全 文 ：福建林学院学报　2008, 28(3):216-219
JournalofFujianCollegeofForestry
第 28卷 第 3期
2008年 7月
收稿日期:2008-03-30　　修回日期:2008-05-30
基金项目:福建省科技厅科学基金资助项目(2006F5009)。
作者简介:郑世群(1971-),男 ,福建尤溪人 ,讲师 ,博士研究生 ,从事树木 、森林生态学研究。通讯作者刘金福(1966-),男 ,福建永春人 ,教
授 ,博士生导师 ,从事森林生态学与野生动植物保护研究。 E-mail:fjljf@126.com。
屏南水松天然林主要种群的种间竞争
郑世群 1 , 刘金福 1 , 吴则焰 1 , 付达靓 1 , 何中声 1 , 代立春1 , 陆继策 2
(1.福建农林大学林学院 ,福建 福州 350002;2.屏南鼓峰国有林场 ,福建 屏南 352300)
摘要:采用 Lotka-Volterra竞争方程研究水松天然林种群与伴生树种间的竞争 ,用重要值百分数求取种间竞争系数 ,以优势
种群在正常纯林中的优势度作为其容纳量。结果表明 ,平衡时水松和伴生树种的相对优势度分别为 69.21%和 30.79%, 说
明水松种群在天然林中仍处于支配地位 ,但研究发现 , 水松林有逐渐退化减少的趋势。
关键词:屏南;水松;种群;种间竞争;重要值
中图分类号:S718.54 文献标识码:A 文章编号:1001-389X(2008)03-0216-04
TheinterspecificcompetitionofmainpopulationinGlyptostrobuspensilis
naturalforestinPingnanCounty
ZHENGShi-qun1 , LIUJin-fu1 , WUZe-yan1 , FUDa-liang1 , HEZhong-sheng1 , DAILi-chun1 , LUJi-ce2
(1.ColegeofForestry, FujianAgricultureandForestryUniversity, Fuzhou, Fujian350002, China;
2.GufengState-ownedForestFarm, Pingnan, Fujian352300, China)
Abstract:ThecompetitionofGlyptostrobuspensilisnaturalforestanditsassociatedspecieswerediscussedwiththeLotka-Volterra
equation.Interspecificcompetitionmoduluswasgetholdofbyusingimportancevalue.Thedominantdegreesofpredominanceplant
populationinnormalpureforestwereregardedastheirenvironmentalcapacity.Itshowsthattherelativedominantdegreeof
G.pensilisanditsassociatedspeciesis69.21% and30.79% respectivelywhenreachingtheirbalance.Themixedtreescanjointly
dominatethiscommunity, andthewholecommunityiscontroledbyG.pensilispopulation.ButthenumberofG.pensilisisconstantly
decline.
Keywords:PingnanCounty;Glyptostrobuspensilis;population;interspecificcompetition;importancevalue
水松(Glyptostrobuspensilis)别名水帝松 、水杉松等 ,属杉科水松属 ,是我国特有的单种属植物 ,国家一
级保护植物 。水松作为世界著名的 “活化石”植物 ,在中生代时曾广泛分布于北半球 ,由于自然地理因素
和人为活动的影响 ,水松数量日益减少 ,处于濒危状态 ,现仅残存于我国南方的广东 、广西 、福建 、湖南和江
西等省份。水松生长于沼泽地 ,耐水湿 ,是造船 、造桥的优良材料;树根松软 、浮力大 ,能做救生工具和木
塞;枝叶和果实均可入药;树干粗壮挺直 ,枝叶疏密适度 ,既是风景林 ,又是防风固堤的好树种。水松在研
究杉科植物的系统发育 、古植物学和第四纪冰期气候等方面都有重要的科学价值 ,被世界保护监测中心列
为稀有种 , 《中国植物红皮书》列为濒危树种 ,受到人们的广泛关注 [ 1-4] 。
多数学者仅从生物学局部角度初步探讨水松的濒危原因 ,而对水松林生态学濒危机制研究甚少 ,对福
建屏南上楼成片水松林生态学保护的研究至今尚未见报道。一定空间内环境资源的有限性决定了植物种
群增长的有限性 [ 5] ,而在植物种群整个有限的生长过程中 ,种群数量变化受生物因素的制约要大于受气
候因素的影响[ 6] 。种群生存的规模受到同种植物种群密度压力的种内竞争和不同种群竞争资源空间导
致的种间竞争两个方面的控制 [ 7 -10] 。种间竞争是影响植物生长 、形态和存活的主要因素之一 ,是植物生
态学研究的核心问题 [ 11] 。开展水松生态学研究 ,尤其是研究水松种群内部及其与伴生树种种群之间的竞
争关系 ,可以揭示水松种群的生态适应机理及水松与伴生树种间的相互关系 ,对认识和保护这一珍稀树
种 ,并增加种群数量具有重要意义。探讨水松种群竞争的动态变化 ,将为进一步开展对水松天然林生态系
统的研究及合理利用资源提供必要的资料与依据。
DOI :10.13324/j.cnki.j fcf.2008.03.020
1　调查区自然概况
调查区位于屏南县岭下乡上楼村的水松林 ,东经 118°57′,北纬 26°58′。该区处于闽东北鹫峰山脉中
段 ,闽东第一高峰东峰尖北麓的一片沼泽地中 ,属中亚热带海洋性季风气候 ,春夏雨热同期 ,秋冬光温互
利 ,光能充足 ,热量丰富 ,雨水充沛 ,四季分明 ,冬无严寒 ,夏无酷暑 ,昼夜温差大 ,具有明显的山地气候特
点 。岭下乡海拔 1 208m,年平均气温 11-16℃,年降水量 1 842.3mm。原生天然水松群落位于山谷狭长
地段的通风口处 ,终年有泉水流入。林下土壤类型主要是暗红壤 ,土层比较厚 ,水肥条件好 ,通风透气性良
好 。水松多分布于山谷中央 ,枝繁叶茂 ,树干挺拔虬劲 ,树高 15 m左右 ,胸径 60 -70 cm,最大一株高达
17 m,胸径 76cm。周围是伴生树种 ,以马尾松(Pinusmasoniana)、柳杉(Cryptomeriafotunei)等为主环绕
分布。地面植被以铺地黍(Panicumrepens)、画眉草(Eragrostissp.)为主 ,长势茂盛。
2　调查方法
野外调查采用相邻格子法 ,以 5 m×5m为样方单位 ,共调查 4块样地 ,总面积为 2 400m2。对 4块样
地的每个样方进行每木检尺 ,并记录样方内所有个体的种名 、树高 、胸径 、冠幅 、枝下高(起测径阶 4 cm)和
各树种的调查密度 、盖度以及幼苗种类和株数。整理得水松及其伴生树种在各样地内的密度 、胸高断面
积 、频度等指标 , 4个样地的水松种群及其生境情况见表 1。
表 1　水松与伴生树种种群及生境情况
Table1　Glyptostrobuspensilis, associatedspeciespupolationandthereenvironmentconditions
样地号 h/m d土壤 /cm 坡度 /(°) 坡位 A样地 /m2
优势度 /(cm2· hm-2)
水松 伴生树种
ρ/(株· hm-2)
水松 伴生树种
1 1 196 35 13 下 600 68 223 11 092 450 300
2 1 201 38 16 中下 600 26 147 11 475 300 275
3 1 207 40 18 中下 600 86 465 25 841 600 143
4 1 210 43 20 中上 600 72 750 15 100 600 199
3　竞争模型的建立与分析
现阶段 ,调查区主要是由水松 、马尾松等树种组成的共优群落 ,尽管水松目前在林分中处于主导地位 ,
但种群组合并不恒定 。水松更新缓慢 ,有逐渐被马尾松演替取代的趋势 。由于环境资源的有限性 ,优势种
之间存在广泛的生态位重叠 ,对共同资源进行共享性竞争 ,制约着水松及其伴生树种的个体生长和种群数
量的大小。种群资源竞争可由竞争模型 Lotka-Volterra表达 [ 7-10] 。
dNi
dt=riNi 1-
Ni+aijNj
ki (i≠j) (1)
式中 , i, j=1, 2, …… , n(i≠j)为 n个生长在一起的物种;ki为种 i的环境容纳量;ri为种 i的内禀增长率;aij
为种 i对种 j的竞争系数;Ni为种 i的优势度 。ki、Ni在原定义中为种群密度 ,但由于密度受个体大小的影
响 ,不能满意地表示各优势树种在林分中的地位和作用 ,用优势度则相对客观 ,因此用优势度代替密度 ,并
用第 i种植物纯林的正常成熟林的优势度作为 ki值[ 12-14] 。
珍稀濒危植物水松种群及其伴生树种在群落中处于主林冠层 ,它们之间的相对影响可以视为对称的 ,
即 aij=aji只与物种本身和代表这个生境的生态因子有关。根据相互作用等同的生态位重叠计算公式 ,计
算出竞争系数
aij=aji=∑nl=1(pilpjl)/(∑
n
l=1 p2il∑
n
l=1 p2jl)1/2 (2)
原定义中 , pil、pjl分别为种 i和种 j在 n个林分中的相对优势度。在森林群落中 ,重要值是相对密度 、
相对频度和相对优势度的综合指标 ,既包括了植物的显著度(相对优势度),也重视了林下幼苗更新和个
体分布的相对频度 ,更能客观地反映植物在群落中的地位和作用。因此 ,本研究以重要值百分数代替原定
义中的相对优势度。重要值百分数是某树种的重要值除以所有种的总重要值而得到的。 4样地中水松及
其伴生树种的重要值见表 2。根据重要值百分数按式(2)可计算得到水松及其伴生树种之间的竞争系数
为 0.823 1。
313　第 3期 郑世群等:屏南水松天然林主要种群的种间竞争
表 2　水松与伴生树种的重要值
Table2　ImportancevalueofG.pensilisanditsassociatedspecies %
样地号 树种　　 相对优势度 相对密度 相对频度 重要值
1 水松　　 86.02 60.00 60.00 68.67
伴生树种 13.98 40.00 40.00 31.33
2 水松　　 69.50 52.17 62.20 61.29
伴生树种 30.50 47.83 37.80 38.71
3 水松　　 76.99 80.80 81.78 79.86
伴生树种 23.01 19.20 18.22 20.14
4 水松　　 82.81 75.03 75.22 77.69
伴生树种 17.19 24.97 24.78 22.31
　　由表 2可得现阶段水松及其伴生树种的优势度(取 4个样地平均值)分别为 63 396、15 877cm2· hm-2 ,
相对优势度分别为 79.97%、20.03%。
由于 aij(i≠j)<1 ,可以说明水松群落中种内竞争大于种间竞争 ,水松及其伴生树种之间有可能存在
某个平衡点 [ 1] 。由于资源利用的全局重叠 ,平衡时就有 ∑Ni=maxki。根据实际情况 ,经研究表明 ,水松
纯林的正常成熟林的环境容纳量(优势度)k1值可取表 1中最大的 86 465,伴生树种的 k2值取 80 265(邻
近的以柳杉和马尾松为优势种群的正常成熟林的优势度)。
将 k1和 k2数据及水松与其伴生树种之间的竞争系数代入式(1)中 ,则有
dN1
dt=r1N1 1-
N1 +0.823 1N2
86 465
(3)
dN2
dt=r2N2 1-
N2 +0.823 1N1
80 265
(4)
式中 , N1 , N2分别为水松及其伴生树种的优势度 。在自然情况下 ,当 t※0的时候 , dN1 /dt=0,即此时达到
平衡状态 ,这时可得方程组
N1 +0.823 1N2 =86 465
N2 +0.823 1N1 =80 265 (5)
解此方程组可得:N1 =63 289 , N2 =28 161。同时可知 N1 +N2 =91 450 cm2· hm-2 ,则平衡时水松及
其伴生树种的相对优势度即可求出 ,分别为 69.21%、30.79%。
从预测可知 ,在自然状态下 ,该林分仍然维持着以水松占优势的混交林群落。随着时间的推移 ,群落
不断演替发展 ,水松的数量将可能减少 ,伴生树种的数量将可能增加 。从竞争结果可以看出 ,水松及其伴
生树种的优势度之和为 91 450cm2·hm-2 ,大于任一 ki值 ,与理论符合 ,说明水松及其伴生树种组成的共
优群落由于生态位的叠加而能够更加充分地利用环境资源 。这对人工干预水松林的生长 、人工林树种配
置具有较好的理论指导作用。平衡点预测结果表明 ,随着水松群落的不断演替 ,在平衡生长点 ,水松林及
其伴生树种的相对优势度分别为 69.21%、30.79%,呈现共优状态 ,但水松林有逐渐减少的趋势。
4　小结与讨论
水松是珍稀濒危树种和国家一级保护植物 ,具有重要的经济 、科研价值 。探讨水松的生态适应性 ,特
别是进行水松与其伴生树种种间关系的研究是保护水松资源和营造水松混交林树种合理配置 、混交模式
优化及高效生态系统组建的基础。
水松群落物种的数量动态总是受到种内 、种间种群争夺资源而导致的强烈竞争的影响与制约 ,采用
Lotka-Volterra竞争模型研究其种间竞争关系 ,预测结果表明 ,平衡时水松与伴生树种的相对优势度分别为
69.21%和 30.79%,呈现共优状态 ,说明群落相对稳定 。
野外调查表明 ,目前的水松天然林中 ,仍然维持着以水松占优势的混交林群落 ,但有逐渐被伴生树种
取代的趋势 。导致水松濒危的主要原因有:历史时期的气候变迁导致水松分布区大幅度缩小和居群数量
的剧烈下降;水松对生境要求严格;人为破坏严重 [ 4] 。针对水松种群濒危的原因和现状 ,开展相应的保护
工作迫在眉睫。保护濒危物种的关键是保护其现有居群 [ 15] ,栖息地的保护通常被认为是保护稀有珍稀濒
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危植物最重要的一环 ,因此 ,必须加强对水松原产地的保护 ,特别是保护那些遗传多样性高的居群 ,重视水
松居群周围生境的保护 ,以及采取人工繁殖和进行迁地保护等策略 。对于水松天然林来说 ,增强水松种群
的天然更新能力 ,根据种间竞争关系进行适当的人为干扰 ,提高水松的竞争能力 ,是当前保护和恢复水松
资源的有效途径和关键所在。
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(责任编辑:江　英)
315　第 3期 郑世群等:屏南水松天然林主要种群的种间竞争