全 文 ：第 39 卷 第 2 期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol． 39 No． 2
2011 年 2 月 JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UNIVERSITY Feb． 2011
1)国家自然科学基金资助项目(31070166)、教育部博士点基金
项目(20090181110064)和重庆市教委科技项目(KJ091314)资助。
第一作者简介:周先容，男，1968 年 2 月生，长江师范学院生命科
学与技术学院、乌江流域社会经济文化研究中心，副教授;四川大学生
命科学学院，硕士研究生。
通信作者:何兴金，四川大学生命科学学院，教授。E － mail:
xingjinhe@ yahoo． com． cn。
收稿日期:2010 年 7 月 9 日。
责任编辑:潘 华。
大娄山区巴山榧树遗传多样性的 RAPD分析1)
周先容 周颂东 何兴金 尚 进 江 波
(长江师范学院，涪陵，408100) (四川大学) (长江师范学院)
摘 要 利用 RAPD技术对大娄山地区 3 个居群 29 个巴山榧树个体进行了遗传多样性分析。结果表明:12
个 10 bp寡核苷酸引物共检测到 81 个位点，其中多态性位点 61 个。在物种水平上，大娄山区巴山榧树的多态性位
点百分率为 75． 31%，Nei’s基因多样性指数为 0． 243 7，Shannon’s信息指数为 0． 370 3;而在居群水平上，遗传多样
性相对较低，依次为 54． 32%、0． 197 0 和 0． 293 1。3 个居群间的基因分化系数为 0． 191 5，居群间的遗传分化程度
较低，居群间的基因流为 2． 110 4。结果表明大娄山区巴山榧树的遗传多样性较高，绝大部分变异分布于居群内。
关键词 巴山榧树;RAPD;遗传多样性;大娄山
分类号 Q145，Q346 + ． 5
RAPD Analysis of Genetic Diversity of Torreya fargesii in Daloushan Mountains /Zhou Xianrong(School of Life Sci-
ences and Technology，Yangtze Normal University，Fuling 408100，P． R． China);Zhou Songdong，He Xingjin(Sichuan Uni-
versity);Shang Jin，Jiang Bo(Yangtze Normal University)/ / Journal of Northeast Forestry University． －2011，39(2)． －24 ～27
Genetic diversity of 29 individuals of three Torreya fargesii Franch． populations in Daloushan Mountains were analyzed
using RAPD markers． A total of 81 loci were detected using twelve 10-bp random primers，of which 61 were polymorphic．
At the species level，the percentage of polymorphic loci (P)was 75． 31%，and the genetic diversity estimated by Nei’s
genetic diversity index (h)and Shannon’s information index (I)was 0． 243 7 and 0． 370 3 respectively． However，at the
population level，the genetic diversity was relatively low for P，h and I，which were 54． 32%，0． 197 0 and 0． 293 1 re-
spectively． The coefficient of gene differentiation (Gst)was 0． 191 5，indicating a low genetic differentiation among the
populations of T． fargesii and a gene flow of 2． 110 4． Results show that T． fargesii in this area has a relatively high level
of genetic diversity，and most of the differentiation is within population．
Keywords Torreya fargesii;RAPD;Genetic diversity;Daloushan mountains
巴山榧树(Torreya fargesii Franch．)为红豆杉科榧树属常
绿乔木，是我国特有的第三纪孑遗植物，被列为国家Ⅱ级重点
保护野生植物。巴山榧树天然分布在安徽、湖北、湖南、陕西、
四川、重庆等省市，海拔 1 000 ～ 1 800 m地带，散生于针、阔叶
林中［1 － 2］。近年来，由于原生境破碎化严重，巴山榧树的分布
范围越来越狭窄，种群及个体数量越来越少，在一些地区仅残
存于悬崖峭壁上，生物多样性保护是一个亟待解决的问题。
有关巴山榧树的研究报道，除《Flora of China》、《中国植物
志》、《四川植物志》、《秦岭植物志》等专志关于形态特征、分
布及经济价值的描述外，目前仅见于榧树属的分类学研究和
该物种的化学成分、种子药用等方面的研究［3 － 5］，尚未见遗传
资源现状的研究报道。揭示物种的遗传多样性水平，不仅有
助于了解物种的进化历史、濒危机制，预测群体的发展趋势，
而且关系到能否采取科学有效的措施来保护濒危物种［6 － 7］。
RAPD标记技术因其简便、快速、易自动化操作、检测位点多
等优点而被广泛应用于林木种群遗传多样性的研究［8 － 11］。
大娄山是云贵高原和四川盆地的界山，主体位于贵州省
北部，北端延伸至重庆市的西南部，山势北陡南缓，最高峰为
重庆南川的金佛山风吹岭，海拔 2 251 m。由于受第四纪冰川
影响微弱，大娄山成为古植物区系的重要“避难所”，银杉、银
杏、巴山榧树等植物群落得以保存下来［12 － 13］。本文利用
RAPD分子标记技术，对大娄山区巴山榧树居群的遗传多样
性进行检测分析，初步认识巴山榧树遗传资源现状，为巴山榧
树植物资源的进一步研究利用以及制定相关的保护策略提供
依据。
1 材料与方法
实验材料:根据巴山榧树在大娄山区的分布情况，在重庆
市南川境内的金佛山和贵州省桐梓境内的柏枝山采集了 3 个
巴山榧树居群的实验样本，见表 1。每个居群样本植株间的
距离一般在 10 m以上，每株尽量选取幼嫩的叶片，样本叶片
编号分类后放入装有变色硅胶的封口袋中，带回实验室后，置
于冰柜中 － 20 ℃保存备用。
总 DNA的提取与检测:参考 Doyle等［14］、陈昆松等［15］介
绍的 CTAB 法，稍做修改后提取巴山榧树的总 DNA。具体步
骤:称取 － 20 ℃保存的巴山榧树叶片 0． 5 g，加入适量石英砂
和 PVP，于液氮中充分研磨后，转入经 60 ℃预热的 20 mL 2 ×
CTAB提取缓冲液［2% CTAB，100 mmol /L Tris － HCl(1 mol /
L，pH值 8． 0) ，20 mmol /L EDTA(0． 5 mol /L，pH 值 8． 0) ，1． 4
mol / L NaCl，2% Na2S2O5］中，轻轻混匀，60 ℃水浴 30 ～ 60 min
(使样品溶液温度达到 50 ℃以上) ，取出于室温放置 10 ～ 15
min;加入 20 mL体积比为 24∶ 1 的氯仿和异戊醇，抽提细胞
残渣和叶绿体，盖紧盖子，翻转混匀约 100次，室温下静置 5 ～
10 min，使水相和有机相分层;室温 10 000 r /min离心 20 min;
将上清液转到一支新离心管中，加入等体积经 － 20 ℃预冷的
异丙醇，盖紧盖子，翻转混匀，室温下放置片刻即出现絮状
DNA沉淀，用一带钩玻璃棒将 DNA沉淀捞出;DNA沉淀经 1． 5
mL 70%乙醇清洗 2 次，1． 5 mL无水乙醇清洗 1 次，室温自然
DOI:10.13759/j.cnki.dlxb.2011.02.038
风干 30 ～ 60 min;DNA沉淀用 500 μL TE缓冲液溶解，－ 20 ℃
保存备用。在紫外可见分光光度计(TU － 1800 /1800S)上，测
定 OD260和 OD280值，检测 DNA浓度和纯度;1%琼脂糖凝胶(含
EB替代品 Green view，北京 TIANGEN公司)电泳，用凝胶成像系
统(SYNGENE)观察拍照。
表 1 大娄山区巴山榧树 3 个居群基本情况
居群地点与代号 地理位置 海拔 /m 样本数 样本编号 多态位点百分率 /% Nei’s基因多样性指数 Shannon’s信息指数
金佛山周家石窖(JZ)28°56． 2N 107°08． 8E 1 330 ～ 1 355 10 1 ～ 10 54． 32 0． 197 3 0． 293 4
金佛山石人峡(JS) 28°56． 9N 107°08． 3E 1 600 ～ 1 610 10 11 ～ 20 56． 79 0． 193 4 0． 291 7
柏枝山(BZ) 28°52． 4N 107°09． 0E 1 725 ～ 1 770 9 21 ～ 29 51． 85 0． 200 3 0． 294 2
引物筛选:参考巴山榧树近缘种长叶榧(T． jackii)RAPD
引用选用情况［8，16］，采用上海 Sangon 公司 50 个随机引物，先
利用一个样本的总 DNA进行初筛，有扩增谱带且清晰者用于
复筛，其中有分离的引物，即可用于最后的全部样品的分析，
最后选取扩增条带整齐清晰、重复性好和多态性丰富的 12 个
10 bp寡核苷酸引物(表 2)对所有 29 个个体样品进行扩增。
表 2 用于巴山榧树 RAPD分析的随机引物及序列
引物名称 引物序列 5—3 引物名称 引物序列 5—3
S28 GTGACGTAGG S39 CAAACGTCGG
S29 GGGTAACGCC S68 TGGACCGGTG
S30 GTGATCGCAG S85 CTGAGACGGA
S35 TTCCGAACCC S92 CAGCTCACGA
S36 AGCCAGCGAA S264 CAGAAGCGGA
S37 GACCGCTTGT S329 CACCCCAGTC
PCR扩增条件及程序:扩增反应在 BIO － RAD PCR 仪上
进行。反应体系为 20 μL，内含 40 ng 模板 DNA，1． 5 mmol /L
MgCl2，0． 2 mmol /L dNTP，0． 5 U Taq DNA聚合酶，0． 4 μmol /L
引物和 1 ×反应缓冲液(北京 TIANGEN 公司)。阴性对照加
入除模板 DNA 外的以上各成分，用双蒸水代替总 DNA。反
应程序:94 ℃预变性 5 min;94 ℃变性 1 min，37 ℃退火 1 min，
72 ℃延伸 1． 5 min，35 个循环;最后 72 ℃延伸 7 min;4 ℃保
存。扩增产物用 1． 5% 琼脂糖凝胶(含 EB 替代品 Green
view)电泳(DYY －12C型电泳仪，北京市六一仪器厂)检测，3
V /cm恒定电压下电泳约 3 h，用 SYNGENE 凝胶成像系统拍
照记录。
数据统计:以 100 bp DNA Ladder Plus(北京 TransGen 公
司)为分子量标记，对照反应产物在凝胶上的相应位置，同一
位点的产物按扩增有(1)无(0)记录电泳带谱，形成 RAPD表
型数据矩阵。用 POPGENE 32 分析软件进行数据分析，包括
多态位点百分率(P)、Shannon’s 信息指数(I)、Nei’s 基因多
样性指数(h)、基因分化系数(Gst)和居群间的 Nei’s 遗传距
离等。利用 DPS软件构建 UPGMA聚类图。
2 结果与分折
2． 1 巴山榧树的遗传多样性
12 个 RAPD 引物共检测到 81 个位点，其中多态性位点
61 个(部分结果见图 1) ，巴山榧树物种水平的多态位点百分
率为 75． 31%，Nei’s 基因多样性指数为 0． 243 7，Shannon’s
信息指数为 0． 370 3。3 个巴山榧树居群的多态位点百分率
51． 85% ～ 56． 79%，平均为 54． 32%，以 JS居群最高;Nei’s基
因多样性指数 0． 193 4 ～ 0． 200 3，平均值为 0． 197 0，以 BZ 居
群最高;Shannon’s 信息指数在 0． 291 7 ～ 0． 294 3，平均值为
0． 293 1，以 BZ居群最高(表 1)。可见，Shannon’s 信息指数
的值较 Nei’s基因多样性指数高，但所计算出来的 3 个居群
遗传多样性大小均以 BZ居群最高。
图 1 引物 S29 对全部样品的 RAPD扩增谱带
M． 100 bp DNA分子量标准;1 ～ 10． JZ居群样品;11 ～ 20． JS居群样品;21 ～ 29． BZ居群样品。
2． 2 遗传分化
根据遗传多样性在居群内、居群间所占比例可知，总基因
多样性 Ht = 0． 243 7 高于居群内基因多样性 Hs = 0． 197 0，基
因分化系数为 = 0． 191 5，表明基因多样性主要存在于居群
内，各居群间的遗传差异不显著，仅占总遗传变异的 19．
15%。由 Gst估算的居群间基因流为 2． 110 4，表明大娄山 3 个
居群间存在一定的基因流。
2． 3 遗传距离与聚类分析
由表 3 可知，大娄山区 3 个巴山榧树居群间的遗传相似
度在 0． 912 4 ～ 0． 948 0 之间变化，其平均值为 0． 925 3。表明
各居群之间的亲缘关系很近，但也存在着一定的遗传变异。
其中，以 JZ居群与 BZ居群的遗传相似度最大;JZ 居群与 JS
居群最小。同时，JZ 居群与 BZ 居群的遗传距离最小，而 JZ
居群与 JS居群的遗传距离最大。
52第 2 期 周先容等:大娄山区巴山榧树遗传多样性的 RAPD分析
利用 RAPD表型数据，采用类平均法(UPGMA)对大娄山
区 3 个居群的 29 个供试样本进行聚类。从图 2 可以看出，所
有样本之间都存在一定的遗传差异，除 7、10、15、20、22、24 样
本的遗传背景相对特殊外，其余样本基本上聚为 3 大类，与所
在居群一致。表明同一地域分布的巴山榧树之间亲缘关系较
近，但每个居群的所有个体并不完全聚在一起，推测与各居群
间的基因交流有关。
表 3 3 个巴山榧树居群的遗传相似度和遗传距离
居群 JZ JS BZ
JZ — 0． 912 4 0． 948 0
JS 0． 091 7 — 0． 915 4
BZ 0． 053 4 0． 088 4 —
注:对角线上方为 Nei’s遗传相似度，对角线下方为遗传距离。
图 2 29 个供试样本的聚类图
3 结论与讨论
本实验的供试材料是大娄山区 3 个居群的巴山榧树叶
片，各居群原则上选取 10 个样本植株，但由于巴山榧树植株
稀少，BZ居群仅获得 9 个样本的叶片，并且在不少植株上未
见当年生幼嫩叶片，因此，部分供试叶片为多年生。巴山榧树
的多年生叶片质地坚韧，角质层、机械组织发达，并且富含酚
类物质和多糖。通过比较研究，本实验最后采用改良 CTAB
法大量提取巴山榧树总 DNA［14 － 15］，并在研磨时加入适量石
英砂便于充分研磨，用抗氧化剂 PVP 和 Na2S2O5 混合使用代
替 β －巯基乙醇，既能很好地防止 DNA 在提取过程中的褐
化，又能免除 β －巯基乙醇对人体的危害，所获得的总 DNA
产量高，纯度好，基本排除了多酚物质和多糖的干扰，OD260 /
OD280比值绝大多数大于 1． 75，1 g 巴山榧树干燥叶片可获得
800 μg左右的 DNA。
利用 RAPD技术分析表明，巴山榧树在大娄山区 3个取样
地点表现出较高的遗传多样性，在物种水平上，P 为 75． 31%，h
为 0． 243 7，I为 0． 370 3。这与红豆杉科其它几种濒危植物的
研究结果相似，如长叶榧(T． jackii)的 P 为 66． 11%［8］或
87%［16］、云南穗花杉 (Amentotaxus yunnanensis)的 P 为
79%［17］、南方红豆杉(Taxus wallichiana var． mairei)的 P 为
51． 16%［9］、白豆杉(Pseudotaxus chienii)的 P 为 76． 14%［18］。
Hamrick和 Godt［19］认为分布地域广、寿命长、基因交流频繁、
结实量高以及处于演替阶段末期群落中的物种具有较高的遗
传变异水平，绝大多数裸子植物具有这些特性，其遗传变异水
平普遍高于其它类群植物。受第四纪冰川的影响，巴山榧树
的自然分布区不断缩小，同时，随着人类活动的不断扩张，其
原生境岛屿化，致使种群及个体数量急剧下降，仅星散分布于
我国亚热带的一些山地。一方面，冰期作用带来的瓶颈效应，
以及伴随着居群缩小而出现的随机遗传漂变、近交等因素会
造成遗传变异的下降［20］;另一方面，巴山榧树寿命长，雌雄异
株，风媒传粉，其祖先广泛的遗传基础在不同的“避难所”中
得以保留，因此，巴山榧树表现出较高水平的遗传多样性。在
居群水平上，巴山榧树仍具有较高水平的遗传多样性，P 为
54． 32%，h为 0． 1970，I为 0． 2931，与叶冰莹等［16］对 3 个长叶
榧居群的研究结果相似，而李建辉等［8］对 9 个居群的研究结
果显示长叶榧居群遗传多样性处于较低的水平，P、h 和 I 分
别为 23． 76%、0． 081 3 和 0． 122 1，推测遗传多样性的大小可
能与取样的范围有关，在较小的区域内，居群间基因交流较为
频繁，表现出较高的遗传变异。
POPGENE分析显示，3 个巴山榧树居群的基因分化系数
为 0． 191 5，与长叶榧(0． 228 3)［16］、南方红豆杉(0． 121 1)［21］
较接近，表明大娄山区巴山榧树居群间的遗传分化不显著，居
群的遗传结构表现为居群间的变异小于居群内的变异。已有
研究表明，对于大范围连续分布的异交植物来说遗传变异的
大部分存在于居群之内，而对以自交为主的植物来说居群之
间的遗传变异明显增大［19］。但对于异花传粉的濒危植物而
言，也存在居群间有显著遗传分化现象的物种，如云南穗花杉
(0． 750 3)［17］、白豆杉(0． 586 5)［18］等，可能与其传粉和种子
传播能力较弱，以及现有保留种群片断化时间较短有关［21］。
由 Gst估算的基因流为 2． 110 4，表明大娄山 3 个巴山榧树居
群间存在一定的基因流。基因流是使群体遗传结构均质化的
主要因素之一，从理论上讲，若 Nm ＞ 1，群体间的基因交流可
以防止遗传漂变造成的群体分化［22］。大娄山区 3 个巴山榧
树居群地理位置相距很近，居群之间通过花粉、种子的扩散和
传播促成了基因的交流，是居群遗传分化不显著、遗传相似度
高的主要因素。
本研究采用 RAPD分子标记、遗传多样性分析和聚类分
析方法对大娄山区巴山榧树的遗传多样性和遗传基础进行了
分析。研究结果表明 RAPD技术对巴山榧树遗传多样性的分
析完全可行。但 RAPD技术也有其明显的不足，最致命的弱
点是 RAPD标记为显性标记，不能区分纯合和杂合基因型。
本文采用了 Shannon’s信息指数和 Nei’s 基因多样性指数两
种指数估计遗传多样性则可克服此缺点，因为 Shannon’s 信
息指数使用某一扩增产物的存在频率作为该位点的表型频率
来计算遗传多样性，从而在一定程度上避免了对 RAPD 扩增
位点显隐性的探讨［11］。RAPD 技术的另一问题是其稳定性
较差，由于实验条件的改变对于同一材料及同一引物，合成的
谱带可能会有出入。本文通过反复试验，优化实验参数，建立
了稳定的 RAPD反应体系，在实验过程中，使用相对稳定的条
件，如变性温度、退火温度、延伸温度及时间等都保持不变，每
一引物对实验样品的扩增一次性完成，以提高其稳定性。此
62 东 北 林 业 大 学 学 报 第 39 卷
外，本文仅对大娄山区的巴山榧树居群进行了研究，并且
RAPD分子标记技术所提供的遗传多样性信息也十分有限，
因此还应扩大取样范围，采用各种研究方法评估巴山榧树的
遗传多样性，有利于制定理想的物种保育策略。
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
787 － 792．
(上接 10 页)系间的选择都是有效的。纤维长度在树干水平
方向上具有由内向外逐渐增大的规律，纤维宽度的变异规律
与纤维长度一致，只是其变异幅度要比纤维长度小得多。长
宽比的径向变异趋势有两种:一种为自髓心向外增加，达到最
大值后保持平稳和波动;另一种趋势为自髓心向外增加，达到
最大值后又减小，类似于抛物曲线形式。壁腔比均小于 1，腔
径比在 0． 77 以上，表明杨树木材适用于造纸工业。对纤维长
度与年轮进行的回归发现，多项式方程能较好地描述纤维长
度与年轮的相关关系。
表 7 杨树无性系细胞壁厚、壁腔比、腔径比的统计分析
无性系
细胞壁厚
均值 /μm 变异幅度 /μm 变异系数
壁腔比
均值 变异幅度 变异系数
腔径比
均值 变异幅度 变异系数
69 5． 608 5． 368 － 5． 900 4． 811 0． 385 0． 374 － 0． 406 4． 753 0． 730 0． 720 － 0． 736 1． 175
A8 5． 156 4． 883 － 5． 529 6． 480 0． 285 0． 266 － 0． 297 5． 779 0． 784 0． 776 － 0． 794 1． 197
D1 4． 981 4． 657 － 5． 144 5． 634 0． 308 0． 304 － 0． 315 2． 042 0． 771 0． 767 － 0． 773 0． 441
H1 4． 926 4． 175 － 5． 712 15． 609 0． 292 0． 254 － 0． 345 16． 216 0． 781 0． 753 － 0． 802 3． 270
Y6 4． 854 4． 607 － 5． 196 6． 295 0． 262 0． 246 － 0． 288 8． 782 0． 798 0． 782 － 0． 807 1． 747
Z1 5． 953 5． 267 － 6． 987 15． 319 0． 416 0． 349 － 0． 499 18． 271 0． 717 0． 679 － 0． 748 4． 895
Z2 5． 487 5． 032 － 5． 804 7． 366 0． 394 0． 383 － 0． 408 3． 254 0． 724 0． 717 － 0． 729 0． 854
Z4 5． 160 4． 928 － 5． 289 3． 894 0． 315 0． 299 － 0． 330 4． 916 0． 766 0． 759 － 0． 773 0． 953
Z5 5． 489 4． 962 － 6． 222 11． 930 0． 301 0． 286 － 0． 323 6． 441 0． 773 0． 760 － 0． 781 1． 503
Z6 5． 254 5． 158 － 5． 376 2． 119 0． 326 0． 313 － 0． 350 6． 474 0． 760 0． 749 － 0． 767 1． 295
Z7 4． 867 4． 707 － 5． 052 3． 567 0． 283 0． 266 － 0． 302 6． 486 0． 785 0． 773 － 0． 794 1． 379
Z8 4． 863 4． 654 － 5． 074 4． 327 0． 287 0． 271 － 0． 309 6． 817 0． 781 0． 769 － 0． 790 1． 398
平均 5． 216 7． 279 0． 321 7． 519 0． 764 1． 676
参 考 文 献
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72第 2 期 周先容等:大娄山区巴山榧树遗传多样性的 RAPD分析