全 文 ：四川林 业科技 19 9 2 ; 1 3 (2 ) 17
柏 木 种 子 活 力 探 讨
罗成荣 蔡森生
(四川省林业科学研究院 ) (四川农业大学 )
摘 要
通过对柏木种 子活 力生化指标的浏定 , 用相 关分析 、 逐 步回 归和主要成分分析方法 , 探讨 了不
同未种期 、地 形部位 、 球果大小和种于大小各批种于活 力之问的关系 。 结果衣明 , 种子活力指数 可表
达种子迅速 、 整齐萌发的发芽潜力和幼苗生长势 , 是柏末种 子较常规发芽率和其它各生理指标 更可
沛有效的质蚤指标 。 柏木种于生理成熟期较其球果形态成熟期提前 1 0一 20 天 ,其后活力显著下降 。
不 同坡位对种子活力 影响显著 ,从坡下部到坡顶 , 活力显芳下降 。 种 子活力与脱氮晦活性和过或化
物畴活性呈显芳正相 关 , 与电导率成显著负相关 . 后者同种子成熟度密切相关 。 种子 4 种 内含物 (蛋
白质 、 还原枯 、 蔗枯和淀粉 )对种子活 力 , + 拉重 和幼 苗干重影响显芳 , 其中还 原枪含女 与种子成熟
度 紧密相关 . 球果 或种子越大 , 活 力越高 ,二者板显芳相关 。
关键词 柏末 种子活力 未种期 活 力指数
A S t u d y o f t h e S e e d V i go
r o f C u P er s s u s f u 九 e b r i s E n d l .
L u o C h e n g r o n g
( S ic h u a n R
e ` e a r e h In s t i t u r e o f OF r e s t r y )
C a i L i n hs e n g
( S ic h ua n A g r ic u l t u r a l U n i v e r
s i t y )
A b s tr a e t
hT
r o u
hg p h ys fo l
o 砂ca l a n d ib oc h em ica l m e t h o d s , t h e s以劝 v igo r o f m o u r n in g cy p r es (伪尹 e吕月. 器 如仰厉初
En d l
.
) w as 以 a m in de , f o c u s i n g o n i st er la t io n s w iht d if 介 r e n t 5 . 刃 e ul lec iot n ep r i侧」s , 亏a r l e d s l tes a n d ht e s胜” s
o f e o n es a n d s e ed s
.
T h e o b at i
n
ed da at w
e r e s u bj e c t ot s i m Ple e o r r e l a t i o n
, s et P w ise
r e g r es
s i o n a n d P r in e iaP l
切 m op n e n t a n a l y s i s . I t w as s h o w n ht a t th e s 。刃 v i g o r i n d e x w as m o r e r e l运 b l e a n d e f l e e t i v e ht a n th e n o r m a l
郎 rm in a t i o n ep r ce n at ge o r o ht e r P h y s io lo g j c a】 i n d e x e s i n d e m o n s t r a t in g se ed g e r m i n a b i l ty a n d se ed li n g
s r o w ht op t
e n t i a l
,
ht
a t t h e P h y s i o l o印 c a l r i pe n in g o f th e s伐川 w as 1 0 一 2 0 d a ys P r i o r ot th e m o r Pho l o ig ca l
r i pe n i n g o f th e 伪 n e , a n d ht a t ht e s e d y 地o r d eC l i n ed o b v io u s ly f r o m th e s l o pe f o t ot th e t o P . S ig n i f ica n t Po s -
i t i v e e o r r e l a t io n s w e r e f o u n d be t w e
n
ht
e
se d
y 堪 o r a n d ht e a而 v i t y o f d e hy d r o se n as e o r pe r o x ld姗 , b u t a
n e
ga U
v e e o r r e la U o n be tw e
n th e s e de
y 论o r a n d th e e lce t r ica l co n d u ct i v i t y o f t h e se de a 加 t r ac t r e l a tde ot ht e
se de m
a t u r i n g
.
M自 the m a乙ca l m浏els we er es at b l is h de a m o n g ht e co n t e n st 成 s e de p r o et i n , rde u d n g s u ga r , s u -
e r
ose
a n d s at rhC
, a n d th e s以刘 v i s o r , 1 0 0 0一湘。 d w e lg h t a n d d r y w e igh t o f th e se 曰 li n 郎 . hT e se 曰 m a ut r i n g w a s
e los e ly r e la t de t
o t h e r de
u e i n g su 解 r e o n t e n t . T he bj g e r ht e c o n e o r th e s e d , t h e s t r o n罗 r ht e se de V i s o r w as .
K e y w o r d s : 伪产 e~ 介脱加衍 E
n d l
.
; s e e d v iso
r ; s喇 e o l lcet i o n 详 r ide ; v iso r i n d e x
, 本文承蒙余师珍 、 阴再 员 、 王国龙 、 王天行教授的指导 , 外业中得到梓渔县林业局的支持 , 谨此致谢 .
四川林业科技 1( 3 卷 )
种子活力 ( se ed iV g or )作为较传统发芽率更为有效和可靠的种子质量指标 , 自 50 年代起 ,
在国外 ,研究开展得较迅速广泛 ,生产上亦 日益受到重视 。 在国外 ,种子活力的研究起步较晚 ,
并多侧重于农作物种子 , 对林木种子研究较少 ,特别是对不同采种期和立地条件对活力的影响
及相关性研究少见报道 。 eP r y ( 1 9 7 6) 指出 ,尽管活力的潜力由基因控制 , 但因种子收获前后环
境的影响难以充分表现出来 sj[ 。 种子成熟度和种子发育期间的外在条件对活力的影响深刻而
重大 2j[ 。 在生产上 , 南方广为分布 ,深受群众喜爱的柏木 ( cu 犷 e~ 。 如、 加15 nE dl ) ,因经营管理不
善 ,采种期不当 ,种子质量逐步下降 。 柏木系播种育苗 ,仅在四川每年用种就达万斤以上 ,其种
子质量高低无疑决定育苗造林质量的好坏 。 同时 ,寻找简易 、 快速 、 有效地测定种子质量的方
法 ,在林木种子检测中日益显得重要 。 1 9 8 8一 19 8 9 年 , 对不同采种期和不同立地条件下柏木种
子活力的变化进行了探讨 , 以期为确定适宜的采种期 ,建立 良种基地 , 以及为种子质量的评定
提供科学依据 。
材 料 和 方 法
研究区设置在四川梓渔县林场 ,选择具代表性 的柏木为采种母树 , 于 1 9 8 8 年 8 月中旬进
行第一次采种 , 9 月上旬结束 , 共采种 4 次 。 立地条件分坡下部 ( I ) 、 坡 中部 ( l ) 和坡顶部
( vI )
, 同时选择坡下部枪柏混交林 ( I )作混交林对柏木种子活力效应的探讨 。 柏木球果分大 、
中 、 小作种子活力的研究 。 种子大小分 1一 2 、 2一 3 、 3一 5 ( m m )及对照 ( 1一 s m m ) 4 个粒级 。 参试
种子还有三台县和南部县提供的生产用种 。
对上述 17 批柏木种子 ,测其千粒重 、 含水量及优 良度 ,用调温发芽箱测定活力的各项生理
发芽指标 : 发芽势 、发芽率 、 高峰值 (vP )旧 平均发芽率 ( M D )G 、 发芽值 (G V) 、 平均发芽天数
( M IL T )
、 发芽指数 ( G l ) 、 活力指数 ( v l) 及简化活力指数 ( G S ) , 其中后两者的计算式为 :
V l = S
·
G l
G s ~ s
· 发芽率
式中 S 为幼苗生长势 (幼苗鲜重 、 干重或根长 ,本文为幼苗干重 ) 。
用电导率法 、 T C 定量法 (测试波长 4 8 0 n m )和过氧化物酶法测定种子的电导率 、 脱氢酶活
性和过氧化物酶活性 。 种子蛋白质含量用紫外光度法测定 ,还原糖 、 蔗糖含量用 so m og iy 法测
定 。
结 果 与 分 析
一 、 柏木种子活力的表达
种子活力是在广泛的田间条件下 , 种子迅速 、 整齐萌发的发芽潜力和幼苗生长势 1[J , 其表
达多重于能直观 、准确表达种子质量的生理指标 。 大量研究表明 ,常规发芽率表达种子质量已
不够确切 3j[ 。 从表 1 知 , 在发芽率相差不大时 , 种子发芽势 、 发芽值 、 发芽指数 、 活力指数及简化
活力指数的差异显著表现出来 ,其中活力指数较简化活力指数更能反映种子质量的差异 。从表
达式知 ,简化活力指数与种子发芽整齐度和发芽时间无关 。 显然 ,种子发芽整齐度和种子于苗
圃中滞留的时间同苗木质量密切相关 。
柏木种子活 力探讨 2( 期 )
表 l 种子生理发芽指标比较
种批来源 发芽率 发芽势 发芽值 发芽指数 活力指数 简化活力指数
第 1次采种 2 7 . 5 0 2 3 5 0 14 . 56 8 1 0 . 3 18 1 3 . 5 16 38 . 77 5
坡中部 2 7 5 0 2 2 。 0 0 11 . 86 9 9 . 32 1 1 0 . 7 1 9 3 1 . 12 5
梓渔生产 用种 2 7 . 2 5 1 5 . 2 5 7 . 8 5 8 7 . 4 9 3 9 . 4 4 1 3 4 . 3 3 5
种子活力各生理发芽 指标在表达 意义上互相关联 , 发芽势 , 发芽值 、 高峰值 、 日平均发芽
率 、 平均发芽天数 、 发穿指数等均不同程度地表达了种子发芽的速度和整齐度 。 幼苗生长势表
达幼苗的生物产量 。 为此 , 我们将种子 活力指数作 因变量 , 其余各指标作 自变量 ,进行逐步回
归 ,得到 :
r ~ 6
.
0 9 7 9 x 2+ 0
.
1 4 7 4念。+ 0 . 9 5 1 4x ,一 6 , 4 6 2 9
F ( T o 扭 l ) = 5 5 0 . 7 8 4 2 R ( T o at l ) = 0 . 9 9 6 7
F
Z
= 1 5
.
0 0 9 0 R Z = 0
.
7 59 7
F 。一 1 0 . 4 7 1 7 R a ~ 0 . 6 9 8 4
F
:
= 2 7
.
3 0 0 6 R , = 0
.
8 4 4 3
经检验 , F 、 F Z 、 F。 、 F , > 凡 , 。 ,一 6 . 2 , 回归效果极显著 , 所选自变量为极显著因子 ,说 明随幼
苗干重 ( : 2 ) 、发芽值 x( 。 ) 、发芽指数 x( 。 ) 的增加 , 活力指数显著增大 。 回归方程表明 , 活力指数综
合表达了种子发芽的速度 、 整齐度 、 发芽百分数和幼苗生长势 , 是种子遗传特性和有利条件下
种子发芽和幼苗生长的综合反应 ,亦表达了一定的植株生产潜力 。 因此 ,活力指数是较常规发
芽率和其它生理发芽指标更可靠有效的种子质量指标 ,宜用于表达柏木种子的活力 。
二 、 种子活力的变化
种子活力随采种期 、 坡位 、 球果大小和种子大小变化很大 (图 l ) 。 经方差检验和多重比较 ,
各不同来源种批间活力差异显著 。 从 图 1 知 , 种子活力于第 2 次采种时达到最高 , 第 2 次比第
1 次增长 3 . 8呱 ,其后活力迅速下降 ,第 3 次比第 2次下降 45 . 6% 。 以种子活力达到最高时作
为判定球果和种子的成熟 ,第 2 次采种是采种的最佳时期 。
从不同坡位看 (图 1 ) , I 与 I 之间变化幅度较小 , 但差异仍达显著水平 (P 一 0 . 0 5 ) ,其余各
两两间差异极显著 (P 一 0 . 01 ) ,说明在坡下部立地条件较好的部位 ,恺柏混交林的种子活力高
于柏木纯种林的种子活力 。 同样可以看出 ,球果或种子越大 ,活力越高 , 各两两 间差异显著 。
三 、 种子电导率 、脱氢酶和过氧化物酶的变化与分析
种子电导率越低 , 活力越高 ,二者呈极显著负相关 ( , ~ 一 0 . 74 41 ) 。 从图 2 知 ,第一次采种
的种子电导率显著低于其余三次 ,恺柏混交林 ( I )高于坡下部柏木纯林 ( l ) , 说明电导率与种
子成熟度相关 , 种子愈不成熟 , 电导率越高 。这可能是由于种子在没成熟以前 , 内含物的转化和
贮藏没有完成 , 易于通过细胞膜渗透到溶液之 中 ; 同时 ,膜系统在 种子吸胀修补过程中需要
A? p
,后者于种子成熟时达到最大 〔 ` , ,未成熟时的能量差异可能影响膜的修补而使更多的内含
物外渗 。 研究亦表明 ,不同来源种批间种子电导率大小不宜作为评定种子活力高低的依据 , 如
四川 林业科技 ( 1 3卷 )
坡中部种子与第 4 次采种 , 梓撞 3一 5~ 种子与第 3 次采种 ,均出现电导率高 , 种子 活力亦高
的现象 。
— 果种期一一坡位一 一一种子力 \J
· ’ 二 ’ “ 减果为扒
— 采李叫钥一 · 一 坡 亡之
- 一 种子大lJ
/二二口二
从
. . … 、 、 、 、士
图 1 种子活力变化曲线 图 2 种子电导率变化曲线
横坐标顺序 :契整沂云录晋上繁 1 :泳级 、谈,J、 .
方差分析表明 ,采种期 、 坡位 、 种子大小各种批 间种子脱氢酶和过氧化物酶 活性差异极显
著 (P 一 0 . 0 1 ) ,并且随坡位由下至上 , 种子 由大到小 , 酶活性均显著下降 。 从表 2 知 , 各采种期
间酶活性变化最大 。 第 2 采种较第 1次采种脱氢酶活性增加 1 3 . 64 呱 ,过氧化物酶活性增加
8 9
.
0 0%
,但第 2 次采种后酶活性急剧下降 , 第 3 次采种脱氢酶活性下降 39 . 84 呱 , 过氧化物酶
活性下降 1 2 . 28 呢 , 第 4次两者分别下降 56 . 58 呱和 46 , 79 % ,说明两种酶活性在第 2 次采种时
达到最大 。
表 2 种子活力生理生化指标随采种期的变化
采种期 活力指数 脱氢酶 过氧化物酶 蛋白质 还原搪 蔗搪 淀粉
第 2 次 3 3 。 8 3 1 3 . 6 4 8 9 . 0 0 一 2 8 . 66 一 7 1 。 6 3 1 11 。 6 2 49 . 0 1
第 3 次 4 5 . 5 8 39 . 8 4 1 2 . 2 8 一 1 . 62 1 9 。 3 2 一 6 . 4 1 一 2 。 32
第 4 次 6 0。 3 8 56 . 5 8 1 1 。 5 4 1 1。 5 4 5 5 . Q g 16 . 2 6 2 9 . 29
备注 1 . 表中“ 第 2 次 ”表示 比第 l 次采种的上升百分数 ,负值为下降百分数 ;
2
. “ 第 3 次 ” 、 “ 第 4 次 ” 表示 比第 2 次采种的下降百分数 ,负值为上升百分数 .
相关分析和逐步 回归分析表明 , 种子脱氢酶活性和过氧化物酶活性与种子呈极显著正相
关 (tP ~ 41 . 34 > P’0 . 。 , 一 8 . 4 5 ) ,前者单相关系数 ( , ,一 0 . 9 5 4 6) 和偏相关系数 ( R , ~ 0 . 8 9 2 6) 均大于
后者 ( , 2~ 0 . 8 5 1 6 , R Z一 0 . 5 7 7 4 ) , 说明种子脱氢酶活性或过氧化物酶活性愈强 ,种子活力越高 ,
且脱氢酶活性较过氧化物酶活性更能准确反映种子活力的高低 ,是评定种子活力更有效可靠
的生化指标 。
四 、 种子内含物的变化及种子活力 、 千粒重和幼苗生长势的关系
随采种期的推移 , 种子 4 种内含物 (蛋白质 、 淀粉 、 蔗糖和还原糖 ) 含量变化显著 (P -
0
.
05 )
。 经分析 比较 , 除还原糖含量外 ,其余 3 种内含物含量呈相同变化规律 : 第 2 次采种比第
柏木种子活 力探讨 2( 期 )
1次采种显著上升 , 第 2 、 3 次间无显著差异 ,第 4次则明显下降 (表 2 ) ,说 明蛋白质 、 淀粉和蔗
糖积累于第 2 、 3 次间达到平衡 、 种子过熟后因呼吸消耗有所降低 。 还原糖含量于第 1 次采种时
最高 ,达 1 . 35 0% , 第 2 次急剧下降 ,仅 0 . 38 3% ,下降幅度达 71 . 63 铸 , 随后下降较缓 (表 2 ) 。 在
坡位中 ,恺柏混交林种子还原糖含量最高 ,其次是坡下部柏木纯林 , 坡顶部的种子还原糖趋于
零 , 为 0 . 0 81 % ,上述变化规律说明 , 种子愈不成熟 ,还原糖含量愈高 ,这对判定种子是否成熟
极为重要 。
在 4 种内含物中 ,淀粉含量较其余 3种高得多 , 其所含比例范围为 50 一 62 呢 ,说明淀粉是
贮藏于种子内部的主要碳水化合物 。 相关分析表明 , 种子 4 种内含物含量同种子活力 , 千粒重
和幼苗千重显著相关 ,并呈相同规律 : 蛋 白质 、 淀粉和蔗糖的正作用大 , 还原糖作用小 (表 3 ) ,
说明随种子内含物的增加 ,种子活力 ,千粒重和幼苗干重显著增大 。
表 3 相 关 系 数
指 标 蛋 白 质 还 原 糖 蔗 搪 淀 粉
千 粒 重 0 . 8 98 6 0 . 2 8 0 6 0 . 7 8 1 0 0 . 7 3 1 0
种 子 活 力 0 . 了8 89 0 . 6 06 6 0 . 7 6 8 1 0 。 8 3 8 6
幼 苗 干 重 0 . 9 1 02 0 6 6 4 1 0 . 7 8 4 4 0 。 8 8 1 3
检 验 值 夕0 . 0 5 , 0 . 6 0 2 1 , 7 0 . 0 ] = 0 . 7 3 4 8
种子内含物是种子形成幼苗的物质基础 , 其丰缺无疑同幼苗生长势密切相关 , 表 4 即为种
子内含物同幼苗干重的主要成份分析结果 。 从标准化回归系数 ( S at dn ar d) 可知 , 蛋白质 (B 1) 和
淀粉 ( B 4) 对幼苗干重影响最大 ,其次是蔗糖 (B 3) 还原糖 ( B 2) 影响最小 , 说明在 4种内含物中 ,
用于种子萌发和幼苗生长的主要物质是蛋白质和淀粉 , 蔗糖亦起重要作用 ,还原糖作用最小 。
结 论 和 建 议
1
. 种子活力指数是表示种子质量
的可靠指标 , 以常规发芽法辅以幼苗生
长势的测定便可完成 , 是快速 、 简易而有
表 4 内含物与幼苗干盆的主成分回归结果
F O t m B ( l ) B ( 2 ) B ( 3 ) B ( 4 ) B ( 0 )
S t a n d a r d 0
.
3 12 9 0
.
1 6 5 6 0
.
2 9 2 1 0
.
3 1 7 7
o r通 n o l 0 . 1 16 2 0 . 1 0 3 8 0 . 0 7 0 9 0 . 0 3 5 2 0 . 6 46 9
效地测定种子活力的方法 ,适于林业生产上广泛利用 。 同时种子脱氢酶活性是种子活力有效的
生化指标 , 通过测定可印证生理发芽结果 ,使活力得以准确体现 , 在生产中应积极创造条件 , 在
主要造林树种种子质量的检测上推广应用 。
2
. 采种期对柏木种子活力影响极显著 。 柏木种子生理成熟期是其活力最高的时期 , 该
期 : ( )J 球果绿褐色 ,种鳞间褐色条纹明显 ,微分种鳞微裂 ; ( 2) 种子活力指数最大 ,脱氢酶活性
和过氧化物酶性最高 , 种子干粒重显著上升 , 还原糖含量急剧下降 ; ( 3) 幼苗生长势最大 。 该期
比柏木球果形态成熟的生产性采种期提前 10 一 20 夭 , 采种应于此期抓紧进行 , 以获取高活力
的种子 。
3
. 地势条件 、球果大小和种子大小与种子活力显著相关 。 生产上采种应采坡中 、 下部地
势条件较好的优树球果 ,并利用现有资源 , 建立采种基地 , 以改变见种就采的陋习 ,保证种子质
2 2四川林 业科技 ( 13卷 )
量 。
4
.种子 内含量丰缺同幼苗生长势和种子活力密切相关 ,生产中应加强采种基地的营林
措施 , 改良种子发育的环境条件 , 以提高种子活力 。
参 考 文 献
1 郑光华 . 19 81 . 积极开展种子活力研究的建议 . 种子 . ( 1 )5
2 傅家瑞 . 1 9 8刁. 种子活力及其生理化基础 . 种子 . ( 3 ) 2~ 5
3 顾增辉等 . 1 9 82 . 种子活力的发芽生理测定 . 种子 . (3 ) 1 ~ 1 .7
月 T · M · hc in g . 1 9 8 5 . 种子生理讲座一种子发育 . 种子 . ( l ) 68 ~ 80 .
5 D
.
A
.
ep
r r y
.
1 9 7 6
.
S仪月 V招o r a dn s 翻川」in g S at n d . A d v a n e es i n R eS e a r hC a n d T eC h n o Io g y o f eS 目 5 . ( 2 ) 6 2~ 7 9