全 文 ：收稿日期:2007-10-24
基金项目:福建省科技厅资助省属高校项目(2006F5009)。
作者简介:吴则焰(1983-),男 ,硕士研究生。研究方向:森林生态学。通讯作者刘金福(1966-),男 ,教授 , 博士 ,博士生导师。 研究方向:
森林生态学 、野生动植物保护与利用。 Email:fjljf@126.com。
孑遗植物屏南水松种群空间分布格局
吴则焰 1 , 刘金福 1 , 洪 伟 1 , 王兆杰 1 , 陆继策 2 , 付达靓1 , 何中声 1
(1.福建农林大学林学院 ,福建 福州 350002;2.屏南鼓峰国有林场 ,福建 宁德 352300)
摘要:运用 4种典型聚集度指标和 Iwao方程考察测定 3块水松样地的种群空间格局类型 ,并分析其格局形成原因;对不同
取样尺度下的格局变化进行系统研究。结果表明 ,屏南水松种群空间分布大体呈聚集分布 ,且在 25 m2取样单元上聚集密
度较大。研究结果可为屏南水松天然林群落的保护和经营管理提供理论依据。
关键词:水松种群;空间分布格局;聚集度指标;屏南
中图分类号:S718.54 文献标识码:A 文章编号:1673-0925(2008)01-0036-04
Thespatialdistributionpatternofthepopulationoftherelict
plantGlyptostrobuspensilisinPingnan
WUZe-yan1 , LIUJin-fu1 , HONGWei1 , WANGZhao-jie1 , LUJi-ce2 , FUDa-liang1 , HEZhong-sheng1
(1.ColegeofForestry, FujianAgricultureandForestyUniversity, Fuzhou, Fujian350002, China;
2.GufengState-ownedForestCenterofPingnan, Ningde, Fujian352300, China)
Abstract:ThespatialdistributionpaternofthepopulationinGlyptostrobuspensilisnaturalcommunityinPingnanwasdeterminedu-
singfouraggregateindicesIwao′sequation, andthecausesoftheevolvedpaternwerealsodetermined.Theresultsshowedthatthe
spatialdistributionofG.pensilispresentedanaggregatingdistributionwithhighaggregatingintensityatthequadratof25 m2.The
resultscanofertheoreticguidanceforG.pensilispopulationprotectionandmanagement.
Keywords:Glyptostrobuspensilispopulation;spatialdistributionpatern;aggregateindex;Pingnan
种群空间分布格局一直是种群生态学研究最活跃的一个领域 [ 1-11] 。掌握种群空间分布格局 ,不仅可
以了解物种的生态学特性 ,揭示种群分布的空间结构及其空间分布的特征;而且是研究取样技术 、试验设
计和资料代换的基础 。研究空间分布型的方法很多 ,目前运用效果较好 、方法较为简便的为聚集度指标
法 ,用这一方法测定种群的空间分布型 ,在昆虫 、植物病株的空间分布研究方面使用非常广泛。
水松(Glyptostrobuspensilis),别名水帝松 ,水杉松等 ,属杉科水松属 ,是我国特有的单种植物 ,国家一级
保护植物。水松作为世界著名的 “活化石植物 ”,古生代时曾广泛分布北半球。由于自然地理因素和人为
活动的影响 ,水松的数量日益减少 ,处于濒危状态 ,现仅残存于我国南方的广东 、广西 、福建 、湖南和江西等
省份。水松生长于沼泽地 ,耐水湿 ,是造船 、造桥的优良材料;树根轻 、松 ,浮力大 ,能做救生工具和木塞;枝
叶和果实均可入药;树干粗壮挺直 ,枝叶疏密适度 ,既是风景林 ,又是防风固堤的好树种。水松在研究杉科
植物的发育 ,古植物学和第四纪冰川气候等方面都有重要的科学价值 ,被世界保护监测中心列为稀有种 ,
中国植物红皮书列为濒危树种 , 其濒危状况受到国内外许多学者高度关注:徐英宝对珠江三角洲地
区的水松进行了调查 [ 12] ;韩丽娟等对水松生物学特性和保护 、水松的次生韧皮部解剖及其系统位置进行
分析[ 13] ;徐祥皓等指出水松地理分布的状况[ 14] ;李发根探讨了水松地理分布和濒危原因 [ 15] 。尽管
许多学者从不同角度探讨水松生物特性 ,但对水松天然林生态学濒危机制的研究甚少 ,尤其对福建屏南上
楼成片水松林生态学保护至今未见 ,因此 ,有必要从生态学原理来研究屏南水松天然林种群的数量特征 。
本文以福建屏南水松种群为研究对象 ,探讨水松种群在群落中的空间分布格局 ,揭示水松种群分布格局的
形成机制 ,从而更好地保护和管理水松种群 ,为揭示孑遗植物水松种群的濒危机制提供科学依据 。
亚热带农业研究
SubtropicalAgricultureResearch
第 4卷 第 1期
2008年 2月
DOI :10.13321/j.cnki.subtrop.agric.res.2008.01.016
1 调查区自然概况
屏南岭下乡上楼水松林位于闽东北鹫峰山脉的中段 ,闽东第一高峰东峰尖北麓的一片沼泽地中 ,北纬
26°58′,东经 118°57′,其地带属中亚热带海洋性季风气候 ,春夏雨热同期 ,秋冬光温互利 ,光能充足 ,热量
丰富 ,雨水充沛 ,四季分明 ,冬无严寒 ,夏无酷暑 ,昼夜温差大 ,有明显的高山气候特征。屏南岭下乡海拔
1208m,年平均气温为 11-16℃,年降雨 1842.3mm,成片原生天然水松群落位于山坡的狭长地段 ,终年
有泉水流入 ,枝繁叶茂 ,树干挺拔虬劲 。周边的旱地上 ,马尾松 、柳杉等植被环绕生长。树高多在 15 m左
右 ,胸径多在 40-60cm之间 ,最大 1株高达 17m,胸径 76 cm。水松天然林下的土壤类型主要是暗红壤 ,
土层较厚 ,水肥条件好 ,位于山谷通风口处 ,通风透气性良好。地面植被以铺地黍(Panicumrepens)和画眉
草(Eragrostispilosa)为主 ,长势茂盛 。伴生树种以马尾松(Pinusmasonianab)和柳杉(Cryptomeriafortunei)
为主。据专家考证 ,其水松林树龄多在千年以上 ,是世界罕见 、中国仅有的最大的原生天然水松林。
2 研究方法
2.1 调查方法
以屏南天然水松林为调查对象 ,采用相邻格子法 ,在代表性的分布地段设置 3块 600 m2的样地 ,划分
成 72个 5 m×5 m的小格子样方 ,调查海拔 、坡度 、坡向 、坡位 、土壤条件和群落类型等因子。 3块样地的
每个样方进行每木检尺 ,记录样方内全部植株的种名 、树高 、胸径 、冠幅 、枝下高(起测径阶≥4 cm)和各树
种的调查密度 、盖度以及幼苗种类和株数 。
2.2 种群分布格局类型的测定方法
主要采用聚集度指标测定 。各组资料均按聚集度指标进行计算。
2.2.1 扩散系数 C 扩散系数 C=S2 /X-是检验种群扩散是否属于随机型的一个系数 。当 C≈0时为均匀
分布;C>1时为聚集分布;C≈1时为随机分布。扩散系数亦采用 χ2 来检验其是否呈随机分布:
χ2 =n·S2 /X-,当种群属于 Poision(一种随机分布)时 ,则 χ2计算不能超过 χ2表中 n个自由度在 0.05水平
上的数值 ,否则为聚集分布 。运用蒙特卡罗方法 ,由计算机仿真种群资料 ,确定 C-N[ 1.2n/(n-1)2)] ,
从而确定概率为 95%的置信区间为 [ 1-2 2n/(n-1)2 , 1 +2 2n/(n-1)2 ] ,判断聚集指标 C是否落
入置信区间 ,若 C落入该区间为随机扩散 ,若 C落入区间外为聚集扩散。
2.2.2 扩散指标 Iδ Iδ=n·(∑ χ2if2i -N)/[ N(N-1)] , n为样方数;N为全部样方内总株数;Xi为每样
方的株数;fi为株数 Xi的频数 。当 Iδ=1时随机分布 , Iδ<1时均匀分布 , Iδ>1时聚集分布。指数的随机
分布偏离度的显著性检验系数用 F0计算:F0 =[ Iδ(∑ni=tXi-1)+n-∑
n
i=tXi] /(n-1)(Xj为样方中的株数)。
将 F0与 0.05水平上的 F表中 N1 =N-1, N2 =∞的相对应处 F临界值(方差比)进行比较:当 F0≤F0.05
时 ,种群为随机分布;当 F0≥F0.05时 ,种群为聚集分布 。
2.2.3 Cassie, R.M. 指标 CA=(S2 -X-)/X-2 ,当 CA≈0时 ,种群为随机分布;当 CA <0时 ,种群为均匀分
布;当 CA>0时 ,种群为聚集分布。
2.2.4 平均拥挤度指标 M＊ M＊ =∑X2i/∑Xi-1,其中 ∑X2i为每个小样方的种群个数平方总和 , ∑Xi为
每个小样方的种群个体总和。当 M＊ >X-时为聚集分布;当 M＊ ≈X-时为随机分布;当 M＊
2.2.5 IwaoM＊对 X-的回归 回归方程 M＊ =α-βX——— ,其中截距 α和回归系数揭示种群的分布特性 ,即 α
表示每种群中个体的平均拥挤 , β表示每单位中集群数的聚块性。当 α<0时个体互相排斥 , α和 β联合
可分为 α≈0、 β≈1,分布的基本成分为单个个体 ,种群符合随机分布;当 α>0、β≈1或 α≈0、β >0或 α>
0、 β >1时 ,种群分布型均呈聚集型;当 α<0、 β >1时 ,种群为均匀分布 。但实际应用中 , α和 β值不会恰
好为 0和 1,存在着一定的偏离 。
应用公式对 Iwao模型随机偏离程度进行检验 [ 7] :
·37·第 1期 吴则焰等:孑遗植物屏南水松种群空间分布格局
F=1 /2[ na
2 +2α(β -1)∑ni=1Xi+(β -1)∑
n
i=1X2i]
1/(n-2)∑ni=1(M＊i -α-βXi)2
(1)
如果 F≥Fα(2, n-2),则认为种群为聚集分布型;反之 ,则种群为随机型。
3 结果与分析
3.1 聚集度指标测定
福建屏南水松天然林群落中主要树种有水松(G.pensilis)、马尾松(P.masonianab)和柳杉(C.fortu-
nei)等。本文以水松为研究对象 ,运用聚集度多种指标测定其在每块样地中的分布格局类型。测定结果
如表 1。
表 1 水松种群聚集度指标测定
Table1 MeasurementofaggregateindexofG.pensilisinpopulation
样地号 X- S2 C Iδ CA M＊ 类型
1 1.133 0.981 0.866 0.882 -0.118 0.942 均匀
2 1.933 2.495 1.291 1.145 0.150 2.139 聚集
3 1.714 3.143 1.834 1.471 0.486 2.417 聚集
聚集度指标测定结果表明 ,水松种群的各项聚集度指标 ,即 C、Iδ、CA、M＊判定的结果基本一致。样地
1属于均匀分布 ,样地 2、3属于聚集分布 。在样地 1中 , Iδ=0.882小于 1;CA=-0.118小于 0;M＊ =0.942
小于 X-,虽然 C值指标为随机分布 ,但笔者认为其他 3种指标的结论更具有一致性 ,因此 ,样地 1的空间格
局呈均匀分布。在样地 2、3中 , C值分别为 1.291、1.834,均大于 1;Iδ值分别为 1.145、1.471 ,均大于 1;CA
值分别为 0.150、0.486,均大于 0;M＊值分别为 2.139、2.417,均大于 X-,以上几种指标分析 ,表明样地 2、3
的水松种群空间格局呈聚集分布。
为了更准确地反映不同生境下的水松种群空间格局类型 ,对上述 3块样地的水松种群资料做 M＊对 X-
的回归 ,将水松种群的调查资料用 Iwao方程进行回归 ,建立回归方程:M＊ =0.721+0.975X-(R=0.902),
模型相关系数达 0.902,说明回归模型适合度较高 ,应用(1)式对模型进行随机分布偏离度的检验 ,结果表
明水松的 F值为 32.25 ,明显大于 F0.05 =9.12 ,说明其空间分布格局为聚集分布 。
产生上述空间格局的原因主要与样地所处的地理环境密切相关。屏南水松天然林是目
前国内面积最大的成片水松林 ,水松集中分布在山坡相对低洼的狭长地段。样地 2、3位于洼地的中央 ,水
肥通风条件最佳 ,有利于水松生长 ,故呈现聚集分布 。样地 1处于洼地的边缘 ,水松生长所需要的水肥条
件明显不如样地 2、3,只是均匀地散落在样地内 。水松种群个体均为高大植株 , 对阳光 、营养等的竞
争使其形成一种适应其生长特性的分布格局。水松聚集分布的格局 ,在某种程度上 ,有利于水松种群增强
对其他树种的侵入产生竞争等不利环境的抗性 ,增强其在群落中的竞争能力 ,以及种群对营养空间的占
据与巩固。但是 ,水松多是百年老树 ,种群已经基本停止更新 ,水松数量不断地下降 ,面临着濒危灭绝
的危险 。
3.2 不同取样面积下的水松种群空间分布格局
在天然条件下 ,一般植物都属于聚集分布 ,水松种群也不例外 [ 15-16] 。表 2是不同取样尺度条件下的
水松种群分布格局类型与聚集强度分析结果。从表 2 可看出 , 不同的取样单元上 , 水松种
群均表现为聚集分布 ,且在 25 m2 取样单元上的聚集度较高。水松种群的分布格局与其自身
生物学特性有关 ,并受到海拔 、土 壤 、光 照 等 环 境 因 子 的 影 响 。 从 统 计 意 义 上 看 , 影 响 种
群分布的各种因素容易形成耦合关系 。如果这种关系有利于种群的生长 ,则种群个体容易在这种尺度上
聚集生长 。因此 , 聚集分布中聚集密度最大的取样面积 , 也可能是种群在天然条件下更新的
适合面积[ 17-21] 。
·38· 亚 热 带 农 业 研 究 第 4卷
表 2 不同取样面积下水松种群空间分布格局的比较
Table2 ComparisonofthepatternsofG.pensilisatdiferentsamplingsizes
取样面积 /m2 X- S2 C Iδ CA M＊ 类型
25 7.821 27.832 3.622 1.321 0.322 1.142 聚集
50 16.782 62.980 3.982 1.878 0.112 1.189 聚集
100 30.091 140.993 4.322 1.109 0.182 1.107 聚集
4 讨论
上述多种聚集度指标测定的结果基本一致 。 3块不同生境条件的样地 ,采用样方 5 m2 ×5 m2确定聚
集度的指标分析可知:水松种群分布格局与不同生境有着一定的关系。水松种群的分布方式 ,还取决于生
长条件一致性 、繁殖方式 、个体相互作用及其他生物和非生物共同作用的结果。本文采用聚集度指标 、
Iwao方程对水松种群的空间分布格局 ,包括对不同的取样尺度下的格局变化进行研究。水松种群的分布
格局大体上呈聚集分布 ,或许是水松种群的适应机制和生存方式 , 或是其濒危的可能原因 , 有待进一
步研究 。
水松种群空间分布格局的测定采用样方方法进行 ,分布格局是否与样方有着直接联系 ,需要进一步考
察;另外 ,聚集度指标测定只反映种群个体的聚集程度 ,至于种群间的密度差异需要进一步采用格局纹理
进行分析与研究 。
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·39·第 1期 吴则焰等:孑遗植物屏南水松种群空间分布格局