全 文 ：土沉香 [Aquilaria sinensis（Lour.） Spreng.]又称
白木香， 属瑞香科（Thymelaceae）沉香属（Aquilaria
Spreng.）植物， 是一种热带亚热带常绿乔木， 也是
我国生产中药沉香的唯一植物资源， 为我国特有的
珍贵药用植物之一 [1]。 光是植物生存和生长发育最
重要的环境因子之一， 植物与光环境的关系一直是
植物生理生态学研究的热点问题 [2]。 由于热带地区
树木生长环境光强的异质性， 研究季节温度变化
对植物叶片生理生化指标的影响， 不同光强是一
个不可忽视的因子 [3]。 随着光强的变化， 植物能够
在形态及生理方面产生可塑性反应， 以适应变化
的光环境 [4]。 目前， 有关土沉香栽培所需光照条件
及生理生态方面的研究尚未见报道。 因此， 本研究
试图通过测定不同遮荫梯度下的 4 个土沉香种源幼
苗叶片在干季与雨季的部分生理生化指标， 以了解
土沉香幼苗光合器官受伤害及活性氧代谢的情况，
热带作物学报 2013， 34（2）： 314-320
Chinese Journal of Tropical Crops
收稿日期 2012-08-21 修回日期 2012-12-06
基金项目 “十二五” 国家科技支撑计划项目（No. 2011BAD30B01）； 云南省科研院所技术开发研究专项（No. 2011CF017）； 农业部热作农技
推广与体系建设项目（No. 11RZNJ-14）； 中国科学院战略性先导科技专项子课题（No. XDA05070303）。
作者简介 原慧芳（1978 年—）， 女， 硕士； 研究方向： 热带作物生理生态研究。 E-mail： yau2004graduate@126.com。
不同遮荫度下土沉香幼苗的生理特性响应
原慧芳， 田耀华， 岳 海， 魏丽萍， 陈国云
云南省热带作物科学研究所， 云南景洪 666100
摘 要 以不同光强（100％、 50％、 25％和 5％自然光）下适应生长 1 年后的 4 个土沉香种源幼苗为研究对象，
对干季和雨季时幼苗叶片进行多项生理生化指标的测定。 结果表明： 4 个土沉香种源幼苗叶片的可溶性蛋白质
（SP）含量、 可溶性糖（SS）含量、 蔗糖（Suc）含量、 叶绿素（Chl）含量、 叶绿素a/b（Chla/b）、 脯氨酸（Pro）含量、 丙
二醛（MDA）含量及质膜相对透性（RMP）在不同光处理下存在显著差异（p<0.05）。 除了雨季时 4 个土沉香种源的
Pro 下降幅度偏大外， SS、 Suc、 Chl 和 RMP 在干季与雨季时变化趋势大体一致， 且变化幅度不大； 各种源的
Pro、 SS 和 Suc 均随着光强的减弱而下降， 而其 RMP 和 Chl 呈升高趋势， 但光强降至 5％时， Chl 明显降低。 采
用主成分分析法筛选出 7 个与土沉香幼苗各遮荫度密切相关的生理生化指标， 即 SP、 SS、 Suc、 Pro、 Chl、 RMP
和 MDA。 采用隶属函数法对干季与雨季时 4 个土沉香种源在不同遮荫度下测定的 8 个生理生化指标计算平均隶
属度以进行综合评价。结果发现： 云南种在全光强下（100％）生长良好， 而大黄、 大白 和小白在中光环境（50％）
下生长最好。
关键词 土沉香； 种源； 遮荫； 生理特性； 综合评价
中图分类号 Q945.11； S567 文献标识码 A
The Physiological Characteristics Responses of Aquilaria sinensis
Seedlings to Different Shading Degrees
YUAN Huifang, TIAN Yaohua, YUE Hai， WEI Liping, CHEN Guoyun
Yunnan Institute of Tropical Crops, Jinghong, Yunnan 666100, China
Abstract The physiological and biochemical indices of leaves were measured in dry season and rainy season for
four Aquilaria sinensis provenances seedlings grown under different light intensity （100%, 50%, 25% and 5% of
the natural light） for one year, were studied. The results showed that the soluble protein（SP）, soluble sugar（SS）,
sucrose （Suc）, chlorophyll （Chl）, chlorophyll a/b （Chla/b）, proline （Pro）, malondialdehyde （MDA） and relative
membrane permeability（RMP） in different light treatment were significantly different（p<0.05） for the four A. sinensis
provenances. For four Aquilaria sinensis provenances, except Pro greatly drop in rainy season, Suc, Chl and RMP
had consistent trend with little change between dry season and rainy season. With the light intensity decrease,
Pro, SS and Suc decreased, while RMP and Chl increased. However, when the light intensity decreased to 5%,
Chl obviously decreased. Seven physiological and biochemical indicators greatly related to the light resistance,
namely SP, SS, Suc, Pro, Chl, MDA and RMP, were determined with principal component analysis. The result
found that the growth of Yunnan was well under full daylight intensity ,and Dahuang, Dabai and Xiaobai growth
was the best under light conditions.
Key words Aquilaria sinensis（Lour.） Spreng.； Provenance； Shading； Physiological characteristics； Comprehensive
evaluation
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2013.02.021
第 2 期 原慧芳等： 不同遮荫度下土沉香幼苗的生理特性响应
比较各种源对光环境适应能力的差异， 旨在为不同
种植区域选择合适的土沉香种源， 也可为土沉香的
人工栽培和资源保护提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 植物材料 于 2008 年 7 月在广东省茂名
市电白县收集了 3个形态差异较明显的土沉香种源
的种子， 当地分别俗称大白、 小白和大黄， 另外在
云南省景洪市普文镇收集了 1 个土沉香种源的种
子， 简称云南， 在苗圃地培育成幼苗。
1.1.2 试验地概况 试验在云南省西双版纳州景
洪市云南省热带作物科学研究所内完成。 地理坐
标为东经 100°46′， 北纬 22°05′， 海拔约 553 m，
属北热带西南季风气候， 一年中有明显的干季（11
月至次年4月）和雨季（5月至10月）之分， 年平均气
温22.6 ℃， 年蒸发量1 310.6 mm，≥10 ℃的年积温8
100.4 ℃，年降雨量1 161.8 mm，平均相对湿度85％，
土壤为砖红壤[5]。
1.2 方法
1.2.1 试验设计 在 2009年 5月选择生长及株高
相对一致的幼苗移栽到高 35 cm、 直径 30 cm 的栽
培盆内， 每盆 1株， 栽培土壤为W（砖红壤）∶ W（复
合肥料）=3∶1的混合基质。 采用遮阳网进行遮光处
理， 并用 ZDR-24 照度计（浙江大学电气设备厂）
确定相对光强（relative irradiance， RI）， 将 3 个荫
棚下的相对光强分别设定为相对光强 50％、 25％
和 5％的自然光， 并以相对光强 100％的自然光作
为对照。 采用随机分组法， 每一处理每一种源各
15 盆。 将幼苗分别置于各遮荫条件下生长 1 年后
进行各参数的测定。 幼苗生长过程中统一进行水肥
管理， 随时清除杂草、 防治病虫害。 由于在相对光
强 5％条件下种源大白和小白的幼苗在 2009 年 10
月已全部死亡， 故结果中无相关生理指标的数据。
1.2.2 测定指标及方法 于 2010 年干季（3月上
旬）和雨季（9月上旬）2个时期， 均在上午 8:00 进行
取样， 同一处理每重复选取 3株植株中部生长稳定
枝条上倒数第 2~3 片功能叶， 采后立即装入冰壶
带回室内进行各项生理生化指标的测定。 叶绿素
（Chl）含量测定采用直接浸提法 [6]； 脯氨酸（Pro）含
量的测定采用磺基水杨酸法 [7]； 丙二醛（MDA）含量
测定采用硫代巴比妥酸（TBA）比色法 [7]； 可溶性糖
（SS）和蔗糖（Suc）含量的测定采用蒽酮比色法[7]； 可
溶性蛋白质的（SP）含量测定采用考马斯亮蓝染色
法[7]； 质膜相对透性（RMP）采用电导仪测定法[7]。
1.3 统计分析
4 个土沉香种源的生理生化指标值采用双因素
方差分析光处理和种源因素对土沉香幼苗生理生化
指标的影响， 并进行 Duncan多重比较。
主成分分析参照王凯红等 [8]的方法， 计算各指
标间相关矩阵的特征向量及每个主成分的贡献率和
累积贡献率， 建立主成分方程， 并进行因子分析[9]。
隶属函数计算法参照曾宪海和韩瑞宏等 [10-11]
的方法， 对测定各项指标进行隶属函数值U（xj）
的计算并以平均数作为平均隶属度， 对各种源进
行耐性的综合评价 。 各指标隶属函数计算公式
为： U（Xi）=（Xi-Xmin）/（Xmax-Xmin）， 式中U（Xi）为测
定指标的耐性隶属函数值， Xi为各种源的指标测
定值 ， Xmin 为各材料中测定指标的最小值 ， Xmax
为各材料中测定指标的最大值 。 其中 RMP 和
MDA 与耐胁迫呈负相关 ， 用反隶属函数计算其
耐性隶属函数值， 其计算公式为： U（Xi）=1-（Xi-
Ximin）/（Xmax-Xmin）。
2 结果与分析
2.1 不同光强对 4 个土沉香种源幼苗生理生化指
标的影响
为了验证土沉香各种源在不同光处理间是否具
有差异， 利用 SPSS 软件进行了方差分析。 结果显
示： 干季和雨季时 4个土沉香种源叶片的可溶性糖
（ SS） 、 蔗糖 （Suc） 、 可溶性蛋白 （SP） 、 叶绿素
（Chl）、 叶绿素 a/b（Chla/b）、 脯氨酸（Pro）、 丙二醛
（MDA）含量和质膜相对透性（RMP）均随着光强的
减弱发生了一系列变化， 并且存在显著差异（p<
0.05）（图 1）。 从季节来看， 除雨季时各种源的 Pro
下降幅度偏大， 其 SP和 MDA在高光强下及 Chla/b
值在中光强下明显低于干季下的值外， 各种源的
SS、 Suc、 Chl 和 RMP 在干季和雨季时变化趋势均
大体一致， 且变化幅度不大。 随着光强的减弱， 各
种源的 SS 和 Suc 也随之减弱， 而其 RMP 和 Chl 呈
升高趋势， 但光强降至 5％时， Chl 明显降低。 各
种源的 MDA 变化趋势不规律， 同一种源在不同光
处理间及不同种源在同一光处理下各指标存在显著
差异。 因而， 用任何单一项指标评价土沉香耐性强
弱都有片面性， 所有指标对光强的响应各有侧重，
从而使得它们所提供的信息发生重叠。 同时各单项
指标在土沉香耐性中所起的作用也不尽相同， 所以
如直接利用这些指标对土沉香的耐性强弱进行评
价， 则不能准确评价各土沉香种源适应能力的强
弱。 因此， 需要进行主成分分析。
315- -
第 34 卷热 带 作 物 学 报
可
溶
性
糖
含
量
/（
m
g/
g）
干 季24
21
18
15
12
9
6
3
0
Aa
A
B
a Aa
Aa
ABa
Bb
Aa
Aa
Aa
Ab
Aa
BaAa
Ab
RI 100％
RI 50％
RI 25％
RI 5％
大白 小白 大黄 云南
质
膜
相
对
透
性
/％
大白 小白 大黄 云南
50
40
30
20
10
0
BCbC
b
Bc
Ab
Cc
Bb
Aa Aa
Ab Bb
Ba Aa
干 季
Ba
Aa
RI 100％
RI 50％
RI 25％
RI 5％
可
溶
性
糖
含
量
/（
m
g/
g）
雨季24
21
18
15
12
9
6
3
0
大白 小白 大黄 云南
Ba
Cb
Bb
BCb
Ac Ab
Ac
Bb
Bc
Aa
ABaAa ABaABa
RI 100％
RI 50％
RI 25％
RI 5％
质
膜
相
对
透
性
/％
大白 小白 大黄 云南
50
40
30
20
10
0
雨季
Aa
Aa
Ab
Ac
Bb
Aa
Ab
Cb
Bab
Ba
Ac
Bbc
Aab
Aa
RI 100％
RI 50％
RI 25％
RI 5％
蔗
糖
含
量
/（
m
g/
g）
12
10
8
6
4
2
0
大白 小白 大黄 云南
Aa
AbAab
AaAa
Cb
Aa
Ab
Aa
Ba
Ba
Ab
Aa
Aa
干 季 RI 100％
RI 50％
RI 25％
RI 5％
蔗
糖
含
量
/（
m
g/
g）
12
10
8
6
4
2
0
Aa Aa
Ba
Ba
Ab
Bb
Bc
C
bAb
Bc
Aa
D
c
Bb
Ad
大白 小白 大黄 云南
雨季
RI 100％
RI 50％
RI 25％
RI 5％
脯
氨
酸
含
量
/（
μg
/g
）
大白 小白 大黄 云南
80
60
40
20
0
ABa
Aab
Ab
BaAa
Aa
Aa
Ab
AbAb BaAaAa
Ba
雨季
RI 100％
RI 50％
RI 25％
RI 5％
脯
氨
酸
含
量
/（
μg
/g
）

80
60
40
20
0
大白 小白 大黄 云南
干 季
Aa
Aab
Ab
Aa
Aa
Aa
Aa
Ab
Ab
Aa
Ba
Ab AaAa
RI 100％
RI 50％
RI 25％
RI 5％
316- -
第 2 期 原慧芳等： 不同遮荫度下土沉香幼苗的生理特性响应
说明：n=3；柱上不同小写字母表示同一种源不同光照间差异显著（p<0.05）；不同大写字母表示相同光照下不同种源间差异极显著（p<0.01）。
图 1 干季和雨季时不同遮荫度对 4 个土沉香种源主要生理生化指标的影响
叶
绿
素
含
量
/（
m
g/
g）
3.5
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0.0
干 季
Bc
Bb
Aa
Ac
Ab
Aa
Cd
Ac
Aa
Ab
Dd
Ab
Ba
Bc
大白 小白 大黄 云南
叶
绿
素
（ a
/b
）
干 季3.5
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0.0
Ba
Ab
Bc
BaAa
Bb
Aa
AbAb
Bc
Aa
BcAc
Ab
大白 小白 大黄 云南
叶
绿
素
含
量
/（
m
g/
g）
3.5
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0.0
Ac
Bb
ABa
Ac
Ab
Ab
Ba
Ca
Ac Ac
Ab
Ba
Bb
大白 小白 大黄 云南
雨季
Aa
丙
二
醛
/（
μm
ol
/g
）
大白 小白 大黄 云南
10
8
6
4
2
0
干 季
ABa
Ab
Aab
ABab
Aab
Aab
Aa
Aa
Aab
Aa
AabAab
Aab
Aa
可
溶
性
蛋
白
/（
m
g/
g）
大白 小白 大黄 云南
6
5
4
3
2
1
0
CbBb
Ba
Cb
Aa Ba
Bb
AaAa
Ac
Aa
Bb
Cb
Ab
叶
绿
素
（ a
/b
）
3.5
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0.0
Aa
Ab
Bc Bb
Cc
Ba
Bb
Bc
Cd
Ac
Ad
大白 小白 大黄 云南
雨季
雨季
Aa
Aa
Ab
干 季
可
溶
性
蛋
白
/（
m
g/
g）
7
6
5
4
3
2
1
0
Cb
AaAa
Bb
ABa
Bb
Aa
Aa
Cb
Ab
BaBa
Cb
Bc
大白 小白 大黄 云南
雨季10
8
6
4
2
0
大白 小白 大黄 云南
Bb
Aa Ba
Bb
Ab
Aa
AbAb
Bb
Ba
Bc
Ab
Ab
Aa
丙
二
醛
/（
μm
ol
/g
）
RI 100％
RI 50％
RI 25％
RI 5％
RI 100％
RI 50％
RI 25％
RI 5％
RI 100％
RI 50％
RI 25％
RI 5％
RI 100％
RI 50％
RI 25％
RI 5％
RI 100％
RI 50％
RI 25％
RI 5％
RI 100％
RI 50％
RI 25％
RI 5％
RI 100％
RI 50％
RI 25％
RI 5％
RI 100％
RI 50％
RI 25％
RI 5％
317- -
第 34 卷热 带 作 物 学 报
主成分 MDA SP Suc Chl Chla/b RMP SS Pro 特征值 贡献率/％ 累计贡献率/％
1 -0.364 -0.148 0.471 0.049 -0.033 0.003 0.376 -0.256 2.899 36.234 36.234
2 -0.050 -0.085 -0.292 -0.294 0.290 -0.172 -0.113 0.527 2.767 34.582 70.816
3 0.383 0.802 0.062 -0.069 0.037 -0.218 -0.009 -0.159 1.450 18.122 88.938
表 1 4 个土沉香种源干季生理生化指标的主成分分析结果
主成分 MDA SP Suc Chl Chla/b RMP SS Pro 特征值 贡献率/％ 累计贡献率/％
1 0.225 0.224 -0.132 -0.003 0.033 0.310 -0.257 -0.202 3.505 43.809 43.809
2 0.019 -0.016 0.389 0.326 -0.347 -0.141 0.059 0.002 2.815 35.182 78.991
表 2 4 个土沉香种源雨季生理生化指标的主成分分析结果
2.2 主成分分析结果
2.2.1 4 个土沉香种源干季生理生化指标的主成分
分析结果 4 个土沉香种源干季 8 个单项指标的
主成分分析结果见表 1。 结果显示， 其中前 3 个主
成 分 的 贡 献 率 分 别 为 36.234％ 、 34.582％ 、
18.122％， 累积贡献率达 88.938％。 表明这 3 个综
合指标反映了原指标的绝大部分信息， 可以代替原
来 8 个单项指标对土沉香幼苗耐性进行综合评价，
且各综合指标所代表的信息不再重叠。 根据各综合
指标的标准化特征向量值及各单项指标的标准化值
（表 1）， 可得到 3 个主成分与原 8 项指标的线性组
合方程， 分别为：
CI（1）=-0.364X1-0.148X2+0.471X3+0.049X4-
0.033X5+0.003X6+0.376X7-0.256X8
CI（2）=-0.05X1-0.085X2-0.292X3-0.294X4+
0.290X5-0.172X6-0.113X7+0.527X8
CI （3）=-0.383X1+0.802X2+0.062X3-0.069X4+
0.037X5-0.218X6-0.009X7-0.159X8
由线性方程及表 1可知， 第 1主成分特征向量
较大的有 Suc 和 SS， 其贡献率达 36.234％； 第 2
主成分特征向量较大的为 Pro 和 Chla/b， 其贡献率
为 34.582％； 第 3 主成分特征向量较大的为 SP，
其贡献率为 18.122％。
2.2.2 4 个土沉香种源雨季生理生化指标的主成分
分析结果 4 个土沉香种源雨季生理生化指标的
主成分分析结果见表 2。 结果显示， 其中前 2 个主
成分的贡献率分别为 43.809％和 35.182％， 累积贡
献率达 78.991％。 根据各综合指标的标准化特征
向量值（表2）及各单项指标的标准化值， 可得到 2
个主成分与原 8 项指标的线性组合方程， 分别为：
CI（1）=0.225X1+0.224X2-0.132X3-0.003X4+0.033X5+
0.310X6-0.257X7-0.202X8
CI（2）=0.019X1-0.016X2+0.389X3+0.326X4-0.347X5-
0.141X6+0.059X7+0.002X8
由表 2 可知， 第 1 主成分特征向量较大的有
RMP、 MDA 和 SP， 其贡献率达 43.809％； 第 2 主
成分特征向量较大的有 Suc 和 Chl， 其贡献率为
35.182％。
总之， 主成分中各指标的特征向量代表了各变
量对相应的主成分作用权数， 即各单项指标对综合
指标的贡献大小。 从以上的主成分分析结果可见，
土沉香不同种源的耐性强弱并不是由某一个综合指
标决定的， 而是由以上 2~3 个综合指标共同决定
的， 而这 2~3 个综合指标的贡献率不同、 所起的
作用也不相同。 因此， 对测定的 8个指标进行隶属
函数分析， 并求平均值， 对土沉香种源适应能力顺
序进行综合评价。
2.3 隶属函数分析
2.3.1 4 个土沉香种源干季生理生化指标的隶属函
数分析结果 根据干季和雨季主成分分析的结果，
各特征值大小代表各综合指标对方差贡献的大小，
特征向量表示各性状对综合指标的贡献大小。 将干
季和雨季时第 1~3 主成分中的较大特征向量： SS、
Suc、 Pro、 Chla/b、 SP、 RMP、 MDA 和 Chl 8 个指
标进行隶属函数分析， 并求平均值作为平均隶属
度， 以评价 4个土沉香种源的耐性强弱。 综合评价
值越大， 耐性越强， 反之则弱[12]。
由表 3 可知， 在 100％~50％光强范围内， 大
黄的平均隶属度增幅最大为 0.65 以上， 说明属于
耐性最强的种源， 大白和小白的平均隶属度仅次于
大黄， 也属于较强耐性的种源， 而云南的平均隶属
度只有 0.56~0.48， 在此光强范围内表现为最低值；
在 25％光强下， 大白平均隶属度最大， 大黄和小
白的平均隶属度稍低于大白， 而云南的平均隶属度
最低。 综上所述， 根据隶属函数平均值的大小对干
季土沉香种源综合耐性进行排序（表 3）， 由强到弱
的顺序为大黄>大白>小白>云南； 在 5％光强下，
大黄和云南强于大白和小白。
2.3.2 4 个土沉香种源雨季生理生化指标的隶属函
数分析结果 同上运用隶属函数法对 4 个土沉香
318- -
第 2 期 原慧芳等： 不同遮荫度下土沉香幼苗的生理特性响应
种源 光处理 MDA SP Suc Chl Chla/b RMP SS Pro 平均隶属度 耐性排序
大白
RI100％ 1.000 0.459 0.974 0.384 0.592 0.825 0.802 0.262 0.665 2
RI50％ 0.307 0.810 0.721 0.519 0.503 1.000 0.601 0.501 0.621 2
RI25％ 0.379 0.754 0.859 0.982 0.009 0.336 0.655 1.000 0.604 1
小白
RI100％ 0.837 0.589 0.869 0.492 0.468 0.697 0.780 0.563 0.662 3
RI50％ 0.500 0.773 0.856 0.535 0.416 0.309 0.614 0.955 0.618 3
RI25％ 0.495 0.000 0.603 0.917 0.098 0.108 0.513 0.622 0.420 3
大黄
RI100％ 0.539 1.002 1.000 0.152 0.763 0.933 1.000 0.000 0.674 1
RI50％ 0.421 0.881 0.838 0.600 0.362 0.484 0.685 0.953 0.653 1
RI25％ 0.308 0.394 0.784 0.717 0.285 0.062 0.569 0.826 0.493 2
云南
RI100％ 0.667 0.576 0.507 0.000 1.000 0.531 0.647 0.479 0.551 4
RI50％ 0.517 0.633 0.462 0.622 0.217 0.383 0.394 0.551 0.472 4
RI25％ 0.038 0.596 0.420 0.936 0.031 0.121 0.004 0.673 0.352 4
RI5％ 0.132 0.459 0.000 1.000 0.000 0.134 0.000 0.495 0.277 2
RI5％ — — — — — — — — —
RI5％ — — — — — — — — —
RI5％ 0.000 0.456 0.180 0.837 0.116 0.000 0.017 0.875 0.310 1
表 3 不同遮荫度下 4 个土沉香种源干季生理生化指标的隶属函数值及耐性综合评价
种源 光处理 MDA SP Suc Chl Chl a/b RMP SS Pro 平均隶属度 耐性排序
大白
RI100％ 0.000 0.028 0.515 0.073 0.791 0.927 0.722 0.270 0.416 4
RI50％ 0.714 0.080 0.720 0.441 0.430 0.400 0.416 0.697 0.586 2
RI25％ 0.812 1.000 0.637 0.905 0.041 0.438 0.302 0.852 0.623 3
小白
RI100％ 0.130 0.000 0.397 0.029 0.991 1.000 1.000 0.504 0.507 2
RI50％ 0.457 0.497 0.773 0.613 0.237 0.619 0.636 0.609 0.555 3
RI25％ 0.966 0.508 0.971 1.000 0.000 0.414 0.459 0.839 0.645 2
大黄
RI100％ 0.616 0.060 0.571 0.106 0.383 0.777 0.822 0.000 0.457 3
RI50％ 0.634 0.455 0.805 0.669 0.185 0.800 0.932 0.942 0.678 1
RI25％ 0.742 0.715 1.000 0.852 0.063 0.585 0.467 0.753 0.647 1
云南
RI100％ 0.174 0.301 0.282 0.078 1.000 0.885 0.946 0.619 0.536 1
RI50％ 0.596 0.196 0.381 0.421 0.505 0.573 0.729 0.571 0.496 4
RI25％ 0.994 0.293 0.756 0.498 0.383 0.373 0.000 0.709 0.501 4
RI5％ 0.685 0.751 0.171 0.000 0.873 0.000 0.336 1.000 0.477 2
RI5％ — — — — — — — — — —
RI5％ — — — — — — — — — —
RI5％ 1.000 0.639 0.000 0.078 0.912 0.427 0.402 0.596 0.507 1
表 4 不同遮荫度下 4 个土沉香种源雨季生理生化指标的隶属函数值及耐性综合评价
种源进行了耐性综合评价。 由表 4 可知， 在 100％
光强下， 云南的平均隶属度增幅表现为最大值为
0.536， 小白和大黄的平均隶属度次于云南， 而大
白的平均隶属度在此光强下最小； 在 50％光强下，
大黄平均隶属度最大， 大白和小白的平均隶属度次
之， 而云南的平均隶属度最低。 综上所述， 根据隶
属函数平均值的大小对雨季土沉香种源综合耐性进
行排序（表 4）， 由强到弱的顺序为大黄>大白>小
白>云南； 在 5％光强下， 云南和大黄强于大白和
小白。
总体来看， 不同季节 4个土沉香种源的平均隶
属函数值在不同光强下变化趋势不一致。 随着光强
的增大， 干季时土沉香的平均隶属函数值也随之升
高， 而雨季时平均隶属函数值表现为： 100％光强
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第 34 卷热 带 作 物 学 报
低于50％~25％光强范围内的值。 无论是干季与雨
季， 运用隶属函数法对 4个土沉香种源进行了耐性
综合评价， 耐性由强到弱的顺序均为： 大黄>大
白>小白>云南。
3 讨论与结论
利用主成分分析法将干季和雨季的各指标累积
贡献率及特征向量大小确定 SP、 SS、 Suc、 Pro、
Chl、 RMP 和 MDA Chl 为土沉香耐性评价的主要
指标。 结果显示， 干季和雨季时 4个土沉香种源叶
片的 SS 和 Suc 均为 5％光强明显低于 100％~25％
光强范围内的值， 暗示着重度遮荫使土沉香叶片中
碳水化合物的积累量明显降低， 叶绿体形成较少的
磷酸丙糖， 蔗糖的合成速度减慢 [13-14]。 随着光强的
降低， 土沉香种源的 MDA 含量有升高趋势， 表现
出细胞膜的膜质过氧化， 说明逆境导致细胞膜受伤
害； 干季时土沉香种源的 Pro 含量明显升高， 说明
幼苗叶片以维持膜结构的完整性和膜正常功能的进
行， 从而起到保护植株免受逆境胁迫的伤害作用。
同样采用隶属函数法对土沉香各种源进行综合评价
为： 大黄、 大白和小白表现适应中光环境能力强，
而云南表现适应强光能力最强。
在光照和低温协同作用胁迫下， 植株叶片的各
生理生化指标变化能反映出受胁迫的伤害程度 [15-16]。
由于本试验期间的干季时温度偏高（暖冬）， 在各遮
荫条件下植株没有造成极端低温的影响， 这暗示温
度和弱光照协同胁迫作用减弱， 偏重于光照单因素
引发植物体代谢失衡 ， 干季时土沉香的 Chla/b、
Pro 和MDA的含量均高于雨季下的值， 它们的增加
积累表明对逆境环境下表现出适应性调节作用。 耐
逆境强的土沉香种源可维持相对高的 SS、 Suc 和
SP 含量及 Pro 的积累， 而 MDA 含量降低， 这表明
其清除 H2O2的能力强， 膜结构受损相对较轻。 经
以上试验数据比较分析， 土沉香各种源耐性强弱依
次顺序大致为： 大黄>大白>小白>云南。
总体来看， 在重度遮荫（5％）处理下， 膜系统
受到明显影响， 引起土沉香叶片的膜脂过氧化作用
加剧， 生理指标产生明显变化。 而在全光和中等
光强下， 土沉香叶片生长发育良好， 表现出能满
足其生长和生理的需要， 且从生理生化指标的变
化幅度来看， 膜系统没有受到明显的损伤。 极弱
光对土沉香生长非常不利， 根据试验结果 25％~
100％光强度范围内可作为土沉香的适宜种植区
域。 因此， 生产上进行土沉香幼苗管理可控制在
此光环境范围内。
参考文献
[1] 原慧芳， 田耀华， 魏丽萍， 等. 遮光条件下不同种源土沉香幼
苗的光合特性与生长速率分析 [J]. 植物资源与环境学报 ，
2012， 21（3）： 20-28.
[2] Macarthur R H， Connell J H. The Biology of Populations[M].
New York： Wiley and Sons Press， 1996： 200.
[3] 何 洁， 刘鸿先， 王以柔， 等. 低温与植物的光合作用[J]. 植
物生理学通讯， 1986， 36（2）： 1-6.
[4] 张旺锋， 樊大勇， 谢宗强， 等. 濒危植物银杉幼树对生长光强
的季节性光合响应[J]. 生物多样性， 2005， 13（5）： 387-397.
[5] 岳 海 ， 熊朝阳 ， 潘育文 . 澳洲坚果幼苗耐磷强度初探特
性 [J]. 热带作物学报， 2010， 31（3）： 355-360.
[6] 陈建勋， 王晓峰. 植物生理学实验指导[M]. 2版 . 广州： 华南
理工大学出版社， 2006.
[7] 高俊凤 . 植物生理学实验指导 [M]. 北京 ： 高等教育出版社 ，
2006： 5.
[8] 王凯红， 凌家慧， 张乐华， 等. 两种常绿杜鹃亚属幼苗耐热性
的主成分及隶属函数分析[J]. 热带亚热带植物学报， 2011， 19
（5）： 412-418.
[9] 谢恒星， 蔡焕杰， 张振华， 等. 基于主成分分析法的温室甜瓜
生长方程研究[J]. 干旱地区农业研究， 2009， 27（6）： 134-138.
[10] 曾宪海， 安 锋， 蔡明道， 等. 高渗胁迫后橡胶树萌发籽苗抗
旱性主成分及隶属函数分析[J]. 中国农学通报， 2010， 26（1）：
260-264.
[11] 韩瑞宏， 卢欣石， 高桂娟， 等. 紫花苜蓿抗旱性主成分及隶属
函数分析[J]. 草地学报， 2006， 14（2）： 142-146.
[12] 张文娥， 王 飞， 潘学军. 应用隶属函数法综合评价葡萄种间
抗寒性[J]. 果树学报， 2007， 24（6）： 849-853.
[13] 翟玫瑰， 李纪元， 徐迎春， 等. 遮荫对茶花幼苗生长及生理特
性的影响[J]. 林业科学研究， 2009， 22（4）： 533-537.
[14] 彭尽晖 ， 唐前瑞 ， 于晓英 ， 等 . 遮荫对四季桂光合特性的
影响 [J]. 湖南农业大学学报 （自然科学版 ）， 2002， 28 （3）：
218-219.
[15] 林植芳， 林桂珠， 孔国辉， 等. 不同光强和冬季低温对三种亚
热带木本植物生理特性的影响 [J]. 热带亚热带植物学报 ，
1994， 2（3）： 54-61.
[16] 蔡志全， 曹坤芳， 冯玉龙， 等. 夜间低温胁迫对两种不同光强
下藤黄幼苗叶片荧光特征和活性氧代的影响 [J]. 应用生态学
报， 2003， 14（3）： 326-331.
责任编辑： 黄东杰
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