全 文 :黄山学院学报 2014年 第 3期
第 16 卷第 3 期
2014 年 6 月
黄 山 学 院 学 报
Journal of Huangshan University
Vo1.16,NO.3
Jun.2014
云南樟自由授粉家系子代测定及多目标选择
牛焕琼 1,杨诚华 1,郭 燕 1,和万龙 2
(1.云南林业职业技术学院,云南 昆明 650224;2.怒江州兰坪县林业局,云南 兰坪 671400)
摘 要:为选择优良的用材和景观林木种质资源,文章对由 34 个自由授粉家系组成的 9 年生云南樟子
代测定林进行了调查分析。 结果显示家系间树高、胸径、冠幅、冠高比的生长差异达到显著水平,树高、胸径、
冠幅、冠高比平均值分别为 2.70m、4.21cm、1.68m、0.63,变异系数分别为 7.02%、12.14%、8.12%、6.26%,遗传
力分别 0.68、0.64、0.58和 0.60。 以树高和胸径的遗传增益都大于 5%为优良用材林树种资源的选择标准,则
入选 6 个家系的树高和胸径平均值分别为 3.17m、5.80cm,遗传增益分别为 11.79%、24.11%;以冠幅和冠高
比遗传增益都大于 5%选择优良的绿化树种种质资源, 则入选 2 个家系的平均冠幅和冠高比分别为 1.83m
和 0.69,遗传增益分别为 6.32%和 5.22%。
关键词:云南樟;子代测定;遗传力;选择;遗传增益
中图分类号:S791.25 文献标识码:A 文章编号:1672-447X(2014)03-0063-05
云 南 樟 (Cinnamomum glanduliferum (Wall).
Nees)是樟科樟属的常绿乔木,树高可达 20m,胸径
可达 30cm,天然分布在尼泊尔、缅甸、马来西亚、印
度以及中国的西藏、贵州、四川、云南等地,多生长
在海拔 1200-2800m的山地常绿阔叶林中[1]。云南樟
不仅树形美观,绿叶浓荫,材质优良 ,是优良的园林
绿化和用材树种,也是樟脑的重要原料植物,用叶蒸
馏即可提取樟油及樟脑,用于医药、香料等行业;种
子含油 27-30%,可供制肥皂及作润滑油;树皮及根
可入药,有祛风、散寒之功效。 因此,云南樟具有很
高的栽培利用价值,曾被引种到厦门地区[2]。 但对云
南樟的研究报道较少,仅见对其 1 年生容器苗的生
长发育规律 [3]及 4 年生幼树种源和家系早期选择的
研究报道 [4]。 本文研究的对象为来自云南省各地区
的 34 株优树家系组成的 9 年生云南樟子代测定
林,以期从中选出优良家系,为目前快速发展的林
业产业提供优良速生的用材、绿化、特用经济林乡
土树种种质资源。
1 实验地基本情况
1.1 自然条件
实验地位于云南省昆明市嵩明县长松园林场,
东经 102°41′,北纬 25°05′,属北亚热带季风气候。 年
平均气温 14℃,1 月为最冷月,极端最低温度-7.2℃;
7 月为最热月。 平均气温为 19.7℃, 极端最高温度
33℃。 初霜期 12 月中旬,终霜期 2 月中旬,无霜期
222d 左右 。 日照时数约 1900h, 年平均降雨量
1003.6mm,降雨主要集中在 6-9 月,冬春少雨干旱。
海拔为 1800-1850m,石灰岩山地,主坡向西北,土
壤为黄红壤,肥力中等。
1.2 试验材料
该云南樟子代测定林种源采自云南境内德钦
县、香格里拉县、丽江县、弥勒县、陆良县、丘北县、
易门县、师宗县的 34 株优树,于 2006 年夏季用 1.5
年生实生容器苗定植,试验设计采用完全随机区组
收稿日期:2014-03-11
基金项目:云南省 2003 年种苗工程云南林业职业技术学院长松园云南樟、藏柏采种繁育基地项目
作者简介:牛焕琼(1968-),云南陆良人,云南林业职业技术学院副教授,研究方向为森林培育。
黄山学院学报 2014年 第 3期
设计,30 次重复, 株行距为 2m×2.5m。 种植后头几
年,采取了施肥、松土除草、冬季裹干防寒等常规管
理措施。
1.3 研究方法
2013 年 10 月, 对该 9 年生的云南樟子代测定
林进行了每木调查,调查内容包括树高、胸径、东西
和南北冠幅(分析中所用冠幅为平均值)、枝下高;
计算冠高比(冠幅/树高),用于筛选优良的绿化、防
风林树种资源。
调查结果使用 SPSS 统计分析实用软件包
(V16.0),采用 glm过程进行方差分析。 考虑到不同
种源参试家系数目差异大(从 1 到 10 不等),因此
不对种源而直接对家系进行分析。 各参数按文献 [5]
公式计算。
2 结果与分析
2.1 生长差异显著性检验
对 9 年生云南樟优树子代测定林的方差分析
见表 1。
表 1 9 年生云南樟优树子代测定林方差分析
注:表中 ** 表示差异极显著;* 表示差异显著。
性状 方差来源 平方和 自由度 均方 F Sig.
总和 2457.273 584
冠幅 家系间 20.279 33 0.615 2.351** 0.000
家系内 11.804 29 0.407 1.557 0.034
误差 136.468 522 0.261
总和 172.216 584
枝下高 家系间 419.201 33 12.703 1.338 0.102
家系内 159.968 29 5.516 0.581 0.962
误差 4956.003 522 9.494
总和 5538.362 584
冠/高 家系间 1.211 33 0.037 1.666* 0.013
家系内 0.653 29 0.023 1.023 0.435
误差 136.468 522 0.261
总和 5538.362 584
误差 1924.440 522 3.687
家系内 153.012 29 5.276 1.431 0.069
胸径 家系间 337.924 33 10.240 2.778** 0.000
树高 家系间 53.172 33 1.611 3.161** 0.000
家系内 21.148 29 0.729 1.431 0.070
误差 266.083 522 0.510
总和 351.688 584
表 2 9 年生云南樟 34 个优树家系子代测定林生长比较
树高 胸径 冠幅
家系 平均/m标准差 变异系数% 平均/cm 标准差 变异系数% 平均/cm标准差 变异系数%
8 2.92 0.169 5.79 5.63 0.455 8.08 1.96 0.121 6.18 0.67 0.035 5.22
9 2.98 0.184 6.17 4.44 0.495 11.15 1.72 0.132 7.69 0.59 0.038 6.48
10 2.86 0.245 8.57 5.28 0.658 12.47 1.60 0.175 10.95 0.57 0.051 9.01
11 3.03 0.259 8.55 4.16 0.697 16.76 1.70 0.186 10.94 0.56 0.054 9.64
12 2.31 0.156 6.75 4.03 0.42 10.41 1.41 0.112 7.96 0.62 0.032 5.19
26 2.43 0.157 6.46 3.31 0.422 12.73 1.63 0.112 6.86 0.68 0.033 4.89
40 2.65 0.169 6.37 4.16 0.455 10.95 1.75 0.121 6.90 0.66 0.035 5.32
41 2.88 0.165 5.73 4.22 0.443 10.50 1.59 0.118 7.44 0.54 0.034 6.25
42 2.66 0.190 7.15 3.63 0.511 14.09 1.50 0.136 9.09 0.58 0.04 6.96
43 3.12 0.161 5.15 4.59 0.432 9.42 1.78 0.115 6.45 0.57 0.033 5.78
44 3.51 0.255 7.26 6.45 0.686 10.64 2.21 0.183 8.27 0.63 0.053 8.47
45 3.25 0.204 6.28 5.12 0.549 10.72 2.00 0.146 7.30 0.61 0.042 6.92
46 3.23 0.197 6.10 5.49 0.529 9.63 2.04 0.141 6.93 0.66 0.041 6.21
47 2.39 0.232 9.72 3.84 0.624 16.25 1.64 0.166 10.11 0.69 0.048 6.98
冠高比
平均/cm 标准差 变异系数%
表 1 方差分析结果表明,除枝下高差异不显著
外,云南樟树高、胸径、冠幅和冠高比在各家系间达
到显著水平, 说明不同家系之间存在较大的差异,
可进行家系选择。
利用家系遗传力计算公式, 估算出云南樟树
高、 胸径、 冠幅、 冠高比的遗传力分别 0.68、0.64、
0.58 和 0.60,说明云南樟在家系水平上受强度遗传
控制,进行家系选择能获得较好的效果。
2.2 生长性状变异分析
为进一步比较不同家系生长的差异性,在方差
分析的基础上,对差异性显著的树高、胸径、冠幅、
冠高比进行变异分析,结果见表 2。
64· ·
黄山学院学报 2014年 第 3期 牛焕琼,等:云南樟自由授粉家系子代测定及多目标选择
从表 2 中可以看出,该云南樟子代测定林群体
的树高、胸径、冠幅、冠高比平均值分别为 2.70m、
4.21cm、1.68m、0.63, 变 异 系 数 分 别 为 7.02% 、
12.14% 、8.12% 、6.26% , 家系间变异幅度分别为
5.02 -12.47% ,8.08 -31.21% ,5.27 -14.83% ,4.07 -
10.19%,变异幅度都较大,说明家系内子代分化明
显,具有较大的选择潜力,且胸径的变异程度大于
树高,后期选择时应多考虑胸径。
2.3 优良家系选择
云南樟优良家系选择决定于利用目标,本文主
要研究用材林优良家系选择和景观林优良家系选
择,见表 3。
树高 胸径 冠幅
家系 平均/m标准差 变异系数% 平均/cm标准差 变异系数% 平均/cm 标准差 变异系数%
51 2.74 0.197 7.20 4.02 0.529 13.17 1.76 0.141 8.03 0.65 0.041 6.31
52 2.87 0.232 8.09 4.02 0.624 15.54 1.69 0.166 9.81 0.63 0.048 7.63
53 3.31 0.277 8.38 7.50 0.744 9.92 1.86 0.198 10.65 0.57 0.058 10.19
54 2.67 0.134 5.02 4.06 0.36 8.86 1.82 0.096 5.27 0.69 0.028 4.07
55 2.58 0.130 5.05 3.72 0.351 9.45 1.51 0.093 6.15 0.59 0.027 4.55
56 2.62 0.143 5.45 3.81 0.385 10.10 1.76 0.102 5.81 0.68 0.031 4.44
57 2.36 0.134 5.68 3.40 0.360 10.59 1.54 0.096 6.23 0.68 0.028 4.12
58 2.43 0.179 7.36 3.24 0.480 14.80 1.61 0.128 7.96 0.66 0.037 5.59
59 2.50 0.150 6.00 3.86 0.402 10.42 1.66 0.107 6.44 0.67 0.031 4.64
60 2.14 0.157 7.34 3.58 0.422 11.78 1.23 0.112 9.11 0.58 0.033 5.74
61 2.26 0.140 6.19 3.48 0.376 10.79 1.52 0.101 6.59 0.67 0.029 4.31
62 2.53 0.156 6.16 3.45 0.421 12.20 1.41 0.112 7.95 0.56 0.033 5.89
63 2.61 0.165 6.33 3.68 0.443 12.04 1.69 0.118 6.97 0.66 0.034 5.13
71 2.62 0.212 8.10 3.06 0.571 18.69 1.83 0.152 8.32 0.69 0.044 6.34
73 2.91 0.184 6.32 4.08 0.495 12.12 1.63 0.132 8.11 0.58 0.038 6.51
80 2.22 0.299 13.47 2.66 0.803 30.21 1.44 0.214 14.83 0.67 0.062 9.31
83 2.02 0.259 12.83 3.93 0.697 17.75 1.31 0.186 14.22 0.64 0.054 8.49
最大 3.51 12.47 7.5 31.21 2.21 5.27 0.69 4.07
最小 2.02 5.02 2.66 8.08 1.23 14.83 0.54 10.19
平均 2.70 -- --- 4.21 --- --- 1.68 --- --- 0.63 --- ---
冠高比
平均/cm 标准差 变异系数%
50 2.78 0.204 7.33 4.26 0.549 12.90 1.72 0.146 8.51 0.62 0.042 6.80
48 2.82 0.149 5.29 4.41 0.402 9.12 1.71 0.107 6.25 0.60 0.031 5.13
49 2.71 0.212 7.82 4.44 0.571 12.85 1.75 0.152 8.71 0.66 0.044 6.71
用材林优良家系选择 景观林优良家系选择
树高 胸径 冠幅 冠高比
家系 遗传增益% 家系 遗传增益% 家系 遗传增益% 家系 遗传增益%
44 20.33% 53 50.13% 44 18.62% 71 6.32%
53 15.14% 44 34.09% 46 12.46% 47 5.75%
45 13.66% 8 21.69% 45 11.25% 54 5.75%
46 13.23% 46 19.56% 8 9.83% 57 4.89%
43 10.59% 10 16.32% 53 6.40% 56 4.60%
11 8.17% 45 13.91% 71 5.22% 26 4.51%
表 3 云南樟优良家系的选择
续表
65· ·
黄山学院学报 2014年 第 3期
注:表中带下划线的数据为入选家系编号及其估测遗传增益
用材林优良家系选择 景观林优良家系选择
树高 胸径 冠幅 冠高比
家系 遗传增益% 家系 遗传增益% 家系 遗传增益% 家系 遗传增益%
52 0.58% 83 0.78%
63 0.58% 52 0.11%
增益≥5%家系数 9 7 7 3
其中 ≥10% 5 6 3 0
≥15% 2 6 1 0
≥20% 1 3 0 0
入选家系表型平均 3.17m 5.80cm 1.83m 0.69
入选家系遗传增益% 11.79% 24.11% 6.32% 5.22%
49 0.20% 11 0.86% 51 2.12%
51 0.85% 48 1.31% 49 2.69%
9 6.99% 43 5.79% 54 5.02% 61 4.32%
8 5.46% 49 3.60% 43 3.77% 8 4.03%
73 5.23% 9 3.58% 56 2.80% 59 3.84%
41 4.48% 48 3.08% 51 2.77% 80 3.65%
52 4.17% 50 0.78% 40 2.70% 63 3.36%
10 3.95% 41 0.19% 49 2.42% 58 3.27%
48 2.87% 9 1.45% 46 3.08%
50 2.04% 50 1.38% 40 2.88%
从表 3 看出,树高、胸径、冠幅、冠高比大于群
体平均值的家系分别有 16、12、18、18个。 遗传增益
大于 5%的家系分别有 9、7、7、3 个, 其中树高、胸
径、冠幅分别大于 10%的家系数是 5、6、3 个;大于
15%的分别有 2、6、1个;大于 20%的树高有 1 个,胸
径有 3个;冠高比最大为 6.32%。 当入选率不同时,
用树高、胸径、冠幅、冠高比所选择的家系必然出现
不同的结果。
不同的利用目标,对优良家系生长特性的要求
不同。 用材林一般以树高、胸径为主要选择指标,如
果以树高、胸径遗传增益都大于 5%为选择标准,则
家系 44、45、46、53、8、43 共 6 个家系入选, 入选家
系树高、胸径平均值分别为 3.17m、5.80cm,遗传增
益分别为 11.79%、24.11%。 若从选择优良的绿化树
种种质资源出发,考虑到冠幅和冠高比的遗传力仅
为 0.58 和 0.60,因此以冠幅和冠高比遗传增益都大
于 5%为选择标准,则家系 71、54 共 2 个家系入选,
入选家系平均冠高比为 0.69,遗传增益为 5.22%,冠
幅为 1.83m,遗传增益为 6.32%。 但如果考虑到该云
南樟子代测定林目前处于幼林阶段,高生长速度大
于胸径和冠幅的生长速度,树型可塑性强,则树高、
胸径和冠幅都表现优良的家系 8 也可作为备选,作
为进一步观察对象。
3 讨 论
1.在选择出来的优良家系中,除 71 号家系来自
马关海拔 1350m 外,来自云南香格里拉维西县的家
系 43、44、45、46、54, 及来自丽江玉龙县的家系 8,
种源地都位于滇西相邻区域海拔 1800-2300m 范围
内。 有关研究认为,云南樟科植物的多样性分布中
心集中在低纬度、中低海拔(1500-2000m 左右)的南
部地区,分化中心可能在 2000m左右[6]。而引种理论
认为,来自于植物分化中心地带的群体,具有较强
的适应能力。 据此初步认为选育出的优良家系都是
位于或邻近樟科树种的分化中心, 因此表现良好,
但关于云南樟的空间分布研究未见报道。
2.对选择出来的优良家系,应建立无性系种子
园为生产提供良种。 因云南樟结实需要时间长,且
种子育成的苗木易分化,采用嫁接和扦插等无性繁
殖技术是保持母本优良性状的有效途径。 有关研究
表明,香樟用 1 年生苗的枝条 8 月扦插,成活率在
80%以上 [7];沉水樟用 ABT6 号处理后在 3 月扦插,
生根率达 86%[8], 但云南樟的扦插繁殖技术研究未
续表
66· ·
黄山学院学报 2014年 第 3期
Progeny Test and Multiple Target Selection of Open- pollinated
Cinnamomum glanduliferum
Niu Huanqiong1, Yang Chenghua1, Guo Yan1, He Wanlong2
(1. Yunnan Vocational and Technical College of Forestry, Kunming650224, China;
2. Forestry Bureau of Lanping County, Nujiang Prefecture, Yunnan Province, Lanping671400, China)
Abstract: In order to select good plant species as timber or landscape germplasm resources, the 9-
year -old progeny test plantation of Cinnamomum glanduliferum which consists of 34 open -pollinated
families is studied. The results show there are significant differences among families in their tree height(H),
diameter at breast height (DBH), crown diameter (CD), CD/H The mean value of H, DBH, CD, CD/H is
2.70m, 4.21cm, 1.68m and 0.63 respectively; the variable coefficient is 7.02%, 12.14%, 8.12% and 6.26%
respectively, and the heritability is 0.68, 0.64, 0.58 and 0.60 respectively. If tree species whose genetic
gains of H and DBH are both over 5% are taken as the standard for selecting excellent timber forest
resources, then the mean value of H and DBH of the 6 selected families is 3.17m and 5.80cm
respectively, and the estimated genetic gains are 11.79% and 24.11% respectively. If tree species whose
genetic gains of CD and CD/H are both over 5% are taken as the standard for selecting excellent timber
forest resources, then the mean value of CD and CD/H of the 3 selected families is 1.83m and 0.69
respectively, while the estimated genetic gains are 6.32% and 5.22% respectively.
Key words: cinnamomum glanduliferum; progeny test; heritability; selection; genetic gains
见报道,有待进一步研究。
3.云南樟是重要的用材、油料、观赏树种,具有
多种利用方向。 本文在采用传统的树高、胸径和冠
幅指标选择用材林种质资源的同时, 也尝试从观
赏、绿化的利用目标考虑,以冠幅和冠高比(冠幅/树
高)作为选择指标进行选择,冠高比小的树木,意味
着矮壮、树冠大、抗风,但这方面的研究未见报道,
尤其是冠高比的合理范围的界定有待探讨。
4.目前该林分处于幼龄阶段,管理较为粗放,长
势一般,生长潜力没有充分表现,因此还需要后期
进一步调查分析,继续优选。
5.云南樟分布广,在长期的自然选择和进化中,
形成了很多类型, 现存种群中存在较大的变异,本
次研究也表明了这一点。 今后迫切需要结合目前林
权制度改革、退耕还林、生态环境恢复、城镇绿化、
特色经济林发展等工程对优良乡土树种的需要,依
据不同的利用目标制定相应的选择指标,充分利用
这些丰富的遗传变异,从种源、家系和单株多个层
次,开展选择育种工作,发挥这一优良乡土树种资
源在促进生态环境建设和林业产业建设中的作用。
参考文献:
[1]云南省林业科学研究所.云南主要树种造林技术[M].昆明:
云南人民出版社,1985:444-446.
[2]谭忠奇,王文卿,丁印龙 ,张真珍 .厦门地区云南樟的引种与
养护管理探究[J].亚热带植物科学,2006,35(2):40-43.
[3]韦小丽,廖万兵,吴明艳.云南樟一年生播种苗的生长发育规
律研究[J].山地农业生物学报,2004,23(3):206-209.
[4]孙维,范林元,赵航文 ,等 .云南樟 39 个自由授粉家系子代
测定[J].林业科技开发,2010,24(4):58-60.
[5]王明庥.林木遗传育种学[M].北京:中国林业出版社,2001:
159.
[6]查风书,何丽香,杨飞,等.云南樟科植物多样性的空间分布
格局[J].楚雄师范学院学报,2008,23(9):90-94.
[7]张建忠,姚小华,任华东,等.香樟扦插繁殖试验研究[J].林业
科学研究,2006,19(5):665-668.
[8]耿玉敏 .沉水樟扦插繁殖试验 [J].福建林业科技 ,2006,33
(3):51-54.
责任编辑:胡德明
牛焕琼,等:云南樟自由授粉家系子代测定及多目标选择 67· ·