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西藏柏木半同胞家系子代测定及优良家系选择



全 文 :第 39卷 第 3 期
2014年 6 月
林 业 调 查 规 划
Forest Inventory and Planning
Vol. 39 No. 6
Jun. 2014
doi:10. 3969 / j. issn. 1671-3168. 2014. 03. 021
西藏柏木半同胞家系子代测定及优良家系选择
牛焕琼,袁赶年,李学新
(云南省林业职业技术学院,云南 昆明 650224)
摘要:为选择优良的藏柏用材和防护树种种质资源,对来自云南境内的 35 个藏柏优树家系建立的
9 a生子代测定林进行调查分析。结果显示,家系间各性状生长差异均达到显著水平,说明具有丰
富的遗传变异和选育潜力。林分树高、胸径、冠幅、冠高比、单株材积的遗传力分别为 0. 52、0. 60、
0. 79、0. 76、0. 50。以树高、胸径、材积分别超过群体平均值 5%、10%、30%选择优良用材林家系,
入选 5 个家系树高、胸径、材积的平均值分别为 6. 55 m、12. 82 cm、0. 063 m3,估测遗传增益分别为
5. 13%、13. 96%、29. 68% ; 以冠高比、冠幅分别高于群体平均 15%和 20%选择防护林家系,入选 5
个家系冠高比、冠幅的平均值分别为 0. 355、2. 32 cm,估算遗传增益分别为 24. 52%、21. 95%。建
议在家系选择基础上进行优树选择,建立嫁接无性系种子园,为生产提供良种。
关键词:藏柏;子代测定;遗传增益;优良家系选择
中图分类号:S791. 41;S722. 33 文献标识码:A 文章编号:1671-3168(2014)06-0106-05
Selection of Half-sib Progeny Families of Cupressus torulosa
NIU Huan-qiong,YUAN Gan-nian,LI Xue-xin
(Yunnan Forestry Vocational Technical College,Kunming 650224,China)
Abstract:In order to seletct excellent resource for wood producing or environmental conservation,the 9-
years-old progeny test trial which consisting of 35 half-sib progenies families of Cupressus torulosa was
studied. Results showed that the growth difference of each progenies families were significant which
means there were abundant genetic variation and breeding potential. The heritability of H,DBH,CD,
CD /H,V was 0. 52、0. 60、0. 79、0. 76、0. 50 respectively. A stand family mean of H,DBH,V was
over than 5%,10%,30% respectively to select good families for wood produce,then the mean value of
H,DBH,V of the 5 selected families was 6. 55m、12. 82cm、0. 063m3 respectively,while the genetic
gains will be 5. 13%、13. 96%、29. 68% respectively. Using a standard that family mean of CD /H ,
CD was over than 15%,20% respectively to select good families for environmental conservation,then
the mean value of CD /H ,CD of the 5 selected families was 0. 355、2. 32 cm respectively,while the
genetic gains will be 24. 52%、21. 95% respectively. To produce fine seeds for forestry industry,it sug-
gested building grafted seed orchard by plus trees of selected families.
Key words:Cupressus torulosa;progeny test trial;genetic gain;fine progenies families selection
收稿日期:2014-03-19.
基金项目:云南省 2003 年种苗工程云南林业职业技术学院长松园云南樟、藏柏采种繁育基地项目。
作者简介:牛焕琼(1968-),女,云南陆良人,硕士,副教授。从事林木培育的教学与科研工作。Email:nhq68@ 126. com
藏柏(Cupressus torulosa D. Don)又名喜马拉雅 柏,柏科常绿乔木,高达 20 余 m,原产川北、藏东南
牛焕琼,等:西藏柏木半同胞家系子代测定及优良家系选择
雅鲁藏布江及其支流易贡藏布海拔 2 000 ~ 2 800 m
河谷地带,不丹、尼泊尔、印度北部和我国云南德钦
县也有分布,主要在北纬 28° ~ 32°,分布区年均温
12 ~ 22℃,年均降水量 650 ~ 1 600 mm,以在湿润、
深厚、富含钙质的土壤上生长最快。藏柏耐贫瘠,抗
旱能力强[1],尤其是在石灰岩地区生长表现良好。
其树干通直,材质坚硬易加工,耐久,是优良的用材
树种。
20 世纪 70 年代以后,云南、四川、贵州等地开
始普遍引种。在黔中镇宁县 7 a 生树高 2. 23 m,地
径 4. 56 cm,远比同立地条件下的香椿、滇柏和楸木
等树种速生[2];引种到云南陆良、江苏吴县栽培 3 ~
5 年的树高、胸径就超过了西藏原产地 10 a 生的水
平[3],已成为滇中、滇南、黔南等地区石灰岩山地的
主要造林树种,又因其适应性强,树冠枝叶浓密紧凑
而成为很好的护路林和防风林树种。但遗传改良方
面的研究报道较少,仅见万军等开展了优树选择研
究[4]。本文研究的对象为由来自云南省各地区的
35 个优树家系组成的 9 a 生藏柏子代测定林,以期
从中选出优良家系,为我国西部地区石漠化治理、速
生丰产用材林建设、防风护路林营造等提供优良的
林木种质资源。
1 实验地概况
1. 1 自然条件
实验地位于云南省昆明市嵩明县长松园林场,
地理位置东经 102°41,北纬 25°05,属北亚热带季
风气候。年均温 14℃,1 月为最冷月,极端最低温
- 7. 2℃;7 月为最热月,均温为 19. 7℃,极端最高
温 33℃。初霜期 12 月中旬,终霜期 2 月中旬,无
霜期 222 d左右,日照时间约 1 900 h,年均降雨量
1 003. 6 mm。降雨主要集中在 6 ~ 9 月,冬春少雨干
旱。海拔为 1 800 ~ 1 850 m ,石灰岩山地,主坡向
西北。土壤为黄红壤,肥力中等。
1. 2 试验材料
藏柏子代测定林苗木为 2005 年 3 月播种育苗,
2006 年 7 月用容器苗定植,采用完全随机区组试验
设计,单株小区,30 个重复,株行距为 2 m × 2. 5 m。
实验用种源来自云南不同区域基于用材选出的 35
株优树,家系编号见表 3。除家系 28 ~ 35 号来自滇
西德钦县的藏柏天然林,其他家系都是 20 世纪 80
~ 90 年代分批从西藏引种栽培的,包括来自滇西丽
江的 37 ~ 47 号,来自滇东丘北县的 48 ~ 51 号,来自
滇中易门县的 51 ~ 53 号;来自滇中弥勒县的 54 ~
59 号;来自滇中陆良县的 60 ~ 63 号,来自滇中石林
县的 64 号,来自滇东师宗县的 65 ~ 68 号。
1. 3 研究方法
2013 年 10 月对该 9 a 生的藏柏子代测定林进
行了每木调查,调查内容包括树高、胸径、冠幅、枝下
高。单株材积用实验形数法计算得到。考虑到绿
化、防护树种一般要求冠幅大、枝叶浓密、防风而抗
倒伏,采用了冠高比(冠幅 /树高)这一指标用于筛
选优良的绿化、防风林臧柏种质资源。
调查结果用 SPSS(V16. 0)统计分析软件,采用
glm过程进行方差分析。各参数按文献[5]公式计
算。考虑到采种母树引种历史不长,且不同种源参
试家系数目差异大(从 1 到 10 不等),因此不对种
源而直接对家系进行分析。
2 结果与分析
2. 1 藏柏自由授粉家系子代测定林生长状况
为比较该子代测定林在树高、胸径、冠幅、材积、
冠高比方面的生长特征,计算出每个性状的表型均
值和变异系数(表 1)。
表 1 藏柏子代测定林生长分析
Tab. 1 Growth analysis of progency test trial on
Cupressus Torulosa
性状 平均值
变异系数
/% 最大值 最小值
树高 /m 5. 96 5. 70 6. 95 4. 605
胸径 / cm 10. 40 9. 70 13. 266 10. 793
冠幅 /m 1. 82 9. 60 2. 703 1. 493
冠幅 /树高 0. 27 11. 68 0. 76 0. 211
材积 /m3 0. 04 25. 07 0. 50 0. 017
从表 1 中可看出,该 9 a 生藏柏子代测定林群
体的树高、胸径、冠幅、冠高比、单株材积各指标平均
值分别为 5. 96 m、10. 4 cm、1. 82 m、0. 27、0. 04 m3,
变异系数分别为 5. 7%、9. 7%、9. 6%、11. 68%、
25. 07%,胸径的变异系数比树高大,这与有关研究
结果一致[4],说明有较大的选择潜力,后期选择时
应多考虑。而冠高比和单株材积的变异大,这与该
2 项指标为后期计算有关。
2. 2 生长差异性检验
9 a生藏柏 35 个家系子代测定林方差分析见
·701·第 3 期
林 业 调 查 规 划
表 2。
表 2 9 a生藏柏子代测定林方差分析
Tab. 2 Growth analysis of progency test trial on 9a old
Cupressus Torulosa
性状 变差来源 平方和 自由度 均方 F Sig.
树高 家系间 185. 061 34 5. 443 2. 078** 0. 000
家系内 61. 525 29 2. 122 0. 751
误差 2035. 091 777 2. 619
总和 2280. 734 840
胸径 家系间 1901. 345 34 55. 922 2. 515** 0. 000
家系内 381. 510 29 13. 156 0. 958
误差 17274. 290 777 22. 232
总和 19580. 770 840
冠幅 家系间 101. 664 34 2. 99 4. 661** 0. 000
家系内 39. 259 29 1. 354 0. 001
误差 498. 500 777 0. 642
总和 639. 679 840
冠高比 家系间 3. 220 34 0. 095 4. 199** 0. 000
家系内 1. 444 29 0. 050 0. 000
误差 17. 523 777 0. 023
总和 22. 086 840
单株
材积
家系间 0. 141 34 0. 004 1. 916** 0. 001
家系内 0. 042 29 0. 001 0. 909
误差 1. 688 777 0. 002
总和 1. 869 840
从表 2 可看出,9 a 生藏柏子代测定林 35 个家
系间在树高、胸径、冠幅、材积、冠高比都存在一定的
变异,且达到极显著水平,为优良家系选择提供了
基础。
计算出藏柏各性状的遗传力,最大的为冠幅
0. 79,其次是冠高比 0. 76,树高、胸径、材积的遗传
力分别为 0. 52、0. 60、0. 50,都属于强度遗传,表明
通过人工选择的优良性状能够传递给后代。
2. 3 优良家系选择
基于藏柏在用材、防护、绿化等多方面的用途,
采用树高、胸径、材积 3 个指标作为用材林优良家系
选择的指标;以冠高比和冠幅来选择防护和绿化用
途的优良家系(表 3)。
从表 3 可以看出,参试 35 个家系中,树高、胸
径、材积分别有 13、16、16 个家系超过群体平均值,
但材积的增长并不与树高和胸径成正比,因为其间
并非线性关系。参考常用选优标准,以树高、胸径、
材积分别超过群体平均 5%、10%、30%为标准选择
藏柏用材林种质资源,则家系 49、53、55、47、37 共 5
个家系入选;入选家系树高、胸径、材积的平均值分
别为 6. 55m、12. 82cm、0. 063 m3,估算遗传增益分
别为 5. 13%、13. 96%、29. 68%。家系 39 的胸径和
材积分别高于群体 23. 13%和 43. 73%,但因其树高
增幅仅为 2. 99%而未入选。
冠高比和冠幅也非线性关系,这是因为冠高比
是冠幅和树高的比值,冠幅大但树也高的,其比值就
不一定大。目前藏柏很多用于农田防护、公路行道
树等以降低噪音、防尘、防风、固碳,发挥其生态效
益,既要求冠幅大、树型矮壮、抗风,也要求生长迅
速,尽快发挥防护效益,因此选用冠高比和冠幅作为
防护林选择指标。
从表 3 可以看出,分别有 16、20 个家系的冠高
比和冠幅超过群体平均值,考虑到冠高比和冠幅变
异幅度大,在此以冠高比和冠幅分别高于群体平均
15%和 20%为防护林家系选择标准,则家系 50、44、
39、64、55 共 5 个家系入选,入选家系冠高比、冠幅
的平均值分别为 0. 355、2. 32 cm,估算遗传增益分
别为 24. 52%、21. 95%。
3 结论与讨论
3. 1 结论
1)实验测定的由 35 个自由授粉家系组成的 9 a
生藏柏子代测定林的树高、胸径、冠幅、冠高比、单株
材积各指标平均值分别为 5. 96 m、10. 4 cm、1. 82
m、0. 27、0. 04 m3,变异系数分别为 5. 7%、9. 7%、
99. 6%、11. 68%、25. 07%,各家系间树高和胸径都
存在一定的变异,生长差异达到显著水平,这为优良
家系的选择打下了基础。
2)藏柏子代测定林各性状的遗传力存在比较
大的差异,树高、胸径、冠幅、冠高比、单株材积的遗
传力分别为 0. 52、0. 60、0. 79、0. 76、0. 50,都属于强
度遗传,遗传潜力较大。
3)以选择优良用材林种质资源为目标,采用树
高、胸径、材积分别超过群体平均值 5%、10%、30%
为选择标准,则入选5个家系树高、胸径、材积的平
·801· 第 39 卷
牛焕琼,等:西藏柏木半同胞家系子代测定及优良家系选择
表 3 用材林和防护林优良家系选择遗传
Tab. 3 Selected excellent families for wood produce and environmental conservation
用材林优良家系选择 防护林优良家系选择
家系
表型平均值 大于群体平均值 /%
树高 /m 胸径 / cm 材积 /m3 树高 胸径 材积
家系
表型平均值 大于群体平均 /%
冠幅 /m 冠高比 冠幅 冠高比
49 6. 59 13. 27 0. 062 10. 56 27. 56 56. 34 50 2. 70 0. 440 48. 76 63. 93
53 6. 42 13. 02 0. 066 7. 71 25. 18 66. 43 67 1. 85 0. 361 1. 87 34. 50
39 6. 14 12. 81 0. 057 2. 99 23. 13 43. 73 44 2. 18 0. 360 19. 92 34. 13
55 6. 53 12. 81 0. 079 9. 54 23. 13 99. 21 39 2. 24 0. 340 23. 28 26. 68
47 6. 51 12. 79 0. 054 9. 24 22. 97 36. 17 45 1. 95 0. 338 7. 37 25. 93
37 6. 69 12. 22 0. 055 12. 29 17. 53 38. 69 42 2. 06 0. 327 13. 26 21. 83
44 5. 97 11. 80 0. 045 0. 09 13. 48 13. 47 48 2. 06 0. 323 13. 15 20. 34
48 5. 74 11. 59 0. 049 - 3. 70 11. 41 23. 56 64 2. 26 0. 318 24. 49 18. 48
46 6. 95 11. 40 0. 046 16. 65 9. 64 15. 99 55 2. 23 0. 317 22. 45 18. 11
41 5. 81 11. 28 0. 044 - 2. 51 8. 46 10. 95 38 2. 02 0. 310 10. 95 15. 50
64 6. 68 11. 02 0. 039 12. 10 5. 91 - 1. 66 65 1. 96 0. 307 7. 70 14. 38
65 5. 84 11. 00 0. 046 - 1. 97 5. 81 15. 99 41 1. 96 0. 302 7. 87 12. 52
38 5. 77 10. 86 0. 034 - 3. 28 4. 38 - 14. 27 47 2. 16 0. 298 18. 77 11. 03
28 5. 93 10. 74 0. 037 - 0. 53 3. 26 - 6. 70 53 2. 08 0. 289 14. 58 7. 68
31 6. 05 10. 57 0. 039 1. 57 1. 63 - 1. 66 68 1. 98 0. 284 9. 08 5. 81
58 6. 31 10. 53 0. 039 5. 86 1. 28 - 1. 66 61 1. 85 0. 283 1. 70 5. 44
45 5. 32 10. 29 0. 036 - 10. 75 - 1. 09 - 9. 22 46 2. 15 0. 272 18. 27 1. 34
68 6. 20 10. 29 0. 041 3. 97 - 1. 11 3. 39 37 1. 98 0. 260 8. 69 - 3. 13
54 6. 49 10. 25 0. 047 8. 83 - 1. 47 18. 52 58 1. 95 0. 257 7. 04 - 4. 25
50 5. 96 10. 17 0. 037 0. 06 - 2. 24 - 6. 70 49 2. 03 0. 253 11. 50 - 5. 74
36 5. 79 10. 10 0. 036 - 2. 91 - 2. 89 - 9. 22 59 1. 66 0. 248
29 5. 67 9. 98 0. 033 - 4. 89 - 4. 06 - 16. 79 57 1. 65 0. 247
42 5. 56 9. 90 0. 033 - 6. 69 - 4. 86 - 16. 79 56 1. 62 0. 245
61 5. 98 9. 84 0. 032 0. 33 - 5. 41 - 19. 31 36 1. 63 0. 237
62 6. 24 9. 77 0. 033 4. 74 - 6. 09 - 16. 79 63 1. 63 0. 233
51 6. 12 8. 97 0. 034 2. 74 - 13. 71 - 14. 27 62 1. 70 0. 230
57 5. 64 8. 94 0. 030 51 1. 64 0. 227
63 5. 75 8. 87 0. 027 35 1. 25 0. 225
52 5. 80 8. 84 0. 033 52 1. 57 0. 220
34 5. 05 8. 69 0. 024 28 1. 49 0. 211
30 5. 70 8. 68 0. 023 29 1. 30 0. 198
56 5. 77 8. 55 0. 035 54 1. 40 0. 177
59 5. 82 8. 47 0. 022 34 1. 15 0. 169
35 4. 61 7. 93 0. 017 31 1. 16 0. 149
67 5. 22 7. 80 0. 024 30 1. 13 0. 139
群体总平均 5. 96 10. 40 0. 040 1. 82 0. 268
遗传力 0. 52 0. 60 0. 500 0. 79 0. 76
入选家系平均 6. 55 12. 82 0. 063 2. 32 0. 355
入选家系
增益 /%
5. 13 13. 96 29. 68 21. 95 24. 520
·901·第 3 期
林 业 调 查 规 划
均值分别为 6. 55 m、12. 82 cm、0. 063 m3,估测遗传
增益分别为 5. 13%、13. 96%、29. 68%。选择出来
的优良家系的平均值远远超过 10 a 生普通藏柏林
的生长量(树高 5. 92 m,胸径 5. 65 cm,冠幅 1. 66
m)[6]。
4)以选择优良防护林种质资源为目标,采用冠
高比和冠幅分别高于群体平均 15%和 20%为选择
标准,则入选的 5 个家系冠高比、冠幅的平均值分别
为 0. 355、2. 32 cm,估算遗传增益分别为 24. 52%、
21. 95%。遗传增益高与该测定林冠幅和冠高比遗
传力分别高达 0. 79、0. 76 关系密切。
3. 2 讨论
1)不同利用目标对树种特性的要求不同,所确
定的选择标准也不同。本研究中采用的是传统的树
高、胸径、材积指标,但各性状的变异并不一致,甚至
差异显著。如何确定不同指标的权重开展指数选择
来挑选优良的用材林家系,还需要进一步深入研究。
而采用冠高比作为防护林树种选择的指标未见相关
报道,对于藏柏适宜的冠高比值范围也有待进一步
探讨。
2)从选择出来的优良家系的来源看,37、39、
44、47 来自滇西丽江,49、50 来自滇东丘北,53 来自
易门,55 来自弥勒,64 来自石林,分布于云南不同的
区域,这可能是因为各家系的采种母树都是上世纪
80、90 年代引入的外来树种,没有明显的区域变异,
因此优良家系分布于各引种区域。
3)藏柏一般 5 ~ 7 年就开始结实,结实量大而
且发芽率高,种子繁殖容易。但目前未见关于藏柏
扦插、组培等研究报道,仅见兴安圆柏在 6、7 月份扦
插生根率可达 64. 3%[7],及沙地柏扦插繁殖的有关
研究。因此,对选择出来的优良家系的利用,建议在
结合家系内优良单株选择的基础上:①该子代测定
林已进入结实期,可作为现阶段的采种母树,在开展
子代测定的同时,为生产提供良种;②从长远考虑,
研究扦插繁殖技术,通过嫁接或扦插建立无性系种
子园,生产遗传增益更高的良种,提高改良效果。
4)藏柏在云贵川的生长速度远远超过原产地
西藏,且在石灰岩山地表现良好,已成为云南、四川、
贵州等省区重要的石漠化治理优选树种。但据观
察,在云南 2009 ~ 2012 年的持续干旱中,部分石灰
岩山地的藏柏林出现了成片死亡现象,这对藏柏抗
旱生理研究、抗旱优良家系选择提出了新的课题,但
目前未见相关报道,研究工作还有待开展。
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(1):
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4-7.
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环状施,施追肥时采用穴状施。施基肥的肥塘深度
不应低于 30 cm,每年应向外扩展。
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