全 文 ：江西农业大学学报 2014，36(1):137－143 http:/ / xuebao．jxau．edu．cn
Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis E－mail:ndxb7775@ sina．com
江西武夷山南方铁杉生长规律及
更新困难的原因解释
祁红艳1，金志农2，杨清培1* ，袁荣斌3，
裘利洪1，施建敏1，欧阳明1
(1．江西农业大学 /江西省竹子种质资源与利用重点实验室，江西 南昌 330045;2．江西农业大学 江西鄱阳湖流域农
业生态工程中心，江西 南昌 330045;3．江西武夷山国家级自然保护区管理局，江西 铅山 334500)
摘要:为了解珍稀植物南方铁杉的生长过程及林下更新困难的原因。在南方铁杉森林群落调查的基础上，选取
不同层次树木进行树干解析，分别研究林冠层、下木层南方铁杉生长过程。结果发现:(1)在成熟林中南方铁
杉种群结构呈“倒金字塔”形，林冠层数量较多，林下幼苗幼树较少，自然更新困难; (2)南方铁杉生长较为缓
慢，林冠层与下木层最大树高生长量分别仅为 0．286、0．315 m /a，最大胸径生长量仅为 0．453、0．286 cm /a，最大
树积生长量仅为 0．033、0．007 m3 /a;(3)与林冠层相比，下木层南方铁杉除树高生长外，胸径、材积的最大连年
生长年龄分别提前了 39 a、42 a，数量成熟年龄分别提前了 64 a和 59 a，而且其树高、胸径与材积 3者的速生生
长时间都明显短缩。这些结果说明生长缓慢、林下受压“早衰”是南方铁杉林下更新困难的重要原因。研究结
果为南方铁杉的就地保护和人工林经营提供理论参考。
关键词:南方铁杉;生长规律;林下更新;江西武夷山自然保护区
中图分类号:S792．17．01 文献标志码:A 文章编号:1000－2286(2014)01－0137－07
Growing Law and Cause of Poor Ｒegeneration of
Tsuga chinensis var．tchekiangensis in Jiangxi
Wuyishan National Nature Ｒeserve
QI Hong-yan1，JIN Zhi-nong2，YANG Qing-pei1* ，YUAN Ｒong-bing3，
QIU Li-hong1，SHI Jian-min1，OUYANG Ming1
(1．Jiangxi Provincial Key Laboratory for Bamboo Germplasm Ｒesources and Utilization，Jiangxi Agricul-
tural University，Nanchang 330045，China;2． Jiangxi Provincial Ｒesearch Center for Agricultural Ecology of
Poyang Lake Watershed，Jiangxi Agricultural University，Nanchang 330045，China;3．Jiangxi Wuyishan Nation-
al Nature Ｒeserve，Yanshan 334500，China)
Abstract:In order to recognize the growth law of Tsuga chinensis var． tchekiangensis and thus to under-
stand the mechanisms of its poor regeneration，4 trees in mature T．chinensis var．tchekiangensis forest in Jiangxi
Wuyishan National Nature Ｒeserve were sampled for stem analysis．The results showed that (1)T．chinensis var．
tchekiangensis population was declining in mature forests with fewer seedlings in the understory．(2)T．chinensis
var．tchekiangensis was a slow growing species，whose maximum height increments (Hmax)were only
收稿日期:2013－08－22 修回日期:2013－10－21
基金项目:国家科技支撑计划项目(2012BAC11B02)和江西武夷山国家级自然保护区管理局发展项目
作者简介:祁红艳(1986—)，女，硕士生，主要从事植物生态学研究，E－mail:qihongyan0306@ 163．com;* 通讯作者:
杨清培，副教授，博士，E－mail:Qingpeiyang@ 126．com。
江 西 农 业 大 学 学 报 第 36卷
0．286 m /a for the canopy trees and 0．315 m /a for understory trees，whose maximum DBH (diameter at breast
height)increments (Dmax)were 0．315 cm /a and 0．286 cm /a，maximum volumn increment (Vmax)were 0．033
m3 / a and 0．007 m3 /a respectively．(3)The ages of Dmaxand Vmax for trees in the understory (TU)were 39 and
42 years earlier than the ages of the trees in the canopy (TC) ，and the mature ages of DBH and volume for TU
were 64 and 59 years earlier than that in the TC respectively．These findings suggested that slow－growing and
premature senility when shaded are the leading causes of difficult regeneration for T．chinensis var．tchekiangensis
in mature forests，which provides a theoretic basis for protecting and managing this promising species．
Key words:Tsuga chinensis var．tchekiangensisa;growing law;natural regeneration;Jiangxi Wuyishan Na-
tional Nature Ｒeserve
南方铁杉(Tsuga chinensis var．tchekiangensisa)为我国特有的珍稀裸子植物，树高可达 30 m，多生于
海拔 600 ～ 2 100 m 的中山地带，适宜的生境是雨量多、气候温和湿润和有山峰作为屏障的山坡山谷。
它不仅是珍贵用材树种与优美观赏树种，也是我国第三纪残遗特有植物、濒危种，被称为植物“活化
石”［1］，为国家 3级保护植物。由于长期开发利用，现南方铁杉林斑块状地分布在安徽南部、福建、江
西、浙江、湖南、广东北部、云南等地。因此，如何合理保护并促进南方铁杉种群发展，已成为迫切需要解
决的难题。
为此，不少学者分别对南方铁杉的分布格局［2－3］、群落结构［4］、种群动态［5－6］及资源与更新状况［6］
进行了研究，发现该树种在群落中多处于林冠最上层，林下幼苗、幼树极少，更新较困难［7－8］，然而对更
新困难的原因却研究较少。影响树木自然更新的因素较多，既有树木生长速率、种子传播与萌发力等自
身因素，也有林内光照、土壤养分与水分等环境条件［9］，但树木本身的生长习性是影响自然更新的根本
原因。因此，本文假设南方铁杉林下更新困难与其林下生长受抑制有密切关系。
为了验证以上假设，本文在江西武夷山自然保护区选取成熟南方铁杉林样地，在群落调查的基础上
分别对林冠层、下木层中的南方铁杉进行树干解析，分析其树高、胸径和材积的生长过程，比较其生长速
率、快速生长时间、成熟年龄等指标，以探讨以下问题:(1)本地区成熟南方铁杉林群落结构怎样，林下
更新是否困难? (2)南方铁杉生长速率怎样，它是不是慢生树种?(3)与林冠层相比，下木层南方铁杉
生长是不是受抑制?通过以上问题的回答，以期深入了解南方铁杉生长规律及影响因素，对揭示其濒危
机制和促进自然更新具有一定理论意义。
1 材料与方法
1．1 研究区概况
江西武夷山国家级自然保护区位于江西省上饶市铅山县，地处武夷山脉北段的西北坡，地理坐标范
围为 27°4811″～ 28°0035″N，117°3930″ ～ 117°5547″E。保护区总面积为16 007 hm2，其中核心区为
4 835 hm2，缓冲区2 021 hm2，实验区9 151 hm2，保护区内保存有1 560 hm2 完整的南方铁杉天然林资
源，为该地区中山温性针叶林的典型代表。林下土壤为山地棕壤，平均土层厚度为 20～40 cm，腐殖质层
厚5 cm［10］。
1．2 研究方法
2011年 8月，在江西武夷山自然保护区猪母坑，选择典型南方铁杉成熟林(24°3215″N，114°2734″
E，海拔1 750 m)，设置 3块面积为 20 m×30 m样方，进行群落调查。2011，2012年台风刮倒几棵南方铁
杉。本文选取其中 4棵(林冠层 2棵，下木层 2棵)作为解析木，以 2 m为一区分段进行树干解析，分别
在高度为 0、1．3 m、3．6 m、5．6 m、7．6 m、9．6 m……等区分段处各取一个厚约 4 ～ 5 cm 的圆盘，带回实验
室，并以 5 a或 10 a为一龄阶，查数各圆盘的年轮数，进行树干解析［11］。
1．3 数据处理
对各南方铁杉解析木生长过程的各项测量值，分别用 Logistic、Ｒichards、Schumacher 和 Ｒoялcp 生长
模型［11］进行树高、胸径、材积生长曲线的拟合，筛选出相关系数最大的方程为:Ｒoялcp 生长模型，即
y(t)= －atbe－ct，并进一步分析生长规律。
其中，连年生长速率是通过对 y(t)求导而得，即:
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第 1期 祁红艳等:江西武夷山南方铁杉生长规律及更新困难的原因解释
z(t)=
dy(t)
dt
=(atbe－ct) =(atb)
b
t
e－ct－atbce－ct (1)
Ｒoялcp生长模型呈在一个拐点，对 y(t)求二阶导数，并令其等于 0，而得最大生长速率年龄
t=
b－槡b
c
，此时，最大生长速率为:
Z(t)max =
abc
b－槡b
(
b－槡b
c
)be(－b+槡b)ac(
b－槡b
c
)be(－b+槡b) (2)
平均生长速率为 θ(t)=
Z(t)
t
=at
be－ct
t
(3)
当 Z(t)= θ(t)时，树木生长达到成熟数量成熟年龄，此时 t=
b－1
c
。
文中数据统计、分析和模拟分别由 Excel 2010、SPSS 16、Matlab 7．0完成。
2 结果与分析
2．1 群落基本特征
江西武夷山典型南方铁杉天然林群落层次分明，可分为 4 层，即林冠层(平均高 22．15 m)、下木层
(平均高 9．29 m)、灌木层(平均高 2．40 m)和草本层(表 1)。林冠层物种较少，仅 2种，其中南方铁杉占
绝对优势，密度为 200 ind /hm2，平均高 22．67 m，最大胸径 77．0 cm，最大树高可达 30．0 m，重要值为
91．54%。下木层中物种较为丰富，有植物 17 种，主要为多脉青冈(Cyclobalanopsis multinervis)、南方铁
杉、薄叶山矾(Symplocos anomala)、多穗石栎(Lithocarpus polystachyus)等，但南方铁杉数量明显减少，仅
为 117 ind /hm2，其重要值也降至 15．37%。灌木层植物 19 种，主要是毛秆箭竹(Sinarundinaria hirti-
caulis)、薄叶山矾(Symplocos anomala)、莽草(Illicium lanceolatum)、岩柃(Eurya saxicola)和油茶(Camel-
lia oleifera)等，此层中没有南方铁杉幼苗、幼树。总体看来，南方铁杉成熟林种群结构呈“倒金字塔”型
(图 1)，属衰退型种群，自然更新不良。
表 1 南方铁杉群落的垂直结构特征
Tab．1 Vertical structure of Tsuga chinensis var．tchekiangensis community
层次
Layer
高度 /m
Height
胸径 /cm
DBH
物种丰富度
Species
richness
香农指数
Shanon－Wiener
index
主要物种
Dominant
species
林冠层 Canopy 22．15 51．17 2 1．182 南方铁杉、多脉青冈
下木层 understory 9．29 15．50 19 10．281 多脉青冈、南方铁杉、薄叶山矾、多穗石栎
灌木层 Shrub 2．4 1．98 17 4．510 毛秆箭竹、薄叶山矾、蟒草、油茶
草本层 Herb 0．20 — 3 1．909 苔草
南方铁杉 Tsuga chinensis var．tchekiangensis，多脉青冈 Cyclobalanopsis multinervis，薄叶山矾 Symplocos anomala，多穗石
栎 Lithocarpus polystachyus，莽草 Illicium lanceolatum，岩柃 Eurya saxicola，油茶 Camellia oleifera，毛秆箭竹 Sinarundinaria hir-
ticaulis，苔草 Carex sp．
图 1 南方铁杉种群结构
Fig．1 Population structure of Tsuga chinensis var．
tchekiangensisa in mature forest
2．2 南方铁杉胸径、树高和材积总生长
根据南方铁杉解析木各龄阶的测定
值，整理得其胸径、树高和材积总生长状
况(图 1)。结果显示林冠层南方铁杉年
龄为 200 a，树高为 26．80 m，胸径(去皮)
为 58．20 cm，去皮材积为 3．943 m3，带皮
材积为 4．125 m3。下木层南方铁杉年龄
为 63 a，树高 15．10 m，胸径(去皮)为 15．
85 cm，去皮材积为 0．171 m3，带皮材积
为 0．195 m3。
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江 西 农 业 大 学 学 报 第 36卷
图 2 南方铁杉胸径、树高和材积总生长过程
Fig．2 The process of total growth of DBH，height and volume of Tsuga chinensis
var．tchekiangensisa in canopy layer(A，C，E)and understory layer(B，D，F)
表 2 南方铁杉胸径、树高和材积总生长方程及其各项参数
Tab．2 The function of total increment of DBH，height and volume for Tsuga chinensis
var．tchekiangensis in canopy and understory layers
层次
Layer
项目
Item
生长模型及参数 Function and parameters:Z(t)= a×tb×e－ct
a b c Ｒ2
林冠层 Canopy 胸径 0．007 2．078 0．010 0．998
树高 0．180 1．174 0．006 0．992
材积 4．058×10－9 4．687 0．021 0．999
下木层 Understory 胸径 0．040 1．642 0．014 0．998
树高 0．090 1．468 0．015 0．997
材积 1．093×10－7 3．807 0．024 0．999
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第 1期 祁红艳等:江西武夷山南方铁杉生长规律及更新困难的原因解释
再分别对林冠层和下木层的南方铁杉胸径、树高和材积总生长过程进行 Ｒoялcp 生长模型拟合，求
得相应参数(表 2)。由表 2可知，用 Ｒoялcp生长模型对林冠层和下木层的南方铁杉胸径、树高和材积
总生长过程都能进行较好的效果，其相关系数 Ｒ2 都在 0．992以上。
2．3 南方铁杉树高、胸径和材积生长过程
树干总生长过程只反映了树木不同阶段生长的总结果，要反映不同林层中不同年龄阶段的具体生
长速率和生长习性，还得用连年生长速率、平均生长速率、成熟年龄等指标。
2．3．1 树高生长速率比较 林冠层和下木层南方铁杉胸径生长过程(图 3)。图 3 可知，林冠层南方铁
杉树高生长比较缓慢，前期生长速率仅 0．200～0．280 m /a，第 15年达到最大生长速率 0．286 m /a，速生期
(连年生长量≥0．20 m /a)为第 1～63 a。下木层南方铁杉前期生长速率为 0．13～0．31 m /a，第 17 年时就
可达到其最大值(0．315 m /a)，但速生期为第 3 ～ 45 a，与林冠层相比缩短了近 20 a。另外，林冠层南方
铁杉成熟年龄为第 29年，下木层为第 30年，二者相差不大(表 3)。说明不管所处群落层次与光照状况
怎样，南方铁杉最大生长速率与成熟年龄出现的时间相差不大，但林下层最大生长速率较林冠层要大，
且速生持续时间明显短缩。
图 3 林冠层与下木层南方铁杉树高生长过程
Fig．3 Height growth process of Tsuga chinensis var．tchekiangensis in canopy (A)and understory (B)
2．3．2 胸径生长速率比较 林冠层和下木层南方铁杉胸径生长过程(图 4)。由图 4 可知，林冠层南方
铁杉胸径生长速度在前期生长比较缓慢，连年生长量不足 0．20 cm /a，随后生长速率增加，至第 65 年时
(对应胸径为 20．40 cm)连年生长量达到最高峰为 0．43 cm /a，速生生长期(按生长速率≥0．20 cm /a 计)
为第 15～151 a。而下木层南方铁杉生长速率在第 1 ～ 7 a 比较缓慢，但增加相对较快，至第 26 年时(胸
径为 5．80 cm)就可达到其最大值 0．29 cm /a(但比林冠层小 36．83%)，随后生长速率下降，其速生生长
期为第 8～58 a，明显比林冠层相应提前 8 a，且缩短了 82 a。二者连年生长量与平均生长量相交于成熟
年龄，林冠层南方铁杉为第 110年，而下木层为第 46年，后者比前者提前了 64 a(表 3)。说明林下层南
方铁杉胸径生长比林冠层要慢，且成熟较早，快速生长期要短。
图 4 林冠层与下木层南方铁杉胸径生长过程
Fig．4 DBH growth process of Tsuga chinensis var．tchekiangensis in canopy (A)and understory (B)
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江 西 农 业 大 学 学 报 第 36卷
2．3．3 材积生长速率比较 林冠层和下木层南方铁杉材积生长过程(图 5)。从图 5 可知，林冠层南方
铁杉材积生长速度在前 22 a比较缓慢，连年生长量不足 0．001 m3 /a，此后逐渐增加，至第 120 年时达到
最高峰为 0．033 m3 /a，此时对应胸径值为 42．59 cm;下木层前期生长速率也较为缓慢，前 19年连年生长
量都小于 0．001 m3 /a，因本解析木年龄仅 63 a，此时暂未到达最大值，但根据模型推导，其最大值时间可
能在 78 a，最大值仅为 0．007 m3 /a，比林冠层的最大生长速率小 79．45%。从速生延续时间来看，林冠层
速生期(连年生长速率≥0．020 m3 /a)为第 72～173 a，而下木层(连年生长速率≥0．005 m3 /a)开始于第
50年，速生期年龄提前了 12 a。另外，林冠层与下木层南方铁杉材积生长的成熟年龄分别为 176 a 与
117 a，后者比前者提前 59 a(表 3)。可见，下木层南方铁杉受上层林木抑制，其材积生长速率较慢，且
成熟时间明显提前。
图 5 林冠层与下木层南方铁杉材积生长过程
Fig．5 Volume growth process of Tsuga chinensis var．tchekiangensis in canopy (A)and understory (B)
表 3 林冠层与下木层南方铁杉生长速率比较
Tab．3 Comparison of Height，DBH and volume increment of
Tsuga chinensis var．tchekiangensis between canopy and understory
项目
Item
层次
Layer
早期生长 /(1～15 a)
Increment in
early stage
速生持续时间 /a
Fast－growing
age
最大生长年龄 /a
Maxium
increment age
最大值
Maxium
成熟年龄 /a
Maturity age
树高 /m H 林冠层 Canopy 3．95 1－63 15 0．286 29
下木层 Understory 3．81 3－45 17 0．315 30
胸径 /cm DBH 林冠层 Canopy 1．58 15－151 65 0．453 110
下木层 Understory 2．74 8－58 26 0．286 46
材积 /cm V 林冠层 Canopy 0．001 72－173 120 0．033 176
下木层 Understory 0．002 50－(109) (78) 0．007 117
3 结论与讨论
3．1 成熟林中南方铁杉更新困难
南方铁杉为我国特有的珍稀裸子植物，是珍贵用材树种和优美观赏树种，但南方铁杉的分布面积不
断收缩，生长受到抑制［6］。前人对南方铁杉种群动态与更新状况进行了广泛的研究，但结果参差不齐。
黄宪刚、杜道林等认为南方铁杉自然繁殖能力已不足以维持种群的更新［7－8，12－13］，郭连金［8］发现武夷山
南方铁杉早在 100 a前开始衰退，杜道林甚至预言 600 a 后南方铁杉会从贵州茂兰喀斯特山地完全消
失，而张志祥［6］、袁荣斌［10］发现武夷山南方铁杉种群结构虽存在一定波动，但却能进行自然更新。本研
究通过对成熟南方铁杉林群落特征分析发现，南方铁杉多位于林冠层、下木层中相对减少，而灌木层中
根本没有发现幼苗与幼树，种群完全属于衰退型，说明在本研究区立地条件较为优越的地段，随着群落
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第 1期 祁红艳等:江西武夷山南方铁杉生长规律及更新困难的原因解释
发育，一些阔叶树(如多脉青冈、薄叶山矾等)易于侵入南方铁杉林，林内植物增多、种间竞争加剧，南方
铁杉自然更新困难。
3．2 生长缓慢是南方铁杉缺乏竞争优势的原因
对光照条件的生态适应性及生长习性决定植物竞争胜败［14］。大多数阳性植物生长速度快于阴性
植物［15］，但本研究发现即使是高生长较快的下木层中的南方铁杉，其最大树高生长量仅为 0．453 m /a，
63 a树高 15．10 m，与同在武夷山区的杉木相比，南方铁杉生长缓慢得多。72 a 的杉木树高可达 31 m，
胸径 47．5 cm，单株材积 2．4 m3，最大连年高生长达 0．98 m /a，最大胸径生长可达 1．4 cm /a，最大材积生
长达 0．047 m3 /a［16］。同样，在广西猫儿山区 273 a 生南方铁杉总树高、胸径、材积分别只有 9． 2 m，
33．5 cm，0．644 m3，其树高、胸径、材积连年生长量分别为 0．65 m /a，0．23 cm /a;福建省光泽县 46 a 生南
方铁杉平均树高、胸径和单株带皮材积分别为 11．8 m、22．5 cm 和 0．252 m3，尤其是早期生长较慢，前
10 a树高总生长量仅为 1．78 m［17］。说明南方铁杉虽属阳性植物，但其生长缓慢，属慢生性树种［18］。可
见，阳性喜光、却生长缓慢是南方铁杉在群落种间竞争过程中处于劣势的主要原因之一。
3．3 受压“早衰”是南方铁杉更新困难的重要原因
林内光照会直接影响林下植物生存和生长［19］。本研究发现，虽然下木层中南方铁杉高生长速率比
林冠层有所增大，但其速生期明显短缩，所以总高度不高，很快进入林冠层，从而获得充分光照;另外下
木层南方铁杉，不但胸径、材积的最大连年生长速率比林冠层小，而年龄分别提前了 39 a、42 a，数量成
熟年龄分别提前了 64 a和 59 a，速生生长时间都明显短缩，结果林下造成南方铁杉比较“瘦弱”，如果林
分郁闭度进一步增加或种间竞争更加激烈，完全会有可能导致本不多见的幼(苗)树死亡［6］。这也是成
熟林下幼(苗)树较少，甚至完全不出现的原因。这些结果说明了南方铁杉生长缓慢、林下受压“早衰”、
甚至死亡是南方铁杉林下完成更新的重要原因之一。
3．4 人工促进更新建议
虽然南方铁杉群落普遍存在林下更新困难的问题［7－8］，然而在林窗、林缘或瘠薄生境中却发现大量
幼苗［10，20］，说明林下更新困难的原因不是种源不足或种子生理的问题，而南方铁杉阳性喜光、生长缓慢
的生物学特性，才是它在森林群落光资源竞争中取于劣势的根本原因。目前，江西武夷山自然保护区的
南方铁杉一般都与阔叶树组成了多层混交林，且多处林冠层，只有少数仍居更新层或演替层。如果不加
以人工辅助，林下南方铁杉生长就会受到影响，导致南方铁杉难以在成熟林分中自然更新。因此，从珍
稀植物保护以及维持武夷山中山温性针叶林景观生态稳定的角度出发，建议对现有部分南方铁杉林实
行科学管理［21］，调整其群落结构和种群分布格局，对天然林进行适度的人为干扰(择伐、间伐) ，以降低
林分的郁闭度，改善群落的通风条件、促进种子传播与萌发。同时，重点保护现有母树、幼树和幼苗，减
少种内或种间竞争，促进幼苗、幼树生长，实现南方铁杉这一珍稀植物正常更新。
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江 西 农 业 大 学 学 报 第 36卷
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