全 文 ：福建林学院学报　2007, 27 (2):118 - 122 第 27卷 第 2期
Jou rna l of Fujian Co llege of Fo restry 2007年 4月
天宝岩珍稀濒危植物长苞铁杉的生长规律
张彩云 , 吴承祯* , 洪　伟 , 范海兰 , 洪　滔 , 宋　萍 , 夏　鑫
(福建农林大学林学院森林生态研究所 , 福建 福州 350002)
摘要:采用 4种数学模型拟合天宝岩长苞铁杉胸径 、 树高 、 材积生长过程 , 并分析其生长规
律 。结果表明 , 天宝岩长苞铁杉胸径生长旺盛期在 3 - 36 a;树高在前 7 a生长较快 , 以后逐
年下降;材积生长逐年增加 , 数量成熟期在 139 - 140 a。通过与永泰 、 连城长苞铁杉生长过程
的对比 , 天宝岩长苞铁杉在第 3年就有胸径生长 , 树高在 70 a时达 19.27 m。
关键词:长苞铁杉;生长规律;改进 Schumacher方程
中图分类号:S718. 4　　　　文献标识码:A　　　　文章编号:1001 -389X(2007)02 -0118 - 05
Growth law of endangered rare p lant
Tsuga long ibracteata in Tianbaoyan
ZHANG Cai-yun, WU Cheng-zhen, HONG Wei, FAN Hai-lan, HONG Tao, SONG Ping, X IA X in
(Institute of Fores tE cology, Co llege of Forest ry, Fu jian Agricu lture and Fores try Un iversity, Fu zhou, Fu jian 350002, Ch ina)
Abstrac t:Fourm athem atica lm ode ls we re used to fit the grow th of d iam eter at b reast height(DBH), tree height and vo lum e o f
Tsuga long ibractea ta in T ianbaoyan Na tural Reserves, and its g row th law w as ana ly zed. The re su lts show ed tha t the peak grow th
period o f breast-he igh t d iam eter o f T. longibractea ta in T ianbaoyan N atu ra l Rese rves w as 3 - 36 years; the tree he ight increa sed
re lative ly fast befo re the age o f 7, and dec reased w ith the yea r a fter the age of 7;the vo lum e g row th increased year by yearw ith the
m aturity stage be tw een 139 and 140. In contrast w ith the grow th process o f T. longibracteata in Yong tai Coun ty and Liancheng
County, the DBH grow th o f T. longibracteata in T ianbaoyan Natura l Re serve sw as in the third year, and its he igh tw as 19. 27 m in
the 70 th year.
K ey words:Tsuga long ibracteata; grow th law;m odified S chum ache r equa tion
长苞铁杉(Tsuga longibractea ta)属松科铁杉属 , 是我国特有珍稀古老植物 , 也是第四纪冰川遗留下
来的树种[ 1] , 在我国主要分布在福建西部 、 广东和广西北部 、 江西南部 、 湖南北部 、贵州东北部 。该
树种位于东经 107°56′-118°21′, 北纬 24°49′-28°34′, 海拔 800 - 2 000m 的中山地带[ 2] , 呈斑块状分
布 [ 1, 3] 。长苞铁杉喜温暖湿润气候和酸性土壤 、山地黄棕壤 , 对立地条件要求不严 , 在山脊陡坡可形成
纯林;在山谷土壤深厚 , 肥沃的立地条件下可长成大树 , 且形成针阔混交林。该树种为阳性树种 , 在自
然保护区内多是处于林冠最上层的大树 , 在林下更新困难[ 4 -10] 。
福建省长苞铁杉主要分布于连城 、永安 、 清流和德化等地 , 在福建清流沿河山坡种植有一定面积的
人工林 [ 1] 。长苞铁杉现有资源甚少 , 已被列为国家二级保护植物 [ 11] , 但在福建省天宝岩自然保护区保
存有一片完好的以长苞铁杉为优势种的混交林 , 分布面积达 186.7 hm2 , 纯林 20 hm 2 , 为全国之
首 [ 12 - 14] 。本文以福建省天宝岩国家级自然保护区内长苞铁杉解析木资料为基础 , 运用不同的数学模型
拟其生长曲线 , 分析其生长规律 , 并通过与连城 、 永泰两地长苞铁杉生长规律进行对比联系 , 系统分析
长苞铁杉的生长规律特征 , 为珍贵树种的栽培 、用材林基地建设及珍稀濒危树种资源的保护提供一定的
理论依据。
1　研究区概况
福建省天宝岩国家级自然保护区位于福建省永安市 , 位于东经 117°28′03″- 177°35′28″, 北纬 25°
基金项目:福建省自然科学基金资助项目(B0510024)。
作者简介:张彩云(1980 -), 女 , 内蒙古乌兰察布盟人 , 硕士研究生 , 从事森林经理学研究。
*通讯作者:吴承祯(1970 -), 男 , 江西吉安人 , 教授 , 博士生导师 , 从事森林生态学研究。
收稿日期:2006 - 09 - 28;修回日期:2007 - 01 -20。
DOI牶牨牥牣牨牫牫牪牬牤j牣cnki牣j fcf牣牪牥牥牱牣牥牪牣牥牥牰
50′51″-26°01′20″, 总面积约 11 015.38 hm2。本区气候属亚热带东南季风气候型 , 四季分明 , 水热条件
优越。根据永安市气候站资料 , 保护区年平均气温 15℃, 极端最底温度 - 11℃, 极端最高温度 40 ℃,
无霜期 290 d , 年平均降水量 2 000 mm , 全年≥10℃的活动积温在 4 520 - 5 800℃, 持续天数为 225 -
250 d, 空气相对湿度较大 , 各月平均在 80%左右。保护区的山体戴云山系余脉 , 属中低山地貌 , 海拔
680 -1 604.8 m , 区内大部分面积为砾岩和石灰砂所覆盖 , 土层较薄 , 自然生态条件比较脆弱 , 遭破坏
后不易恢复 , 土壤的垂直带谱大致是海拔 800 m以下为红壤 , 800 - 1 350 m为黄红壤 , 1 350 m以上为
黄壤 , 山势陡 , 土壤呈酸性反应。长苞铁杉群落外貌整齐 , 色彩暗绿 , 林内阴暗湿润 , 土层较厚 , 表土
质地松软 , 枯枝落叶层厚 3 - 5 cm。保护区植物种类繁多 , 古老珍稀植物丰富 , 其主要伴生树种有米槠
(Castanopsis carlesii)、甜槠 (Castanopsis eyrei)、木荷(Schima superba)、 深山含笑 (M icheliamaud iae)、薯
豆 (E laeocarpus aponica)、细叶青冈(Cyclobcdrmopsismyrsinblia)、冬青(Ilex purpurea)及猴头杜鹃(Rhodod
drfjn irn iarum)等。
2　材料与方法
在天宝岩国家级自然保护区长苞铁杉天然林分内 , 选择代表性地段设置 6个 20 m ×30m的样地进
行每木检测 , 记录长苞铁杉树高 、胸径 、 冠幅等指标 , 在每一标准地内选取 1株平均木作为解析木进行
树干解析。标准地内为长苞铁杉针阔混交林 , 测得长苞铁杉平均胸径为 29.90 cm、 平均树高 19.60 m、
平均年龄为 70 a。将获得的平均木在 1.3 m以上按 2m区分段截取圆盘 , 对 6株解析木数据进行处理 ,
然后分别运用以下 4个数学模型拟合其生长曲线 , 用改进单纯形法在计算机上求出每个方程的参数 、残
差平方和及其相关系数(表 1)。
(1)一元幂函数方程:y =axb;
(2)对数曲线方程:y =a +b lga;
(3)Richards方程:y =M(1 - e -KA )B
(4)改进的 Schumacher方程:y =A e-B (c+dt) 1p - 1
表 1　生长方程拟合结果
Tab le 1　The fitting resu lt of grow th equation
生长量 数学模型　　　　 参　数　　　　　　　　　　　　 残差平方和 相关系数
DBH 一元幂函数方程 a=0. 203 14　b=1.213 897 0. 036 208 0. 991 7
对数曲线方程 a= -23. 577 3　b=27. 298 18 89. 122 810 0. 961 6
Richards方程 M =45. 151 07　K =0. 022 479 5　B =1. 550 213 1. 821 348 0. 999 2
改进 Schum acher方程 A=136. 626 3　b=9. 350 46　 c=0. 684 738 9
d=0. 602 898　p=3.064 052 1. 256 027 0. 999 5
h 一元幂函数方程 a=0. 806 354　b=0.747 025 0. 005 557 0. 996 6
对数曲线方程 A= - 10.743 5　b=15. 176 47 30. 946 000 0. 957 2
Richards方程 M =1 052. 23　K =0. 000 074 980 69　B =0. 760 047 2 3. 218 390 0. 995 6
改进 Schum acher方程 A=1 348. 986　b=8. 368 187　 c=2.508 202 3. 236 765 0. 995 6
d=0. 544 264 3　p=6. 454 056
V 一元幂函数方程 a=0. 000 003 146　b=2. 947 759 0. 081 236 0. 996 8
对数曲线方程 a= -0. 586 67　b=0.549 387 0. 218 284 0. 818 6
Richards方程 M =2. 835 732　K =0. 015 597 59　B =3. 558 569 0. 001 278 0. 999 0
改进 Schum acher方程 A=8. 405 765　b=155.273 7　 c=13. 470 15 0. 001 300 0. 999 0
d=0. 694 870 6　p=2. 003 939
3　结果与分析
通过对长苞铁杉生长过程进行模拟(表 1), 表明在拟合胸径生长的过程中 , 改进的 Schum acher方
程拟合的相关系数达到最大 , 为 0.999 2, 残差平方和较小 , 为最合适的拟合方程;一元幂函数方程在
拟合树高的生长过程中 , 残差平方和最小 , 相关系数最大 , 为最佳拟合结果;R ichards方程和改进的
Schumache r方程在拟合材积生长过程中明显优于前 2种方程 , 但以 R ichards方程拟合的结果略优于改进
的 Schumacher方程 。用胸径 、树高 、 材积各自拟合的最佳方程式 , 可计算出天宝岩长苞铁杉胸径 、树
高 、材积的理论值(表 2)。
119第 2期　　　　　　　　　　　　张彩云等:天宝岩珍稀濒危植物长苞铁杉的生长规律
表 2　天宝岩长苞铁杉解析木资料
Tab le 2　M ean s of analytic w ood of T. long ibra ctea ta
年龄 /a dBH /cm实测值 理论值
h /m
实测值 理论值
V /m3
实测值 理论值
5 1. 14 0. 96 2.80 2.68 0. 000 265 0. 000 282
10 3. 31 3. 32 4.50 4.50 0. 002 720 0. 002 898
15 5. 65 6. 12 5.80 6.10 0. 009 291 0. 010 727
20 8. 99 8. 96 7.10 7.56 0. 026 945 0. 026 155
25 12. 02 11. 69 8.50 8.93 0. 053 539 0. 050 776
30 14. 45 14. 28 11.30 10.23 0. 085 709 0. 085 401
35 16. 87 16. 71 12.20 11.48 0. 133 349 0. 130 168
40 19. 21 18. 99 12.70 12.69 0. 191 584 0. 184 693
45 20. 83 21. 12 13.20 13.85 0. 245 385 0. 248 214
50 22. 63 23. 13 14.30 14.99 0. 304 002 0. 319 718
55 24. 69 25. 02 16.25 16.09 0. 386 861 0. 398 049
60 27. 05 26. 80 17.40 17.17 0. 496 488 0. 481 987
65 28. 98 28. 48 18.49 18.23 0. 590 133 0. 570 314
70 29. 90 30. 07 19.60 19.27 0. 646 792 0. 661 859
3.1　胸径生长规律
经计算用改进 Schumacher方程拟合胸径生长过程的相关系数最大 , 经显著性检验 , 达到极显著水
平 , 其方程为
D =136.626 3e- 9. 350 461(0.684 738 9+0. 602 898A) 13.064 052 - 1　r=0.999 5 (1)
图 1　胸径生长曲线图
Figure 1　G row th cu rve of breas t-heigh t d iameter
由胸径生长观察值可计算出天宝岩长
苞铁杉连年生长量和平均生长量 ,并依此绘
制出胸径生长曲线图 (图 1)。分析表明 , 天
宝岩长苞铁杉胸径平均生长量的理论值与实
测值很接近 , 几乎是重叠在一起的 (图 1)。
连年生长量的实测值变化幅度较大 , 但从整
个变化趋势来看 , 实测值和理论值还是基本
相符的 。天宝岩长苞铁杉在第 3年就达到
1.30m , 而永泰长苞铁杉在第 5年才有胸径
生长[ 15] , 连城长苞铁杉的胸径生长大约开
始于第 9年 [ 16] 。从图 1中可看到 , 天宝岩
长苞铁杉胸径生长的速生期在 3 - 36 a, 生
长高峰期出现在第 16年 , 连年生长量的峰值
为0.57 cm , 以后就逐渐下降 , 胸径的生长率前 14 a在 10%以上 。平均生长量在第 36年时达最大值 ,
此后缓慢下降 , 说明这时长苞铁杉林分处于高度郁闭状态 , 影响了林木的直径生长 , 可以进行适当的间
伐 , 以满足林木对营养空间的需要 , 促进林木直径的生长。但生长于永泰的长苞铁杉胸径的速生期为 6
- 22 a, 速生的高峰期出现在第 12年 , 其峰值为 0.62 cm[ 15] ;而连城长苞铁杉的连年生长量和平均生
长量相交则比较晚 , 出现在第 69年 , 速生期大约为 9 -69 a, 其连年生长量的高峰期出现在在第 45年 ,
峰值为 0.81 cm[ 16] 。
3.2　树高生长规律
树高生长过程以一元幂函数方程拟合的相关系数最大 , 其方程式为
H =0.806 354A0. 747 025　　r=0.996 6 (2)
计算天宝岩长苞铁杉树高连年生长量和平均生长量 , 并依此及实测值绘出树高生长曲线图(图 2)。
由图 2可看出 , 天宝岩长苞铁杉树高平均生长量的实测值与理论值几乎是重叠的 , 而连年生长量的实测
值则波动比较大 。在开始时 , 树高的连年生长量与平均生长量都达到最大 , 以后则逐年下降 , 在前 7 a,
120 福　建　林　学　院　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　第 27卷
图 2　树高生长曲线图
Figu re 2　Grow th curve of tree heigh t
天宝岩长苞铁杉树高生长率在 10%以上 。由
一元幂函数方程拟合的树高生长曲线可知 ,
天宝岩长苞铁杉连年生长量的值始终小于其
平均生长量的值。此树高生长规律的曲线与
永泰长苞铁杉生长规律相似 , 即树高的连年
生长量和平均生长量随着年龄的增加而逐渐
减小。而连城长苞铁杉树高生长规律符合一
般树高生长规律:即树高的连年生长量与平
均生长量在开始时都随着年龄的增加而增加 ,
在第 45年时相交 , 连年生长量的峰值出现在
第 30年 , 第 45年后 , 连年生长量小于平均
生长量 。
3.3　材积生长规律
天宝岩长苞铁杉材积生长过程以理查德曲线拟合的方程的相关系数最大 , 其方程式为
V=2.835 732(1 - e- 0.015 597 59A )3.558 569　　r=0.999 0 (3)
图 3　材积生长曲线图
F igure 3　G row th cu rve of volum e
通过计算长苞铁杉材积连年生
长量和平均生长量 ,并以此及实测
值绘制出材积生长曲线图 (图 3)。
由图 3可以看出 , 天宝岩长苞铁杉
材积连年生长量与平均生长量非常
接近 , 几乎是重叠在一起的 。平均
生长量的理论值与实测值在前 40 a
非常接近 , 后来则上下跳动 , 在 65
- 70 a, 向下跳动得比较厉害 。在
前 27 a, 其材积的生长率在 10%以
上 。由图 3可知 , 天宝岩长苞铁杉
材积连年生长量与平均生长量都是
逐年增加的 , 未达到最大值 , 至
70a时 , 连年生长量和平均生长量的曲线尚未相交 , 说明在 70 a时仍处于材积速生期后期 , 通过曲线模
拟 , 连年生长量高峰期出现在第 82年 , 峰值达 0.019 016 m3 a- 1 , 随后开始下降。连年生长量与平均
生长量的曲线约相交于第 139 - 140年 , 即数量成熟期在 139 - 140 a。据推测 , 连城县长苞铁杉的数量
成熟在 112 -113 a[ 16] , 永泰县长苞铁杉的数量成熟在 237 -238 a[ 15] 。
4　讨论
3个地区的长苞铁杉林皆为天然林 , 没有受到人为干扰破坏 , 导致这 3个地区长苞铁杉林生长的差
异可以从各自的生长环境来探讨。与另外 2个地区相比 , 天宝岩地区的长苞铁杉有几个特异之处:1)
在垂直分布高度上偏高。长苞铁杉针阔混交林分布在天宝岩东北坡 , 海拔在 1 300 -1 500m。连城长苞
铁杉林为海拔 1 150 -1 350 m , 永泰苞铁杉林为海拔 726 m。根据降雨量随海拔升高而增多 , 天宝岩地
区年降水量为 2 000mm , 比永安市多 494 mm , 由于位于阴坡 , 蒸发量相对较少 , 这满足了长苞铁杉林
喜湿的特性 。 2)在群落组成与结构上 , 天宝岩地区长苞铁杉群落乔木层的树种组成最多 , 为 18种 , 且
长苞铁杉的重要值为 151.98%[ 17] ;连城地区长苞铁杉群落乔木层的树种为 16种 , 其重要值为
105.15%[ 18] , 永泰地区长苞铁杉林为长苞铁杉与杉木混交林 [ 15] , 群落结构也较前两地区简单。 3)立地
条件。因为同一树种 , 立地条件好的数量成熟龄较立地条件差的短 [ 19] , 因为连城的立地条件更好 , 永
泰的立地条件较差 , 其土壤为红壤 , 其它两地区为黄壤 , 由此得到天宝岩长苞铁杉材积的成熟期为第
139 -140年 , 连城长苞铁杉的数量成熟在第 112 - 113年 , 永泰长苞铁杉的数量成熟期较晚 , 在 237 -
121第 2期　　　　　　　　　　　　张彩云等:天宝岩珍稀濒危植物长苞铁杉的生长规律
238 a。永泰长苞铁杉数量成熟较晚的原因也与其年降水量 、 年平均温度 、海拔等有关 , 永泰地区长苞
铁杉林的年降水量为 1 400 - 1 870 mm , 较前 2个地区降水量少 , 但年平均温度较前 2个地区高 , 为
16.6℃, 所处海拔也较低 。
总的来说 , 长苞铁杉生长周期长 , 生长缓慢 。天宝岩长苞铁杉平均木的年龄为 70 a, 胸径为
30.07 cm , 树高为 19.27m;而永泰长苞铁杉平均木的年龄为 66 a, 胸径为 23.00 cm , 树高为 12.10m;
连城长苞铁杉平均木的年龄为 91 a, 胸径为 38.22 cm , 树高为 17.98m。
天宝岩长苞铁杉树高生长在开始时达最大值 , 此后缓慢下降 , 永泰长苞铁杉树高生长规律与此类
似 , 而连城长苞铁杉树高生长规律符合一般的树高生长规律。长苞铁杉这种连年生长量和平均生长量随着
年龄增加而变小的原因 , 也许和其本身生长周期长以及它的生物 , 生态学特性有关 , 有待于进一步探讨。
天宝岩长苞铁杉材积数量成熟期为第 139 - 140年 , 连城县长苞铁杉的数量成熟在 112 - 113 a, 永
泰县长苞铁杉的数量成熟期较晚 , 在 237 - 238 a。以上说明 , 不同地区的长苞铁杉数量成熟期都较晚 ,
在人工经营中 , 可综合考虑经济成熟和工艺成熟及培育目标确定其轮伐期 。长苞铁杉为阳性树种 , 天然
更新比较困难 , 属于渐危物种 , 且长苞铁杉结实有大小年之别 , 种子发芽率低 , 尽管其种子有具翅 , 但
传播范围小 。因此 , 应加强现有长苞铁杉天然林的保护措施 , 在适当的情况下可采取人工干预的办法来
促进长苞铁杉林天然更新 。另外 , 进一步研究长苞铁杉的生物生态学特性以及生长规律 , 以便通过人工
培育来扩大长苞铁杉的种植面积 。在福建清流县海拔 300 m的沿江上坡栽培的 40 a生长苞铁杉林木 ,
胸径达 30 cm、 树高为 20 m , 说明人工栽培能在一定程度上提高长苞铁杉生产力。
参 考 文 献:
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(责任编校:江　英 )
122 福　建　林　学　院　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　第 27卷