全 文 ：广东林业科技
1 98 8年第 5期
湿地松和长叶松第一轮回选择的遗传增益
L
.
R
.
SL D U王R
摘 要
在工。 5 3年开始的树木育种研究项目中 ,
湿地松 ( P￡。 u s e l l`o 才公`i ) 和长叶松 (尸 . 夕a -
佃 st ir : ) 已经历了三个阶段 的 选 择— 初选优株 、 家系和家系内选锌。 选择时采用了好
儿个性状 ,但没有建立性状的选择指数 。 现已
取得三个子代 21 年或 2 年测定的研究结果 ,
二个在湿地松 、 一个在长叶松 。 初选优株对
树高和抗梭锈病 ( C r o o a r ` i u 。 ; 。 u e r c “ “ , , ` )
的增益 中等 , 但直径的增益不佳 。 家系间选
择主要针对梭锈病的抗性 , 此性 状 增 益 甚
大 , 但单株树高 , 胸径和材积增益小或为负
值 。 家系内选择 , 树高 、 胸径均有增益 , 单
株材积产量增益为6一 i1 叻 , 抗梭锈病 的 总
增益 , 湿地松为 14 4一 1 98 叻 ,长叶松为65 物 :
对于这两种树种 , 本研究对抗梭锈病的改进
占有最重要的地位 。 同时 , 在家系间就诸如
抗梭锈病此类重要性状进行选择后 , 为获得
其它重要性状 ( 在家系间选择时未考虑的性
状 ) 的增益 , 必须进行家系内选择 。
以及增益如何最 好 地 分 配 。 N a rn k o o n g等
( 19 6 6 ) 曾指出过不同研究及不同选择阶段
的预期增益 。
1 9 5 3年 , 美国林务局东南林业试验站在
佐治亚洲中部开始进行南方扮选优及后代测
定的研究 。 当时建立的几个子代测定林现已
近制浆木材林轮伐年龄 , 我们用这些林分的
数据来估测湿地松及长叶松第一轮回选择中
各阶段的遗传增益 。
材料与方法
前 一生一口
林木育种计划一般都包括第一循环选择
的三个阶段 : 基本种群 内的个体选择 、 子代
测定林中的家系选择和 中选家系内的个体选
择 , 实际计划中 , 主要问题是各阶段的反应
本研究的原始材料选择于 14 一 18 年生的
湿地松商品材人工林分及 2 5一 30 年生的长叶
松天然林 , 湿地松人工林的种源不详 。 所有
林分位于佐治亚洲中部 。
优树后代测定家系包括自由授粉和控制
授粉子代 。 报导的结果取 自两个湿地松子代
测定林及一个长叶松子代测定林 。 其中一杭
湿地松子代林 ( 1 9 5 6年定植 ) , 包括 27 个 自
由授粉家系 。 另一批 ( 1 9 5 9年定植 ) 包 括 7
个 自由授粉家系及 17 株优树的 1 个全同胞组
合后代 。 长叶松的子代测定 林 定 植 于 1 9 5 9
年 , 包括了个 自由授粉家系 , 8株优树单列控
制授粉的 6个全同胞组合后代 。 每一批 试 验
均用非选择树木的自由授粉后代作对照 。
在种源林内进行单株选择 , 在子代林 中
进行家系选择以及在中选家系内再进行单株
选择 。 最初的选择只针对干形及生长势等性
方差 。 选一误差 r一重复数
在遗传力方程中 , 半同胞 子 代叭 2二
全刚包子代 。 犷一介“ + 淦一 “A2a1一4
状 。 家系内的选择主要是选择抗南方松梭锈
病家系 , 中选家系内的单株选择 , 在没受梭
锈病感染的前提下 , 针对生长势及干形等性
状来选择 。
遗传增益的标准公式为 :
G = i a P h
Z
其中G一遗传增益
i一选择强度
。 P一表型标准差
h
Z一遗传力
公式中的各个参数分别就各选择阶段进行估
测 。
如果知道选优林分的入选率 , 则很容易
从表格中查出选择强度 。 另一种方法是采用
下一公式 i一 S + 。 。 其中 , S为选择差或
入选群体平均值减去原群体 平 均 值 。 因 为
S 一 i二 P , 所 以S可以直接用予增益公式 (N a -
m k o o g
,
1 9 7 9 )
。 增益公式变为 G 一 S h “ 。
由于一些优树的选择强度不清 , 故本研究采
用止匕公式 。
对每个选择阶段的遗传增益进行估测 ,
对于最初选择的增益 , 假设对照平均值代表
未选择林 分平均值 。 本阶段的真实增益是子
代林中所有家系平均值与对照平均值的差 。
其它两阶段的增益 , 根据选择差和遗传力来
计算 。 家系选择 , S等于 中选家系的平均值
减去所有家系的平均值 。 家系内单株选择 ,
S等于入选单株的平均值减去 中选家系的平
均值 。 遗传力按下述公式来估测 :
半同胞家系 :
h卜 a 易令 ( 。 f / r + 。之 )
h每= 3 a 卜 ( 3 a 圣+ 仃备+ a 急)
全同胞家系 :
h卜 。 卜 ( O圣/ r + Q 昌)
h导~ 。卜 ( 内十 。吞十 a 孟 )
其中 h飞一家系遗传力 h备一家系内
遗传力 a l一家系间方差 。 z 一 家 系 内
( a 灸一加性方 差 , a 启一显 性 方 差 ) 。 在
两批包括半同胞和全同胞的子代测定林中 , ·
分别估测每一批的遗传力 , 两次估测的平均
值作为性状的遗传力 。 进行增益估测的性状
有抗锈病百分率 、 树高 、 胸径 、 单株材积及
每公顷蓄积 , 3 8号子代试验林于 2 年生时估
测遗传增益 , 49 号及 50 号子代试验林在 21 年
生时估测 。
结 果
在表 l 中列出所有家系 、 中选 家 系 、 家
系内入选单株及对照的各自性状的平均值 ,
以计算选择差 ( 表 2 ) , 由各种方差分 析 得
出遗传力估测 ( 表 3 ) , 除了最初选择 的 增
益用选择差表示外 , 表 4中的其它增益 根 据
适当的选择差及遗传力计算出 。
虽然最初选择已有一定的抗 梭 锈 病 增
益 , 家系间的选择增益依然为最 初 选 择 的
3一 4倍 ( 表 5 ) 。 相反 , 在高生长 方 面 , 初
期选择 的增益却远远大于家系选择 。 这是因
为 , 在初期选择时强调高生长 , 而在家系选
择时 , 侧重抗梭锈病选择 , 而忽视高生长 。
家系内选择时 , 又转而重视高生长 , 所以遗
传增益 , 比家系选择时大 。 胸径及材积有类
似的结果 , 不过前二阶段有所损失 。 就每公
顷蓄积增益来说 , 湿地松相当平衡地分配在
不同阶段 , 长叶松主要集中在初期阶段 。
性状之间的遗传增益比较列于 表 5 , 遗
传增益以百分数表示 。 生长势的相对总增益
适中 , 抗梭锈病总增益 , 长叶松为 65 叻 , 湿
地松为 14 一 1 8 肠 , 每公顷蓄积也是一个增
益相对较高的性状 。
表 1 三盆批 子 代 测 定 结 果
一 . . . . . . 阳. 户 ~ ~ . ~ , ~ ~ ~ ~ ` ~ ~ . ~ ~ ~ . - ~ ~ . ~ ~ - - 一 . -一~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ` ~ ~ ` ~ ~{痴 二 …~ {
一一亩气丁诚 一障揣万赢矿
l 《 a / ) { , . , , 、 { z 、 } z 、 } z , 、 } z , 、
l
、 ` 产
{ 气 叨 ) } 气 皿 ) 一 弋 C m ) } 气皿 一 少 } L 仇 一 )
! 全部家系 ( 2了 ) } 3 0 . 3 } 1 8 . 4 } 2 6 . 7 ! 0 . 3 7 5 } 12 4 . 1
l 中选家系 〔 7 ) { 6 5 . 9 } 1 9 . 1 1 2 5 . 9 1 0 . 3 5 9 } 2 0 2 . 1
} 中选单株 ( 7 ) { 10 0 . 0 } 2 0 . 9 { 3 1 . 2 } 0 . 6 0 6 } 一 一一
】 对 照 一 1 2 0 。 5 } 1 7 . 6 { 2 6 . 9 } 0 . 3 6 2 ! 9 1 . 9
l 全邵家系 ( 18 ) 1 2 1 . 9 } 1 7 · 8 1 2 2 . 3 } 0 . 2 4 7 } 1 2 6 . 1
1 中选家系 ( 4 ) } 5 1 . 5 } 1 8 ` 0 } 2 1 . 9 } 0 . 2 4 1 一 1 5 4 . 0
} 中选单株 ( 1 4 ) } 10 0 。 0 J 2 0 . 0 J 2 5 . 7 」 0 . 3 8 6 ! 一一 一
! 对 照 } 1 2 . 6 } 1 7 . 4 ! 2 1 . 6 } 0 . 2 3 1 { 9 3 . 2
} 全部家系 ( 1 3 ) 】 2 5 . 9 ! 1 7 . 7 ! 2 3 . 3 1 0 , 2 8 1 } 1 3 4 . 4
} 中选家系 ( 4 ) J 4 2 . 5 } . 1 8 . 0 { 2 3 . 7 { 0 . 2 9 8 { ! 3 7 . 0
1 中选单株 ( 1 4 ) { 10 0 . 0 } 1 9 . 4 1 2 6 . 2 { 0 . 3 8 4 } 一 一 一
}二全里生一 .一匕竺二卫一兰立二止翌生上兰竺二匕二兰二一
试验号
a /家系或单株数量 b /湿地松 2 年生 c/ 湿地松 况年生 d / 长叶松 21 年生
表 2 三批子代试验中三个选择阶段的选择差
j 状
选 择 阶 段 单株材积 蓄积 /公顷
一 生叫王… ( m这_
率)病仙抗(验号
9
.
8
3 8 a J
初期选择 c/ ,
家系选择d /
家系内选择 e /
3 5
。
6
3 4
.
1
胸 径
(
e m )
一 0 . 2
一 O 。 8
5
.
3
0
.
0 1 3
一 0 。 0 1 6
0
.
2 4 7
3 2
.
2
7 8
.
0
n冲Qé
5 0 a ,
初期选择 c /
家系选择 d /
家系内选择 e /
9
.
3
2 9
.
6
4 8
.
5
0
。
7
一 0 . 4
3
.
8
0
.
0 1 6
一 O 。 G0 6
0
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14 5
3 2
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2 7
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4 9 b j
初期选择 c / .
家系选择 d /
家系内选择 e /
3
。
3
16
.
6
5 7
.
5
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.
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.
7
1
.
8
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.
4
O
。
2
·
2
.
0
一 1 . 3
0
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4
2
。
5
一 0 。 0 1 7
0
.
0 1 7
0
.
0 8 6
3 3
.
7
2
.
6
a/ 湿地松 b/ 沃叶松
d /中选家系与所有家系平均值比较
c/
’ 所有家系与对照 比较
e
/ 中选单株与中选家系 比较
4 6
表 3兰批子代试验中家系和单株的遗传力
性 状
来 源 子代类型 抗病率 蓄积 /公顷
试验号
0
.
8 2
38 a /家系单株 半同月包半同胞 一 一 d/
家 系
0
.
8 8
0
。
4 9
0
.
92
50 a /
单 株
半同胞
全同胞
平均 c/
半同胞
全同胞
平均 c /
家 系
0
.
8 0
0
.
6 7
0
.
8 7
4 9b /
单 株
半同胞
全同胞
平均 c/
半同胞
全同胞
平均 c/
树 高 胸 径 单株 “ 积 …
0
.
9 1一一 0 . 8 9
0
.
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.
4 5
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.
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}
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1
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.
7 6 0
.
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.
7 2 一 0 . 4 3… 。 · 8 2
0
.
3 0 0
.
2 7 0
.
3 3
0
.
2 2 0
.
0 2 0
。
0 8
0
.
2 6 0
. 土5 O 。 2 1
a /湿地松
表 4
b/ 长叶松 c /半同胞与全同胞的 权重平均值 d /非单株 性状
三批子代试验三个选择阶段的遗传增益估测
性 状
匈`nH”树`选 择 阶 段 局 径抗 病 率
( 肠 ) m ) C 111
试验号
3 8 a /
初期选择家系选择
9
.
8 0
2 9
.
1 9
0
。
8 0
0
.
1 3
一 0 . 2 0
一 0 . 4 4
家系内选择
总 计
单株材积
( 血 3 )
0
.
0 1 3 0
一 0 . 0 0 7 2
0
.
0 3 9 5
J
.
0 4 5 3
蓄积 /公顷
( m
3
)
3 2
.
2 0
6 9
.
4 2
2 2
.
2 3 C /
12 3
_
.
8 5
初期选择家系选择
家系内选择
总 计
3 O 4 0 7 O
5 0 a /
2 7
.
2 3 0
.
1 0
0
.
4。
0
.
90
一 O
0
.
2 6
.
3 8
一一
ù一ó一一
3 6
.
5 3 8 2
0
.
0 1 6 0
一 0 . 0 0 3 9
0
。
0 2 0 3
0
、
.
0 3 2 4
3 2
.
9 0
2 2
.
6 0
1 2
.
9 7 c 了
6 8
.
4 7
凸口门竹[`qJQ白C
4 9 b ,
初期选择
家系选择家系内选择
总 计
3
。
3 0
1 2
.
9 5
0
.
4 0
0
.
1了
0
.
3 6
0
.
93
一 l
O
0
1 6
.
2 5 一 0 . 6 4
一 0 . 0 1 7 0
0
.
0 1 3 9
0
.
0 1 8 1
0
.
0 1 5 0
3 3
.
7 0
l
。
1 2
8
.
3 2
c /
4 3
.
1 4
a /湿地松 b/ 长 叶松 。 /根据单株材积与每公顷蓄积的相关关系推测
4 7
表 5 三个阶段的遗传增益估测 ( 以百分率表示 )
选 择 阶 段
性 状
抗 锈 病 单株材积 蓄积 /公顷
试验号
3 8 a /
初期选择 c/
家系选择 d /
家系内选择 e/
总计
4 7
.
8 0
9 6
.
3 4
1 4 4
.
1 4
树 高
4
.
54
0
.
7 1
O
。
5 6
2
.
2 2
{
5
· 。 8
一 0 . 7 4
一 1 。 6 5
3
。
9 0
1
.
5 1
3
.
5 9 3 5
.
0 4
5 5
.
9 4
1 1
.
O 0 f /
1 0 1
.
9 8
n乙门é`自J广U八D,主ilQ自一21
7 3
.
8 1
12 4
。
3 4
5 0 a l
初期选择 c /
家系选择 d /
家系内选择 e /
总计
3
一 l
l
L
6
.
9 3
一 l 。 5 8
8
.
4 2
3 5
.
3 0
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.
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.
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19 8
.
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14
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7 7
1
6 ,
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尸O门`今én八口刀勺O…庄通乃匕尸勺4 9 b /
初期选择 。 /
家系选择 d /
家系内选择 e/
总计
5 0
。
0 0
6 4
。
6 0
一 5 。 2 8
1
.
2 4
l
。
5 6
一 2 . 4 8
一 5 . 7 0 3 3 . 理7
d
.
8 3
6
.
0 7 f /
4 0
.
3 7
a
/湿地松 b /长叶松
e /中选单株与中选家系相比
c /所有家系与对照相 比 d /中选家系与所有家系相比
f/ 根 据单株材积与每 公顷蓄积的相关关系推测
讨 论
半同胞和全同胞测定的遗传力估值有所
不同 , 但不同性状的差异并非都是一致的 。
表 3列出 16 对遗传力以作比较 , 其中6对遗传
力近同 , 全同胞大于半同胞有 5对 , 半 同 胞
大于全同胞有 6对 。 显然在两种类型的 遗 传
力估测 中 , 造成两种的差异 , 取样是一个较
大的因素 , 而显性方差相对次之 。
在初期选择时 , 对个别性状并没有采用
强度的选择压 。 一般说来 ,’ 都是结合生长及
干形特性来选择 , 尽管没有建立选择指数 。
初期选择 的树高及胸径增益不及选择仅包括
树高和胸径两个性状的增益大 。
抗梭锈病百分率 的增益不包括家系内选
择的增益部分 ( 表 4 ) 。 因为这个阶段 仅 选
择没有梭锈病的个体 , 所以 , 选择差非常大
( 表 2 ) 。 由于无法估计 以个体为基础 的 抗
梭锈病百分率的遗传力 , 故没有列出此阶段
的抗梭锈病增益 , 尽管如此 , 一些增益显然
是存在的 , 估计其值最少可为初 期 选 择 之
大 。
同理 , 直接估计家系内选择的每公顷材
积增益也是不可能的 , 但有理 由认为每公顷
材积与单株材积 ( 表 5 ) 应有相同的相 关 效
应 , 按这种假设 , 第三阶段的选择的遗传增
益每公顷可达 8一 2 2 m 3 ( 表 4 ) 。
长叶松受梭锈病感染的百分率与湿地松
大致相同 ( 表 1 ) 。 然而 , 长叶松抗锈 病 的
总增益不及湿地松的一半 ( 表 4 ) , 这 是 因
为长叶松锈病感染的百分率变异性较小 , 以
致其前两阶段的选择 差 比 湿 地 松 小 得 多
( 表 2 ) 。
19 89年 《广东林业科技》 征订启事
一 、 《 广东林业科技 》 是 由广东林学会
和广东省林业科学研究所主办的综合性林业
科技刊物 , 主要刊登林木良种 、 引种驯化 、
造林育林技术 、 森林生态 、 森林经营 、 森林
资源开发 、 森林采伐更新 、 森林保护及病虫
害防治 、 林业机械 、 木材材性与利用 、 林产
化学与综合利用等方面的专题 研究 、 调查报
告 、 生产经验总结 、 新成果 、 新技禾的推广
应用 , 试验简报及国内外林业科技动杏等 。
可供从事林业科学研究 、 生产及有关业务单
位的科技人员 、 工人及广大读者参考 。
二 、 本刊国内统一刊号 : C N 4 一 1 2 5 7 ,
国内发行 。 双月刊 , 逢双月出版 ,全年 6期 ,
每期定价 .1 0 元 , 全年 6 . 0 元 。
三 、 凡需订阅者 , 请将订款通过银行信
汇或邮局寄至广州市沙河龙眼洞广东省林科
所内 《 广东林业科技 》 编辑部 。 邮政 编码
5 1 0 5 2 0
。
开户银行 : 广州市沙河 中国农业银行 。
账号 : 4 3 20 1 5 。
开户名称 : 广东省林业科学研究所
四 、 订单备索 。
《广东林业科技 》 编辑部
夕勺 〔尹刁
梭锈病菌侵染长叶松的程度是惊人的 。
因为在一般情况下 , 虽然锈病接种体浓度随
研究立地而提高 , 但不会产生重要的危害 ,
然而 , 要是大面积种植长叶松 , 梭锈病可能
会成为一个较 为普遍的问题 。 此次试验 , 锈
病是湿地松 , 也是 长叶松人工林的一个严重
问题
在抗锈病方面 , 湿地松家系间的选择获 -
得了相当大的蓄积增益 。 但胸径及单株材积
有所降低 ( 表 4 ) , 抗病能力较强入选 的 家
系与未选中的家系相 比 , 有较高的存活率 .
不过 , 虽然长叶松家系选择带来一些胸径及
单株材积增益 , 但是每公顷材积的增益仍然
很小 。 很明显 , 长叶松存活率受锈病危害的
程度不及湿地松严重 。
从理 论上说 , 结合各性状及考虑各时期
的指数选择法 , 因各性状均有一个适当的经
济权重值 , 其产生的总增益应比不同时期针
对不同性状的选择法要大 。 这样 的 选 择 指
数 , 对于锈病危害严重 的地区 , 如佐治亚洲
中部 , 抗锈病性状 比其它性状有更大的权重
值 。 这样的话 , 按指数法选择获得的增益不
会比本文所述的方法大 。 本试验的选择方法
获得了40 一 120 叻的每公顷材积总 增 益 , 这
已是很令人满意的结果 。
本研究结果说明了一个最迫切的课题 :
湿地松及长叶松抗锈病的遗传改良。 仅改良
生长势及干形毫无价值 , 只会招致树木受病
菌侵害而 死亡 。 自从开展这个课题的研究以
来 ( C z a b a t o r 1 9 7 1 : P o w e r s等 1 9 7 4 ) , 很
多证据都说明此问题的严重性 。
’ 然而 , 研究人员怀疑梭锈病是一个重要
的因素 , 所 以 , 主要选择没有锈病 的单株 。
所选择的三株感病湿地松子代表现出高度感
病性 , 就象两树种初期选择出的许多没有感
病的优树一样 。 如果这两种树种子代要种植
在梭锈病危害严重地区 , 首先必须了解所有
抗锈病选择的子代试验结果如何 。
魏润鹏译 自 《 S i l v a e G e n e t i 。 a 》
3 5
,
( 4 ) P
.
1 5 5一 1 5 9
范军祥校