏｌｉｃ　ｔｒｅｎｄ，ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｆｉｒｓｔ　ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ．Ｔｈｅ　ｈｉｇｈｅｓｔ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ
ｗｉｔｈ　５９ｋＨｚ　ａｎｄ　５００Ｗｕｌｔｒａｓｏｎｉｃ　ｗａｖｅ　ｆｏｒ　１０ｍｉｎ　ｗａｓ　ｌｏｗｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｓｏａｋｅｄ　ｉｎ　２０％ＰＥＧ　ｓｏｌｕｔｉｏｎ　ｆｏｒ　２４
ｈ．【Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ】Ｓｕｎ　ｌｉｇｈｔ　ｔｉｍｅ　ａｎｄ　ＰＥＧ　ｐｒｅｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｗｅｒｅ　ｔｈｅ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ　Ｊ．ｒｉｇｉｄａ
ｓｅｅｄｓ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｏｐｔｉｍａｌ　ｒａｔｅ　ｏｆ　７５％ ｗａｓ　ｏｂｔａｉｎｅｄ　ｗｉｔｈ　２５℃，ｓｏｉｌ　ｍｏｉｓｔｕｒｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　２０％，
１－２ｃｍ　ｏｆ　ｂｕｒｉｅｄ　ｄｅｐｔｈ，ａｎｄ　２０％ＰＥＧ　ｓｏｌｕｔｉｏｎ　ｆｏｒ　２４ｈ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｊｕｎｉｐｅｒｕｓ　ｒｉｇｉｄａ；ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ；ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ；Ｈｅｌａｎ　Ｍｏｕｎｔａｉｎ
　　杜松（Ｊｕｎｉｐｅｒｕｓ　ｒｉｇｉｄａ）为柏科刺柏属常绿乔
木，是一种耐寒耐旱适应性强的优良树种，在中国主
要分布于内蒙古、河北北部、山西、陕西及宁夏等省
区［１－２］，是贺兰山水源涵养林的主要组成群系［３］。杜
松除有较高的园林绿化应用价值外，其球果还可入
药，枝、叶可提取芳香油［４］。长期以来，由于人为干
扰、生境变化以及自身生长缓慢等原因［５］，其天然群
体的分布规模日益缩小，甚至处于濒危状态［６］。目
前，针对杜松的研究主要集中在群落特征［１］、遗传多
样性［７］、种群结构与生存力［２］、空间分布格局和动
态［８］、表型多样性［３］及小孢子的发生与雄配子体的
发育［９］等方面，针对其种子萌发的研究，仅见曹泽
猷［１０］、杜文革等［１１］和王志军等［１２］采用不同催芽方
法对杜松种子萌发与育苗的影响进行了分析，但有
关杜松种子萌发的影响因素研究尚鲜有报道。
种子萌发是植物生活史中的一个关键环节［１３］。
植物更新是森林群落动态的重要组成部分，而大多
数植物的更新从种子萌发开始以完成其生活史，因
此植物种群的规模和遗传稳定性取决于实生苗的数
量和成活率［１４］。种子萌发对实生更新起到了至关
重要的作用，除种子的生活力、贮藏寿命等特征外，
外部环境条件如温度、水分、土壤等自然条件及人工
处理等［１５－１６］都会影响种子的萌发。杜松种皮致密而
坚硬，表面有大量油脂，种皮透水透气性差，萌发困
难，这极大影响了杜松种群的自然更新及引种栽培
工作［１７］。贺兰山林区的杜松通常以萌蘖更新为主，
但其弊端在于萌生多代后会引起杜松生活力的衰
退，使其向灌丛方向演化或沦为荒草坡。因此，研究
贺兰山杜松种子的萌发特性对该区杜松林的天然更
新及人工培育具有十分重要的意义。本试验采用光
照培养箱模拟贺兰山林间环境，研究了温度、光照、
土壤含水量、埋藏深度等环境条件及超声波和聚乙
二醇（ＰＥＧ）溶液浸泡预处理等因素对杜松种子萌发
的影响，以期提高贺兰山杜松林种子的萌发效率，为
杜松林的实生更新以及人工栽培奠定基础。
１　材料与方法
１．１　试验材料的搜集及种子萌发前的准备工作
杜松种子采自于贺兰山苏峪口国家森林公园杜
松天然群落。于２０１３年９月底在每株选定的母树
个体上、中、下部的四周采收完整成熟的杜松种子。
种子千粒质量２２．３４ｇ，含水量４３．６％。采收后阴
干封装并于４℃保存备用。采收种子的同时按要求
采取试验用土样。
杜松种子萌发前需去除表面油脂，设置１５和
２５℃２个温度进行变温催芽。将处理后的种子置
于５０℃、１０ｇ／Ｌ的碳酸氢钠溶液中浸泡１ｄ，自然
冷却，清水洗净后再浸泡３ｄ，用体积分数５％的福
尔马林溶液消毒２５ｍｉｎ，洗净后于２０～２５℃的室内
沙藏６０ｄ，然后于４℃下贮存４０ｄ备用。
１．２　室内萌发试验
根据 试 验 设 计，在 查 阅 前 人 相 关 研 究 结
果［１５－１６，１８－２１］的基础上，依次进行了温度、光照、土壤
含水量、埋土深度４种环境因素及超声波处理、聚乙
二醇溶液浸泡２种预处理方法的单因素试验。各项
试验均在人工气候箱中进行，每处理每个培养皿中
放２０粒杜松种子，重复３次，并从第２天开始每天
观察记录杜松种子的发芽情况，连续３ｄ无种子萌
发时结束试验，用１％四唑染色法检测未萌发杜松
种子的活力。
１．２．１　温度与种子萌发的关系　试验设置５，１０，１５，
２０，２５，３０和３５℃７个温度梯度处理。将备用的杜松
种子放入人工气候箱内，并将其温度分别设定为以上
７个温度。模拟的光照条件为光强３　０００ｌｘ连续光照
１０ｈ后再进行１４ｈ的黑暗处理，其他因素为土壤含
水量２０％、埋土深度１ｃｍ。同时，设置１５℃／２５℃与
１５℃／３０℃２个变温处理，其他处理条件同上。
１．２．２　光照与种子萌发的关系　通过杜松种子萌
发的温度试验可以得出适宜的种子萌发温度，在该
温度下对杜松种子进行２４ｈ全光照、１０ｈ半光照和
３６第６期 刘永辉，等：贺兰山杜松种子萌发的影响因素研究
２４ｈ全黑暗（０ｈ光照）３种光照处理试验。其他因
素为土壤含水量２０％、埋土深度１ｃｍ。
１．２．３　土壤含水量与种子萌发的关系　将１３０℃
高温消毒８ｈ后的土样加水调配成含水量为１０％～
４５％、梯度为５％的土壤，然后覆盖于装有２０粒杜
松种子的培养皿内，埋土深度约１ｃｍ，温度和光照
条件根据前文试验结果设定。每天称质量，以便
及时补充蒸发而流失的水分，确保土壤湿度的稳定
性。
１．２．４　埋土深度与种子萌发的关系　埋土深度试
验在上述试验得到的适宜温度、光照和土壤含水量
条件下进行。埋土深度设置０，１，２，３，４和５ｃｍ共
６个处理。每个培养皿中放入２０粒种子后称质量
覆膜，每２４ｈ给培养皿补水１次。
１．２．５　超声波处理与种子萌发的关系　超声波预
处理试验选用ＳＫ　８２００ＨＰ超声波清洗仪（５９ｋＨｚ，
５００Ｗ）处理杜松种子，处理介质为自来水，处理时
间设置０，５，１０，１５，２０，２５和３０ｍｉｎ　７个等级［１８］。
然后在前述试验所得最佳温度、光照、水分及埋深条
件下进行种子萌发试验。
１．２．６　聚乙二醇（ＰＥＧ）溶液浸泡处理与种子萌发
的关系　ＰＥＧ 质量分数设置０％，１０％，２０％和
３０％共４个梯度［１９－２０］，每个梯度下浸种时间均为２４
ｈ，然后在前述试验所得的最佳温度、光照、水分及埋
深条件下进行种子萌发试验。
１．３　种子萌发指标的测定及计算方法
种子萌发指标的测定及计算参照付菁等［１６］对
辽东栎种子萌发影响因子的试验研究方法进行。种
子萌发率指萌发种子数占参试种子总数的比例，可以
表示群体种子形成幼苗的潜势。其计算公式可表示
为：
萌发率＝
萌发种子数
参试种子总数×１００％。 （１）
萌发势指种子发芽达到高峰时的萌发率，其计
算公式可表示为：
萌发势＝
发芽达到高峰时萌发种子数
参试种子总数 ×１００％。 （２）
发芽指数是反映种子发芽整齐度的指标，其计
算公式可表示为：
发芽指数＝∑
Ｇｔ
Ｄｔ
（３）
式中：Ｇｔ 为第ｔ日的种子萌发率，Ｄｔ 为相应的发芽
日数。
１．４　数据处理
所有数据均采用“平均值±标准差”表示，运用
ＳＰＳＳ　１２．０软件进行方差分析与多重比较。
２　结果与分析
２．１　温度对杜松种子萌发的影响
２．１．１　恒　温　杜松种子的萌发与温度有密切关
系。图１和图２结果显示，杜松种子萌发率、萌发
势、发芽指数在一些温度下表现出显著差异（Ｐ＜
０．０５）。在５～３５℃下，杜松种子均有萌发，但种子
的萌发率随着温度的升高而呈现出先增加后降低的
趋势。如图１可知，５℃条件下杜松种子的萌发率
仅为５％，２５℃条件下则达到６５％，是５℃条件下
的１３倍。图２表明，适宜的温度处理可使杜松种子
于５～１０ｄ后萌发，而集中的萌发期为试验的２０～
３０ｄ。综上可知，在２５℃条件下，杜松种子的萌发
率、萌发势、发芽指数均高于其他６个温度梯度，且差
异显著。因此杜松种子的最适宜萌发温度为２５℃。
图１　不同温度处理下杜松种子的萌发情况
同一指标标不同小写字母表示不同处理间
差异显著 （Ｐ＜０．０５）。下同
Ｆｉｇ．１　Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｊｕｎｉｐｅｒｕｓ　ｒｉｇｉｄａ　ｓｅｅｄｓ
ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｏｗｅｒｃａｓｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（Ｐ＜０．０５）．Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｂｅｌｏｗ
２．１．２　变　温　由图３可知，１５℃／２５℃变温条件
下杜松种子萌发率、萌发势和发芽指数高于１５℃／
３０℃变温条件。结合图１可以看出，当温度低于１５
℃或者高于２５℃时，杜松种子萌发率明显下降，表
明１５～２５℃是杜松种子萌发的适宜土壤温度。
２．２　光照对杜松种子萌发的影响
依据上述试验得出的结果，光照对杜松种子萌
发的影响试验选择在２５℃下进行。图４显示，在
２４ｈ全光照、１０ｈ半光照与２４ｈ全黑暗处理条件
下，杜松种子萌发率和萌发势存在显著差异（Ｐ＜
０．０５），但是不同光照条件下发芽指数差异不显著，
这说明光照时间对杜松种子的萌发率和萌发势有较
４６ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４４卷
大影响，但对发芽指数影响甚微。此外，根据图５可
知，２４ｈ全光照条件下杜松种子的萌发率、萌发势
均高于１０ｈ半光照和２４ｈ全黑暗处理，可见光照条
件也是影响杜松种子萌发的重要因素之一。
图２　不同温度（恒温）下杜松种子的萌发进程
Ｆｉｇ．２　Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｒｏｃｅｓｓ　ｏｆ　Ｊｕｎｉｐｅｒｕｓ　ｒｉｇｉｄａ
ｓｅｅｄｓ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ
图３　不同变温处理下杜松种子的萌发情况
Ｆｉｇ．３　Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｊｕｎｉｐｅｒｕｓ　ｒｉｇｉｄａ　ｓｅｅｄｓ　ｗｉｔｈ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｈａｎｇｉｎｇ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ
２．３　土壤含水量对杜松种子萌发的影响
由图６可以看出，在土壤含水量为２０％时杜松
种子萌发率达到最高值，为７５％，同时萌发势和发
芽指数也均达到最高值，且与其他含水量处理存在
显著差异。杜松种子萌发时间大致相同，多集中于
７～１５ｄ，具有一定的整齐度（图７）。杜松种子的萌
发率在土壤含水量为４５％时最低，可能是由于土壤
含水量较高时土壤透气性变差所致。
图４　不同光照处理下杜松种子的萌发情况
Ｆｉｇ．４　Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｊｕｎｉｐｅｒｕｓ　ｒｉｇｉｄａ　ｓｅｅｄｓ　ｗｉｔｈ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｉｌｕｍｉｎａｔｉｏｎ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
图５　不同光照处理下杜松种子的萌发进程
Ｆｉｇ．５　Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｒｏｃｅｓｓ　ｏｆ　Ｊｕｎｉｐｅｒｕｓ　ｒｉｇｉｄａ　ｓｅｅｄｓ
ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｉｌｕｍｉｎａｔｉｏｎ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
图６　不同土壤含水量处理下杜松种子的萌发情况
Ｆｉｇ．６　Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｊｕｎｉｐｅｒｕｓ　ｒｉｇｉｄａ　ｓｅｅｄｓ　ｗｉｔｈ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｏｉｌ　ｍｏｉｓｔｕｒｅｓ
图７　不同土壤含水量条件下杜松种子的萌发进程
Ｆｉｇ．７　Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｒｏｃｅｓｓ　ｏｆ　Ｊｕｎｉｐｅｒｕｓ　ｒｉｇｉｄａ
ｓｅｅｄｓ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｏｉｌ　ｍｏｉｓｔｕｒｅｓ
５６第６期 刘永辉，等：贺兰山杜松种子萌发的影响因素研究
２．４　埋土深度对杜松种子萌发的影响
由图８可以看出，不同埋土深度处理下杜松种
子的萌发率均表现出一定的差异。在观察期（０～４５
ｄ）内，杜松种子萌发率、萌发势和发芽指数随埋土深
度的增加均呈先增加后下降趋势。从图９可以看
出，在萌发的前５ｄ，埋土深度为５ｃｍ的种子萌发率
最低，埋土深度为０ｃｍ的萌发率次之；前１５ｄ内，
埋土深度为１和２ｃｍ的杜松种子萌发迅速，且以２
ｃｍ深度下的萌发率最高，２５ｄ时萌发率达到最大；
埋土深度为３，４和５ｃｍ的杜松种子在前１５ｄ内可
萌发，但与埋藏深度１和２ｃｍ相比，这３个埋土深
度限制了杜松种子的萌发；与埋深０ｃｍ相比，埋土
深度为１～４ｃｍ处理的萌发率均有所提高。结合图
８和图９可以看出，埋土深度１和２ｃｍ的种子萌发
率较高，埋土深度３ｃｍ的萌发率次之。
图８　不同埋土深度下杜松种子的萌发情况
Ｆｉｇ．８　Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｊｕｎｉｐｅｒｕｓ　ｒｉｇｉｄａ　ｓｅｅｄｓ　ｗｉｔｈ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｏｉｌ　ｂｕｒｉａｌ　ｄｅｐｔｈｓ
图９　不同埋土深度下杜松种子的萌发进程
Ｆｉｇ．９　Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｒｏｃｅｓｓ　ｏｆ　Ｊｕｎｉｐｅｒｕｓ　ｒｉｇｉｄａ
ｓｅｅｄｓ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｏｉｌ　ｂｕｒｉａｌ　ｄｅｐｔｈｓ
２．５　超声波处理对杜松种子萌发的影响
以频率５９ｋＨｚ、功率５００Ｗ的超声波对杜松种
子进行不同时间（０，５，１０，１５，２０，２５和３０ｍｉｎ）的预
处理，各处理下杜松种子萌发特性如图１０所示。图
１０显示，与不进行超声预处理相比，除超声３０ｍｉｎ
处理外，超声５～２５ｍｉｎ处理均可有效提高杜松种
子的萌发率，但程度不同且存在一定差异，其中超声
波处理１０ｍｉｎ的杜松种子萌发率、萌发势和发芽指
数均达到最高，其中萌发率高达７３％；继续增加超
声时间至１５，２５和３０ｍｉｎ时，杜松种子的萌发率等
指标与超声处理１０ｍｉｎ相比均有所下降，其中超声
３０ｍｉｎ处理的萌发率较对照降低９％。
图１０　不同超声波处理时间下杜松种子的萌发特性
Ｆｉｇ．１０　Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｊｕｎｉｐｅｒｕｓ　ｒｉｇｉｄａ
ｓｅｅｄｓ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｕｌｔｒａｓｏｎｉｃ　ｗａｖｅ　ｔｉｍｅｓ
图１１　不同质量分数ＰＥＧ处理对杜松种子萌发的影响
Ｆｉｇ．１１　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ＰＥＧ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｎ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｊｕｎｉｐｅｒｕｓ　ｒｉｇｉｄａ　ｓｅｅｄｓ
２．６　不同质量分数ＰＥＧ溶液浸泡对杜松种子萌发
的影响
由图１１可知，与对照相比，杜松种子可通过
ＰＥＧ溶液浸泡处理显著提高其萌发率、萌发势和发
芽指数（４０％ＰＥＧ处理除外），且随着ＰＥＧ质量分
数增大均呈先升高后下降趋势，其中以２０％ＰＥＧ溶
６６ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４４卷
液浸泡处理２４ｈ的效果最佳，萌发率、萌发势和发
芽指数均达到最大，其中萌发率高达７５％；当ＰＥＧ
溶液质量分数高于２０％后，种子萌发率、萌发势和
发芽指数均有所下降，但与未经ＰＥＧ处理（对照）的
种子相比仍有明显提高（４０％ＰＥＧ处理的发芽指数
除外），以３０％ＰＥＧ溶液为例，其处理种子的萌发
率、萌发势和发芽指数分别较对照提高 １１％，
１５．４６％和２．４５％，说明用一定质量分数的ＰＥＧ溶
液处理杜松种子，能显著提高其萌发率，其中用
２０％ＰＥＧ溶液处理最为适宜。
３　结论与讨论
３．１　种子萌发的适宜温度
种子的萌发过程受到多种内、外因素的影
响［２０］。温度作为影响种子萌发的关键因素而被广
泛研究，适宜的温度能够加强种子萌发过程中的酶
促反应和呼吸作用，使种子本身贮藏的养分更容易
被有效利用。不同种子萌发的最适温度存在差异，
这与植物原产地的温度条件有密切关系。通常来
讲，温带植物种子的最适萌发温度为１５～２５℃［２１］。
付菁等［１６］进行了恒温与变温对子午岭辽东栎种子
萌发的影响试验，发现在２５℃条件下辽东栎种子的
萌发率与５，１０，３０，３５℃相比差异显著，萌发势、发
芽指数与５，１０，１５，２０，３０，３５℃条件下相比差异极
显著，这说明２５℃是辽东栎种子的最适宜萌发温
度；同时在１５℃／２５℃与１５℃／３０℃２组变温条件
下的试验结果表明，１５℃／２５℃变温条件下辽东栎
种子的萌发率明显高于１５℃／３０℃变温条件，说明
辽东栎种子萌发时的土壤适宜温度为１５～２５℃。
本试验得到了与此相似的结论，即２５℃条件下杜松
种子的萌发特性优于其他温度处理，在１５℃／２５℃
变温条件下杜松种子的萌发率表现更好，表明１５～
２５℃是杜松种子萌发的适宜土壤温度。
３．２　种子萌发的适宜光照条件
光作为一种刺激信号，可以打破种子休眠，因此
其对种子萌发有重要影响［２０］。霍仲芳［２１］对花棒种
子萌发进行了详细研究，试验设置了３个温度条件
（２０，２５，３０℃），在同一温度下，分别对种子进行全
光照和无光照处理，结果表明全光照条件下种子萌
发率显著高于无光照条件。本研究中，杜松种子在
全光照处理下萌发率最好，与此研究结论一致。付
菁等［１６］也进行了光因素对辽东栎种子萌发的影响
研究，其研究结论也与本研究一致。此外，光的作用
常与环境温度变化密切相关，因此在研究种子萌发
过程中，除了需要考虑温度、水分等要素外，还得考
虑光的影响作用。
３．３　种子萌发的适宜土壤含水量
水分影响种子萌发的原因是种子经过成熟期后
极度脱水，当土壤含水量适宜时种子经过充分吸胀
才能启动萌发进程，也就是说吸水是种子萌发的开
始，因此土壤水分含量的高低对种子的萌发速率和
萌发率均有十分重要的影响。霍仲芳［２１］的研究表
明，不同含水量（１５％～３０％）条件下花棒种子的萌
发率差异显著，以土壤含水量２０％时的萌发率最
高。本研究也表明，土壤含水量为２０％时杜松种子
萌发率、萌发势、发芽指数均达最高值，土壤含水量
过低或过高都会抑制杜松种子的萌发。因为土壤含
水量过低会阻碍种子吸水，使萌发过程受阻；土壤含
水量过高则会导致土壤通气性差、缺氧，致使种子萌
发减缓；另外，土壤水分含量过多也会使土壤温度上
升减慢，导致萌发环境温度不适宜，从而使种子萌发
率降低甚至不能萌发。本研究结合野外实际调查比
较了８个不同梯度土壤含水量对杜松种子萌发的影
响，结果显示杜松种子萌发的最适宜土壤含水量为
２０％。贺小秀等［１５］也开展了水分对柠条种子萌发
的影响试验，结果显示土壤含水量为１４％时萌发效
果最佳。这可能是由于柠条独特的生境条件导致其
种子的生理特性与杜松种子有所差异，另外还可能
与种子资源及基因特性有关。
３．４　种子萌发的适宜覆土深度
覆土深度对种子萌发率有较大影响，不同土层
中种子萌发率有很大差异。贺小秀等［１５］的研究表
明，土壤表层柠条种子萌发率为１０％，在１和２ｃｍ
土层中萌发率可以提高到７７．８％和７０％，人工播种
柠条时种子的覆土厚度以１～２ｃｍ为宜，覆土太厚
（３ｃｍ以上）或不覆土对柠条种子的发芽都有不利
影响；当柠条种子被埋到５ｃｍ以下土层时其萌发率
仅为４．０％。本研究表明，在一定埋土深度范围内，
杜松种子的萌发率随埋土深度的增加而先提高后降
低，不同覆土厚度下杜松种子的萌发率存在一定差
异，其中５ｃｍ埋土深度处理的杜松种子萌发率最
低，为３５％，移除上层土壤后发现大部分种子已经
霉变，只有少许种子萌发，这说明埋藏过深、覆土过
多会导致土壤透气性差、缺氧，致使无氧呼吸产生的
ＣＯ和酒精对种子产生毒害作用，最终导致种子腐
烂［２２］；另一方面，杜松是喜光树种，种子埋藏过深致
使土壤内部光照减弱，种子萌发时不能感受到光刺
激，萌发过程也会受到抑制［１５］。此外，种子萌发后
７６第６期 刘永辉，等：贺兰山杜松种子萌发的影响因素研究
出土时间的长短也会受到埋藏深度的影响。由于杜
松种子属球果类型，外表被坚硬外壳覆盖，种子萌发
需要先破壳后破土，所以种子埋藏越深，萌发时间越
长。自然状态条件下，当杜松种子成熟后，很难落到
土层３ｃｍ以下，大部分种子都散落到土壤的表层，
有的种子在经过风吹或水流冲刷后上面可以覆盖薄
薄的一层土，在这样的条件下可以顺利萌发，且有利
于幼苗的形成。但是另一方面，由于表土层太薄，不
利于种子吸收土壤中的水分、养分，使根系不能顺利
扎入土层而形成壮苗，将导致大量的幼苗在冬天死
亡，这一点也解释了杜松种群繁殖率较低乃至处于
濒危地位的原因。
３．５　超声波预处理与杜松种子萌发
超声波预处理是通过物理作用促进种子萌发的
一种常用方法，超声波的空化热效应、机械效应以及
消毒效应可以加速种子萌发，提高种子萌发率和发
芽速度［２３］。时维静等［２４］采用超声波处理白头翁种
子、李刚等［２５］采用超声波处理当归种子以及刘丽莉
等［２６］采用超声波处理美洲商陆种子的萌发研究均
得到了相同的结论。
超声波对种子萌发特性的作用效果受到各种因
素的影响，如超声波功率、频率、处理时间以及种子
生物学特性等，因此处理条件呈现多样化。如柴胡
种子经超声波（５０Ｗ，４０ｋＨｚ）处理２５ｍｉｎ，种子发
芽指标达到最优［２７］；苏铁种子经超声波 （１．４５
ＭＨｚ，２５Ｗ）处理２０ｍｉｎ效果最好［２８］；冬瓜种子经
超声波（８０Ｗ，４０ｋＨｚ）处理５ｍｉｎ，种子萌发率、萌
发势、发芽指数和发芽速率均有所提高［２９］。本研究
表明，５９ｋＨｚ、５００Ｗ 超声波处理１０ｍｉｎ时杜松种
子的萌发效果最好，萌发率、萌发势和发芽指数分别
较未经超声波处理的对照增加２０％，１５．３２％和
２．５３％；但处理时间超过１０ｍｉｎ时，超声波处理则
会抑制种子萌发，推测其原因可能是过长的超声波
处理时间破坏了包括细胞膜在内的细胞组织器官，
导致种子活力下降。本研究结论可以供生产中借
鉴，但由于本研究仅采用５９ｋＨｚ、５００Ｗ 超声波处
理杜松种子，对其他频率、功率的超声波处理试验还
有待深入研究。
３．６　ＰＥＧ溶液浸种处理与松种子萌发
本研究发现，经过ＰＥＧ溶液浸泡处理后，杜松
种子的萌发率、萌发势和发芽指数均有所提高，这与
孙建华等［３０］、丁永乐等［３１］和 Ｍｃ　Ｄｏｎａｌｄｍ［３２］得出的
结论相符。在本试验中，随着ＰＥＧ溶液质量分数的
增大，杜松种子萌发率先升高后降低，其中２０％
ＰＥＧ溶液浸泡处理可以显著提高种子的萌发率、萌
发势和发芽指数，这与洪法水等［３３］、陈源等［３４］和刘
杰等［３５］的研究结论相一致。ＰＥＧ溶液处理促进种
子萌发的原因在于ＰＥＧ是一种高分子渗透保护剂，
其可以通过溶液渗透势调节种子吸水速度，修复细
胞膜，增强种子活力［３０］；此外，相关研究显示ＰＥＧ
还可以启动与种子萌发相关的代谢过程［３３－３５］。本试
验在同一时间处理梯度下设置了４组ＰＥＧ质量分
数梯度，试验得出的规律相对有限，因此在今后的研
究中还应当增加质量分数和时间梯度的设置，从而
使试验结果更加可靠。
ＰＥＧ处理条件的选择对种子萌发效果至关重
要。ＰＥＧ渗调条件的选择应归根于种子［３０］，种子的
吸水特性以及影响吸水速度的所有因子都会对种子
萌发效果产生影响。李敏［３６］曾提出，ＰＥＧ渗调处理
应注意渗调潜势、渗调温度、渗调时间，除此外还应
注意微生物侵染、氧气与光照的调控等；喻方圆
等［３７］还提出，在 ＰＥＧ 渗调处理的同时添加适量
Ｈ２Ｏ２，可起到消毒和补充氧气的作用。总之，种子
ＰＥＧ渗调条件的选择应以种子为出发点，围绕种子
吸水过程，结合ＰＥＧ溶液所能营造的渗调氛围进行
合理的选择［１９］。
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Ｍａｓｓｏｎ　Ｐｉｎｅ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎａｎｊｉｎｇ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
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０７ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４４卷