全 文 ：余甘子种子的抗逆生理特性及其对天然更新的影响＊
李　昆 1 , 2＊＊　崔　凯 1 　张春华 1
(1中国林业科学研究院资源昆虫研究所 , 昆明 650224;2国家林业局云南元谋荒漠生态系统定位研究站 , 昆明 650224)
摘　要　余甘子(Phylanthusemblica)是干热河谷植被的重要特征种和建群树种。本文通
过模拟金沙江干热河谷典型地区元谋盆地 4月气候条件下 ,研究了余甘子种子的活力散失
机制及其有关生理生化变化情况 ,并对余甘子天然群落的自然更新状况进行了调查 。结果
表明:随着高温干旱处理时间延长 ,种子活力不断降低 ,相对电导率 、Pro含量和 MDA含量
呈持续上升趋势;呼吸强度 、SOD活性 、POD活性 、CAT活性 、可溶性糖含量呈单峰曲线变
化;膜保护酶系统活力降低和保护性物质含量减少是造成种子活力下降的主要因素;实验
处理的第 18天至第 24天是余甘子种子抵御逆境的临界期;每年 3月下旬至 4月上 、中旬 ,
应采取人工辅助措施来提高其种子的天然更新能力 。
关键词　干热河谷;余甘子;种子活力;天然更新
中图分类号　Q945.79 　文献标识码　A　文章编号　1000-4890(2009)02-0243-06
PhysiologicalcharacteristicsofPhylanthusemblicaseedstress-resistanceandtheirinflu-
encesonnaturalregeneration.LIKun1, 2 , CUIKai1 , ZHANGChun-hua1(1ResearchInstitute
ofResourcesInsects, ChineseAcademyofForestry, Kunming650224, China;2YuanmouDesert
EcosystemResearchStationoftheStateForestryAdministration, Kunming650224, China).Chi-
neseJournalofEcology, 2009, 28(2):243-248.
Abstract:Phylanthusemblicaisthecharacteristicanddominantspeciesofthevegetationinxe-
rothermicvaley.WiththesimulationoftheclimateconditionsinAprilinYuanmoubasin, atyp-
icalareainthexerothermicvaleyofJinshaRiver, thispaperstudiedthevigordissipationofP.
emblicaseeds, andrelatedphysiologicalandbiochemicalmechanisms.Thenaturalregeneration
ofP.emblicapopulationwasalsoinvestigated.Theresultsshowedthatwithprolonginghightem-
peratureanddrought, theseedvigorofP.emblicadecreased, therelativeelectricalconductivi-
ty, Procontent, andMDAcontentinseedhadanincreasingtrend, andtherespirationintensity,
activitiesofSOD, PODandCAT, andsolublesugarcontentinseedshowedasingle-peakedpat-
tern.Thedecreaseofmembraneprotectiveenzymeactivitiesandofprotectivematercontentwas
thekeyfactorforthedecreaseofseedvigor.Theperiodfromthe18thtothe24thdayofstress
treatmentwasthecriticalperiodforthestress-resistanceofP.emblicaseeds.Inordertoimprove
thenaturalregenerationabilityofP.emblicaseeds, someartificialmeasuresshouldbetaken
fromthelastten-dayofApriltotheearlyandmidMarchoftheyear.
Keywords:Yuanmouxerothermicvaley;Phylanthusemblica;seedvigor;naturalregeneration.
＊国家科技部 “十一五 ”科技支撑资助项目(2006BAD03A0304和
2006BAD03A0101)。
＊＊通讯作者 E-mail:caflikun@163.com
收稿日期:2008-04-30　　接受日期:2008-06-14
　　中国西南横断山区及其临近的东部地区分布的
金沙江 、澜沧江 、怒江和红河流域河谷两岸 ,海拔
1600m(红河河谷为 800 m)以下地带 ,由于大气环
流 、地形地貌和地理位置等原因 ,形成了独特的干热
河谷气候类型 。在恶劣的气候和人为干扰双重压力
下 ,该地区的原生植被几乎无存 ,现存的植被为稀树
灌草丛 ,许多地方甚至成为单一的禾草丛 ,或土壤裸
露的 “光板地 ”,水土流失严重 ,泥石流频繁发生 ,严重
威胁各江河中下游地区的人民群众生命财产的安全。
在干热河谷中适应生长着一批以热带性为主的
耐旱的植被类型 。按 Braun-Blanquet植物群落学的
分类原则和方法 ,红河 、金沙江和怒江河谷植被的高
级群落分类单位群纲级是一致的 ,均为 “余甘子 +
生态学杂志 ChineseJournalofEcology　2009, 28(2):243-248　　　　　　　　　　　　　
DOI :10.13292/j.1000-4890.2009.0005
扭黄茅群纲 ”(金振洲和欧晓昆 , 2000)。其群纲特
征种为扭黄茅(Heteropogoncontortus)、余甘子(Phy-
lanthusemblica)、孔颖草 (Bothriochloapertusa)和双
花草(Dichanthiumannulatum),只有余甘子是木本
植物 ,其他 3种为禾草植物 ,可见余甘子在干热河谷
植物群落中具有特殊的作用。余甘子在云南被称为
滇橄榄 ,是大戟科 (Euphorbiaceae)叶下珠属(Phyl-
lanthus)的落叶小乔木或灌木树种 ,广泛分布于南
亚 、东南亚各国 ,以及中国南部的广大地区 ,区域大
致位于 70°E— 122°E, 1°N— 29°N(李巧明和赵建
立 , 2007);在云南主要集中分布在金沙江 、澜沧江 、
怒江 、红河和南盘江等 5大水系流域 (李昆等 ,
1994)。
余甘子是西南干热河谷重要的乡土树种 ,对该
地区植被恢复 、保持水土 、提高土壤有机碳含量具有
重要作用。余甘子果实中维生素 C含量达 5.0 ～
7.7mg· g-1 ,具有稳定性高 、加热浓缩不损失 、耐贮
存和易为人体吸收等特点;SOD酶活性也很高 ,完
全成熟的果实可达 300 units· g-1左右(李昆等 ,
1994),是集食用 、药用为一体的理想保健野生水
果 ,已被联合国卫生组织指定为在世界范围内推广
种植的 3种保健植物之一 (郑元福和杨长山 ,
1993)。对这一特殊而重要物种的研究 ,不仅对余
甘子资源的保护与开发具有重要意义 ,而且有利于
干热河谷的植被恢复与生态建设 。目前 ,对余甘子
的研究主要集中于生物学 、生态学 、繁殖方式和综合
利用方面 (Barthaur＆ Arnold, 1991;Rahman, 1999;
Singh, 2001;王开良等 , 2003)。本文主要研究余甘
子种子的抗逆性及其对天然更新的影响 ,旨在揭示
保持余甘子种子活力和促进天然更新的制约因素 ,
为人工促进或天然恢复干热河谷退化植被提供科学
依据。
1　材料与方法
1.1　供试材料
试验选用余甘子种子于 2007年初采自云南省
元谋县 ,采集时选择性状优良母树上的成熟 、丰硕 、
无病虫害果实 ,经太阳下晒干爆裂后筛选出饱满种
子 ,并在实验前统一在室内进行 1个月的晾晒处理 。
1.2　模拟气象资料
试验用气象数据(1996— 2005年历年 4月 1—
30日 ,每天 2:00、 8:00、14:00和 20:00 4个时段
的地面温度 、空气湿度 、日照时数等)由元谋县气象
表 1　1996— 2005年元谋干热河谷 4月的平均气象指标
Tab.1　AveragemeteorologicalindicesinYuanmouxero-
thermicvaleyonApril, 1996-2005
时刻 地面温度(℃) 空气湿度(%) 日照时数(h)
2:00 16.55 44.40
8:00 14.21 62.00
14:00 56.90 22.10
20:00 25.26 28.60
10.10
站提供 ,各项指标取历年的平均值 ,用 RX-智能型人
工气候箱进行种子模拟处理 。实验主要模拟元谋干
热河谷最干热季节 4月的地表温度 、空气湿度 、日照
时数(光照强度约为 2000 lx),实验期 30 d,具体模
拟的气象数据见表 1。
1.3　种子处理
选取饱满 、大小较为均一的种子 , 经 1%的
NaClO消毒液消毒 15 min,然后把种子均匀摆放于
垫有 2层湿润滤纸的培养皿内 ,每个培养皿内放
100粒种子 ,重复 8次 ,并将其置于人工气候箱内培
养 ,气候箱按上述 1.2中描述的气象资料进行设置。
按 6d为一个周期 ,采用 TTC法检验种子活力 ,同时
测定种子呼吸强度 、相对电导率 、丙二醛(MDA)含
量 、脯氨酸(Pro)含量 、可溶性糖含量 、超氧化物歧化
酶(SOD)活性 、过氧化物酶(POD)活性 、过氧化氢
酶(CAT)活性等 8项生理生化指标 。
1.4　测定方法
采用 TTC法快速检验种子活力;电导率仪测定
相对电导率 (宋松泉等 , 2005)。硫代巴比妥酸
(TBA)法测定 MDA含量;茚三酮比色法测定 Pro含
量;氮蓝四唑(NBT)光还原比色法测定 SOD活性 ,
以抑制 NBT光化还原的 50%为 1个酶活性单位;愈
创木酚法测定 POD活性 ,以每 1 min内 A470nm变化
0.01为 1个酶活单位;高锰酸钾滴定法测定 CAT活
性 ,酶活性以每 1g鲜质量样品 1 min内分解 H2O2
的 mg数表示(李合生 , 2003)。静置碱液吸收法测
定呼吸强度(高俊凤 , 2000);蒽酮比色法测定可溶
性糖含量(上海植物生理学会 , 1985)。各项指标的
测定均重复 3次 ,取平均值。
1.5　天然更新调查
在元谋老城乡和物茂乡选择余甘子集中分布 、
保存较完好的 3片天然林分进行余甘子的更新调
查。每片林地面积均在 53.33hm2以上。土壤类型
为燥红土 ,坡向东南坡和南坡 ,坡度 18°～ 20°。根
据典型随机的原则 ,在山坡中 、下部开花结实植株多
的地块 ,每片分别设置 20 m×20 m样地 3个 ,每个
244 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生态学杂志　第 28卷　第 2期　
样地分上 、中 、下 3带各均匀设置 2 m×2 m小样方
3个 。在小样方内进行落果数量和种子散布 、发芽
和保存情况调查。调查期为 2005年 1月— 2007年
4月 。 1月底 2月初调查样方内的果实数量 , 3月
中 、下旬调查种子散布情况 , 6月下旬调查种子发芽
情况 ,翌年 4月调查幼苗保存情况。
林分密度 1080株 · hm-2 ,平均株高 2.3 m,平
均地径 4.7cm,开花结实植株占 47%。林下植被主
要是由扭黄茅 、孔颖草等禾本科草本植物组成 ,旱季
枯死后林下空旷 ,其中 30%的地表裸露 ,有轻度的
水土流失。
1.6　数据处理
采用 SPSS13.0对种子活力及各项生理生化指
标进行单因素方差分析 ,指标间进行相关分析 。
2　结果与分析
2.1　种子活力 、相对电导率和 MDA含量的变化
如图 1所示 ,余甘子种子经过模拟气候处理后
种子活力显著下降 ,其变化过程大致可分为缓慢下
降期和快速下降期 2个阶段 。 18d以前被处理种子
活力缓慢下降 ,此后进入快速下降期 ,从 18 d的
84.3%下降至 30 d的 55.6%,其降幅占总降幅的
76.53%。单因素方差分析表明 ,不同时期的种子活
力差异显著(P<0.05)。随着处理时间的延长 ,种
子相对电导率呈直线上升趋势 ,到 30 d提高了
225.85%。种子中的 MDA含量亦呈现同样变化趋
势 ,到 30 d提高了 252.86%。
2.2　种子 Pro、可溶性糖含量和呼吸强度随处理时
间的变化
如图 2所示 ,处理前种子内部没有 Pro积累 ,处
图 1　模拟气候处理中种子活力 、相对电导率和 MDA含量
的变化Fig.1　Changesofseedvigor, relativeelectricalconductivityandMDAcontentofseedsinthesimulatedclimaticcondition
理后 Pro含量急剧增加 ,随着处理时间的延长 ,其积
累量一直不断增加 ,但 18 d以后增幅变缓。另外 ,
经过 6 d处理 ,种子中的可溶性糖含量立即增加了
1倍 ,到 12d达到最大值 ,然后缓慢下降 ,呈现出急
剧上升和相对缓慢的下降趋势。随着试验处理时间
的延长 ,种子的呼吸强度呈现出由缓慢增强到达高
峰期 ,再缓慢降低的单峰格型变化 ,到第 18天时呼
吸强度出现最大值 ,呼吸强度比最初提高了 2.7倍 。
2.3　种子 SOD、POD、CAT活性随处理时间的变化
如图 3所示 ,在 30 d的处理过程中 ,余甘子种
子的 SOD、POD和 CAT活性呈现出单峰曲线变化形
式。其中 SOD第 18天达到高峰 ,然后缓慢下降 ,整
个变化过程相对比较平缓。而 SOD和 CAT的变化
趋势非常接近 ,处理至第 24天时达到高峰 ,随后急
剧下降 ,不过 SOD活性降幅更大 ,达 44.64%, CAT
活性降幅为 28.35%。
245李　昆等:余甘子种子的抗逆生理特性及其对天然更新的影响
表 2　某些指标间的相关性分析
Tab.2　Resultsofcorrelationanalysisamongsomeindices
呼吸强度 相对电导率 MDA Pro SOD
种子活力 -0.902＊ -0.939＊＊
相对电导率 0.876＊ 0.980＊＊ 0.885＊
Pro 0.952＊＊
CAT 0.877＊
＊P<0.05显著水平 , ＊＊P<0.01。
2.4　各项指标间的相关分析
表 2列出了经相关分析后达到显著水平某些指
标的相关系数 ,可以看出种子活力与相对电导率呈
显著负相关 ,与 MDA含量呈极显著的负相关;呼吸
强度 、MDA含量和 Pro含量与相对电导率都达到显
著正相关水平;Pro含量与呼吸强度呈显著正相关;
CAT活性与 SOD活性呈显著正相关。
2.5　种子林地天然更新
余甘子种子被包裹在厚厚的外果皮(果肉)和
厚实坚硬的内果皮中 ,果实直径可达 3.0 cm,也有
0.5cm左右的小果 ,果实掉落后一般都滚落到山坡
下部 、低凹部位或有阻拦物的地方 ,在林内分布极不
均匀。多数果实落地后迅速腐烂 ,内果皮通过 5 d
左右的暴晒 ,开裂时将种子弹出 2m开外的地方;少
部分果实在暴晒 20 d后 ,果肉干缩 ,然后内果皮暴
裂将种子弹出。 2年的监测结果表明 , 4 m×4 m=
16 m2样方内平均的落地果实数目 37个 ,种子 17
粒 ,仅 5粒种子萌发 ,到雨季结束只有 2株成苗 ,但
在翌年旱季中有 1株死亡(表 3)。
表 3　余甘子样地天然更新情况
Tab.3　Investigationonnaturalregenerationinthesample
plotofP.emblica
林下落果数量(个)
地表种子数量(粒)
6— 7月种子发芽数(粒)
10月形成幼苗数(株)
翌年 4月幼苗保存数(株)
37±11 17±5 5±2 2±1 1±1
平均值 ±标准差。
3　讨　论
研究表明 ,暴露于高温干旱环境下的余甘子种
子具有一定的抗逆能力 ,在实验处理的 18 d内 ,发
芽率仅以几个百分点的速率缓慢下降 ,而保护酶 、可
溶性糖和呼吸强度有大幅度的变化 ,余甘子种子的
抗逆能力已达极限 ,生活力也将快速散失。余甘子种
子含油率 16%(中国科学院植物研究所 , 1961),与其
他同处在逆境下而与余甘子不同种类的一些植物相
比(赵云峰等 , 2005;江英等 , 2006;莫开菊等 , 2006),
其种子呼吸强度始终保持在一个较低的水平 ,可能是
种子在此类生境下长期生长适应的结果 。但从高温
干旱逆境处理后的变化来看 ,到 18 d出现高峰时 ,呼
吸强度比开始实验时提高了 168%,此后呼吸强度减
弱 ,其变化趋势与种子生活力非常类似 ,可能是由于
种子生活力的下降导致了呼吸强度降低。
植物抗旱性与 SOD、POD和 CAT活性增强幅度
成正相关 , 而与 MDA含量呈负相关 (丁文蒋等 ,
1992)。本研究表明 ,余甘子种子活力与 SOD、POD、
CAT活性和可溶性糖含量呈显著正相关 。反映出
余甘子种子抵御高温干旱逆境的能力是其生理代谢
过程综合作用的结果 ,其中包括了细胞膜保护酶系
统 、种子呼吸代谢和多种渗透调节物质等。逆境条
件下 ,植物 O2 -·产生的速率随胁迫强度加大而递增 ,
致使细胞内的 O2 -·代谢失去平衡 ,出现 O2 -·过剩。
这些过剩的 O2 -·可在细胞内诱发自由基连锁反应而
产生 H2O2 、· OH等更多的自由基和活性氧 ,从而氧
化膜细胞中不饱和脂肪酸的双键 ,使之断裂 、分解而
破坏(陶晶等 , 2005)。 POD可将 H2O2分解为 H2O
和 O2 , CAT也有此作用 , CAT活性可能影响 SOD和
POD活性变化(王艳芳等 , 2006)。实验处理 18 ～
24 d的余甘子种子 , 3种抗氧化酶活性先后达到峰
值 ,其后下降。表明随着高温干旱逆境胁迫时间延
长 ,种子保护酶系统遭到破坏 , 3种酶活性与胁迫程
度成比例地下降 ,对种子活力的保护功能亦已开始
迅速减弱 。在通常状况下 , SOD和 POD活性变化是
同步的 ,本研究结果与之有出入 ,可能是受 CAT活
性的间接影响所致 。
可溶性糖含量下降时间出现在实验处理 12 d
以后 , 12 ～ 18 d为缓慢下降期 ,此后下降幅度增大 ,
含量下降时间稍早于 SOD、POD和 CAT等抗氧化
酶。可溶性糖的积累是植物对干旱逆境胁迫的一种
适应性反应 ,其在细胞中的积累对稳定渗透调节能
力的相对贡献比较大(张莉和续九如 , 2003)。但植
物的渗透调节能力和调节幅度是有限的 ,并受到水
分胁迫程度 、发展速度和其他环境条件的影响;通常
水分胁迫发展快或严重时 ,渗透调节能力变小 ,甚至
消失 ,并常常在几天内消失(李吉跃 , 1991)。可溶
性糖作为一种渗透调节物质 ,可能在余甘子种子遭
遇高温干旱逆境胁迫初期(12 d内)迅速积累 ,有利
于保护种子生活力 ,随着峰值的出现 ,可溶性糖含量
降低 ,其保护功能很快消失 ,并预示着有关保护酶系
统将遭受破坏 ,种子活力也将大幅下降 。在本研究
246 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生态学杂志　第 28卷　第 2期　
中 ,这种变化的指示作用比较明显。
在相同的环境胁迫条件下 ,耐旱树种或品种比
不耐旱的具有较低的电解质外渗率 (刘彦琴等 ,
1997;章崇玲等 , 2000),环境胁迫强度直接影响相对
电导率大小 。MDA是具有细胞毒性的物质 ,可与膜
结构的蛋白质和酶结合 、交联而使之失去活性 ,从而
破坏膜结构(陶晶等 , 2005),因此 MDA含量常常与
植物抗旱性呈负相关(丁文蒋等 , 1992)。本研究的
实验处理过程中 ,随着高温干旱逆境胁迫的持续 ,余
甘子种子的相对电导率和 MDA含量变化表现增加
的趋势 ,到 30 d相对电导率提高了 126%, MDA含
量提高了 153%;与此相反 , 种子活力却下降了
40.23%,相对电导率和 MDA含量的这种变化趋势 ,
明显与种子活力的变化相反。反映出在高温干旱逆
境胁迫到达一定程度后 ,种子细胞膜遭受严重损伤 ,
质膜透性明显增强 , MDA在种子中的富积致使种子
活力大幅下降。
另外 ,与相对电导率和 MDA含量的变化趋势
相似 ,实验处理的种子中 Pro含量一直在持续增加 ,
与 SOD、POD、CAT3中抗氧化酶活性和可溶性糖含
量之间表现出相反的变化趋势 , Pro的积累更像是
种子受害后的症状和反应 ,或是仅仅反映出高温干
旱逆境胁迫的程度。游离脯氨酸的积累在许多植物
中都被观察到(王邦锡等 , 1989),但有研究认为(高
玉葆 , 1995),水分胁迫下植物体内游离脯氨酸的积
累是个普遍现象 ,甚至认为可以作为植物抗旱性和
育种指标。不过 , 也有许多学者认为 (汤章城 ,
1984;曹仪植和吕忠恕等 , 1985;王邦锡等 , 1989;胡
新生和王世绩 , 1998),游离脯氨酸的积累速率和积
累量与植物抗旱性之间并不存在一个简单的关系 。
薛吉全等(2004)认为 ,脯氨酸积累的数量的多少只
是反映了水分胁迫的程度 ,与植物的抗旱性并不无
相关性 。在本研究中游离脯氨酸的持续积累 ,与种
子活力从逐步散失转为快速散失的变化趋势差异较
大 ,很难与植物的抗旱性联系在一起 ,但与薛吉全等
的研究结果相一致 ,其持续增加的趋势反映余甘子
种子遭受高温干旱逆境胁迫的程度。
动物取食或病原侵害 、人为干扰影响 、种子休眠
特性和生境是影响植物种子天然更新的 4大因素
(Gorchovetal., 1993;李宏俊和张知彬 , 2001;张知
彬 , 2001;彭闪江等 , 2004;刘足根等 , 2004)。在元谋
干热河谷有如仓鼠科(Circetidae)、鹿科(Cervusax-
is)、兔科(Leporidae)等的一些动物会取食余甘子果
实和种子 , 种子无明显的休眠特性 。 Prasad等
(2002)报道 ,在印度经常采摘余甘子果实的林地 ,
平均有幼苗(20±2)株 · hm-2 ,过度利用林地则只
有(2.2±1.5)株· hm-2。本文的调查样地只有轻
度的人为干扰 , 4大因素中的前 3个基本可以排除 ,
调查结果表明 ,现存种子萌发率和幼苗保存率非常
低 ,所以生境是种子萌发率低的重要因素。干热河
谷的干湿季节非常明显 ,旱季高温干旱 ,从当年的
11月到次年的 5月 ,时间长达 7个月 。在此期间 ,
降雨量仅占全年总降雨量的 10%左右 ,即使雨季来
临 ,间歇性干旱也频繁发生 ,少则 10 d, 多则接近
30 d。余甘子种子通常雨后立即吸涨萌发 ,如遇间
歇性干旱 , 刚萌发的胚根干枯 ,尤其是落在 “光板
地”上萌发的种子 ,对于余甘子的繁殖更新将是灾
难性的。个别掉落于枯枝落叶或石缝中的种子 ,即
便萌发后未立即遭受恶劣环境的影响 ,但由于土壤
板结 ,幼根很难迅速扎入深层土壤 ,吸收足够的水分
和养分 ,幼苗难以正常生长发育 ,因而也很难保证其
成活率和保存率。从试验结果可看出 ,经历 4月的
恶劣气候影响后 ,余甘子种子的活力降至 56%;调
查表明 ,进入雨季后(6月)余甘子林内实际种子萌
芽率不到 30%(仅为 29.41%)。可见 ,经过 5月恶
劣气候的影响 ,种子活力大幅度降低 ,大致只有 4月
底时的 1/2左右 ,降低了 47.48%。
综合以上分析 ,高温干旱是制约元谋余甘子种
子天然更新的关键因素 。在当地 4月份的气候条件
下 ,若余甘子种子裸露于阳光暴晒的 “光板地 ”表 ,
其活力保持时间大约为 18 ～ 24d,可以认为 ,这是其
抵御当地高温干旱逆境的临界期 。在元谋干热河谷
现存的余甘子天然林分内 ,即使有较多的植株开花
结果 ,也有一定数量的种子保存于林地内 ,但其天然
更新效果较差 , 落于林地内的种子萌发率不到
30%,能成幼苗的只有 10%左右 ,而正常生长发育
的苗木数量几乎为零 ,在若干年内很难保证 4 m×
4m的样方有 1株 。因此 ,提高其种子发芽率 ,促进
干热河谷植被的恢复 ,在进一步加强天然林保护措
施的同时 ,还必须采取提高林地覆盖率 、松土除草 、
集水保水等人工辅助措施 ,而且必须在果实掉落晒
干爆裂 ,种子被弹出落地后进行 ,实施时间约在 3月
中旬至 4月上旬。这样可使弹出的种子掉落于疏松
的土壤中 ,防止种子直接暴露于高温干旱的环境下 ,
更长时间地使种子保持正常的生活力 ,并为种子发
芽和幼苗生长提供良好的环境条件。
247李　昆等:余甘子种子的抗逆生理特性及其对天然更新的影响
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作者简介　李　昆 , 男 , 1958年生 , 研究员。主要从事干热
河谷植被恢复研究 , 发表论文 30余篇。 E-mail:caflikun@
163.com
责任编辑　王　伟
248 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生态学杂志　第 28卷　第 2期