全 文 ：书经济林草措施改造柏木低效林对中小型
土壤动物群落结构的影响
铁烈华 白文玉 冯茂松
*
吴 韬 李文兵 韩东苗 黄 云 张忠宇
( 四川农业大学，成都 611130)
摘 要 中小型土壤动物的空间分布及群落多样性对于衡量低效林的生态恢复具有重要
的意义。为了探索林草措施对柏木低效林中小型土壤动物群落结构的影响，本试验设置核
桃+沙打旺、核桃+苏丹草、核桃+草木犀、核桃+黑麦草、核桃+松土和柏木对照组，采用干、
湿漏斗法调查不同处理中小型土壤动物群落分布情况。结果表明:所有处理中小型土壤动
物群落类群数、密度和多样性均在夏、秋季相对较高，冬、春季相对较低，且不论哪个季节均
表现为核桃+牧草＞核桃+松土＞柏木低效林;在处理的初期，林草措施与柏木低效林土壤动
物群落几乎均处于中等不相似水平，随处理时间的延长，其群落基本处于中等相似水平，其
中，核桃+松土与柏木林在秋、冬季甚至达到极相似水平;核桃+牧草和柏木林中小型土壤动
物无论在哪个季节主要分布在上中层土壤，且在冬季林草措施土壤动物有向中下层土壤迁
移的趋势;核桃+松土中小型土壤动物在处理前期主要分布在上中层土壤，随处理时间的延
长，其土壤动物会逐渐往中下层迁移。林草措施对中小型土壤动物群落结构的影响较大，
且不同林草措施的这种影响效果略有不同，其中，核桃+苏丹草、核桃+草木犀和核桃+黑麦
草的效果较好。
关键词 林草;柏木;低效林;土壤动物;群落结构
国家科技支撑计划项目(2011BAC09B05)和四川省水土保持与荒漠化防治重点实验室项目资助。
收稿日期:2015-05-22 接受日期:2015-10-11
* 通讯作者 E-mail:705592631@ qq．com
Effects of forest-grass modes on the meso- and micro-soil faunal community structure in
transforming low-benefit Cupressus funebris Endl． forest． TIE Lie-hua，BAI Wen-yu，FENG
Mao-song* ，WU Tao，LI Wen-bing，HAN Dong-miao，HUANG Yun，ZHANG Zhong-yu (Si-
chuan Agricultural University，Chengdu 611130，China)．
Abstract:The spatial distribution and community diversity of meso- and micro-soil fauna are of
great significance to assessing the ecological restoration of low-benefit forests． A field experiment
was conducted to explore the effects of forest-grass measures on the meso- and micro-soil faunal
diversity in low-benefit Cupressus funebris Endl． forest． Six treatments were employed，including
Juglans regia L．+Astragalus adsurgens Pall．，J． regia+Sorghum sudanense (Piper)Stapf，J． re-
gia+Melilotus officinalis (L．)Pall．，J． regia+Lolium perenne L．，J． regia+soil-loosening，and
low-benefit C． funebris forest as control． The meso-and micro-soil faunal communities were inves-
tigated by using dry and wet funnel method． The results showed that the group number，density
and diversity of the meso-and micro-soil fauna were relatively higher in summer and autumn than
in winter and spring in all trestments． Moreover，these variables showed a pattern of J． regia+
grass ＞ J． regia+ soil-loosening ＞ low-benefit C． funebris forest in four seasons． The meso- and
micro-soil faunal communities of forest-grass and low-benefit C． funebris forest were moderately
dissimilar at the beginning of treatment，and moderately similar with time extension． J． regia+
soil-loosening and low-benefit C． funebris forest were significantly similar in autumn and winter．
The soil fauna in J． regia+grass and C． funebris forest was mainly distributed in upper and middle
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2016，35(2) :346－353 DOI:10．13292 / j．1000－4890．201602．018
layer soil in four seasons，while the meso-and micro-soil fauna in forest-grass had a tendency of
moving to subsoil in winter． At the early stage，the soil fauna in J． regia+soil-loosening was main-
ly distributed in upper and middle soil layer;as time went by，the soil fauna was likely to migrate
to the middle and lower layers gradually． Forest-grass had a great effect on the meso-and micro-
soil faunal community structure，and this effect was better in J． regia+M． officinalis and J． regia
+L． perenne than in the other forest-grass measures．
Key words:forest-grass;Cupressus funebris Endl．;low-benefit forest;soil fauna;community
structure．
低效林是指生态效益、经济效益和社会效益低
的林分，是一种退化的森林生态系统(Guo et al．，
2005)。低效林的大面积出现，会降低森林的生态
服务、水土保持和涵养水源等功能，影响林业的可持
续发展(周立江，2004;王会利等，2010)。而川中丘
陵区广泛分布着柏木(Cupressus funebris Endl．)低效
林，对该区域柏木低效林进行改造势在必行。
低效林改造的主要措施有补植补播、更替、复壮
等，其中，林草措施是更替改造的重要途径(庞学勇
等，2005)。林草复合系统作为一种重要的生物治
理措施和生态恢复手段(Kaur et al．，2002;秦树高
等，2010) ，不仅能改良土壤理化性质、提高光能利
用率(Peri et al．，2006) ，而且能增强水土保持能力、
提高生态系统多样性和稳定性(曾艳琼等，2008;
Birkhofera et al．，2011) ，改善生态、社会和经济效益
(Cubbage et al．，2012)。因此，运用林草复合系统恢
复低效林生态、经济和社会效益，可行性较高。中小
型土壤动物对土壤生态的变化敏感(Six et al．，
2004) ，常被作为衡量土壤质量的模式生物(武海涛
等，2006) ，广泛运用于全球碳循环(Liiria et al．，
2012)、土壤重金属污染(Ma，2005)、土壤农药残留
(张淑花等，2013)等领域。因此，林草措施对柏木
低效林生态服务功能的恢复效果，可根据中小型土
壤动物群落结构变化特征进行分析。本次试验用 1
年生核桃(Juglans regia L．)与不同牧草套作，通过
研究中小型土壤动物群落结构的季节变化特征，探
索林草措施改造柏木低效林对中小型土壤动物群落
结构的影响，旨在为柏木低效林改造提供基础理论
依据。
1 研究地区和研究方法
1. 1 试验区概况
四川德阳市旌阳区位于 31°05 N—31°20 N，
104°15 E—104°33 E，属亚热带湿润和半湿润气
候，四季分明，年平均气温 16．1 ℃;年平均降水量
893．4 mm，季节性干旱明显，降雨呈夏季多、冬季少
特点，6—9月为暴雨频发期，12 月降雨最少，平均
4. 5 mm。本次试验位于旌阳区，该区域广泛分布柏
木低效林，其土壤为紫色壤土，呈弱碱性，土层深度
约 40 cm。
1. 2 研究方法
1. 2. 1 林草选择与种植 本试验分别设置核桃+
牧草［核桃+沙打旺(Astragalus adsurgens Pall．)、核
桃+苏丹草(Sorghum sudanense (Piper)Stapf)、核桃
+草木犀(Melilotus officinalis (Linn．)Pall．)和核桃+
黑麦草(Lolium perenne L．) ］、核桃+松土、柏木空白
对照，共 6个处理，采用随机区组设计方法，具体设
计见表 1。改造前的柏木林低效林为中龄林，其郁
闭度大于 0．8，平均胸径为 8．8 cm，平均树高为 7．4
m，密度约 3000 株·hm－2，林下植被较单一，灌木层
主要有黄荆(Vitex negundo L．)、铁仔(Myrsine africa-
na L．)等，草本层以丝茅(Imperata koenigii (Ｒetz．)
Beauv．)为主。
2012年 6 月，按照表 1 设计，择伐掉对应的柏
木低效林，使每个小区大小为 20 m×20 m，松土、除
草，并种植核桃，核桃种植的株行距为 3 m×4 m，柏
木对照组保持原状，不做任何处理。2013 年 3 月
底，在每个20 m×20 m小区的中心选取50 m2的区
表 1 随机区组试验设计
Table 1 Ｒandomized block design
区组 小区布置
1 核桃+草木犀 核桃+松土 核桃+苏丹草 核桃+黑麦草 核桃+沙打旺 柏木
2 核桃+苏丹草 核桃+沙打旺 核桃+松土 核桃+草木犀 柏木 核桃+黑麦草
3 柏木 核桃+苏丹草 核桃+草木犀 核桃+沙打旺 核桃+黑麦草 核桃+松土
743铁烈华等:经济林草措施改造柏木低效林对中小型土壤动物群落结构的影响
表 2 牧草生长指标
Table 2 Growth index of the grass
牧草 生长指标
平均干重
(g·m－ 2)
平均株高
(cm)
平均根长
(cm)
根冠比
沙打旺 192．6 12．2 10．4 0．9
苏丹草 822．5 66．4 23．5 0．4
草木犀 1163．8 89．3 31．3 0．4
黑麦草 510．6 15．7 21．2 1．4
域，将 4种牧草分别均匀撒播于经过松土、除草的 1
年生核桃林下，其中，松土深度约 15 cm，1年生核桃
平均地径 28．2 mm，平均株高 149．9 cm，播种时控制
4种牧草播种量均为 45 kg·hm－2，同时，核桃+松土
只做松土、除草处理，柏木对照组不做任何处理。当
牧草盖度超过 0．8时，对该牧草进行刈割，刈割后保
持留茬高度 3 cm，并同时测定该牧草生长指标，如
表 2。
1. 2. 2 样品采集 分别在 2013 年 6 月(夏 1)、
2013年 9月(秋 1)、2013年 12 月(冬 1)、2014 年 3
月(春 2)、2014年 6月(夏 2)采集样品，采样时在每
个小区内采用蛇形 5点采样法，用直径为 5 cm的土
钻分别取 0～5 cm(上层)、5～10 cm(中层)和 10～15
cm(下层)土壤，并将 5 钻土样按土层深度分别混
合，将混合后的土样尽快带回实验室进行分析。其
中，混合土样的 1 /4用于湿生土壤动物的测定，采用
Baermann湿漏斗法，3 /4用于干生土壤动物的测定，
采用 Tullgren 干漏斗法。烘虫时控制土壤湿度约
80%，土块大小约 1 cm，铺土厚度约 3 cm，用温度控
制器(波动幅度±0．5 ℃)控制烘虫箱内温度，使土表
温度控制在 34～ 36 ℃(铁烈华等，2015)。每隔 4 h
观察记录 1次，直到连续两次均不出现中小型土壤
动物为止。
1. 2. 3 土壤动物鉴定 参照《中国土壤动物》与
《中国土壤动物检索图鉴》，以及昆虫分类相关书籍
对所采集的土壤动物进行鉴定，并做好记录。
1. 2. 4 数据处理与分析 中小型土壤动物各类群
划分等级为:个体数占总数 10%以上者为优势类
群，占 1%～10%者为常见类群，占 0．1% ～1%者为稀
有类群，占 0．1%以下者为极稀有类群(李艳红等，
2013)。
所有数据运算，采用 SPSS 19．0和 Excel 2013进
行处理。其中，计算公式如下(黄玉梅等，2006;崔
丽巍等，2012) :
(1)土壤动物多样性指数(H)
H =－∑Pi lnPi
式中，Pi为第 i种个体数占总个体数的比率。
(2)Pielou均匀度指数(J)
J=H / lnS
式中，H为土壤动物多样性指数，S为总类群数;
(3)Margalef丰富度指数(D)
D=(S－1)/ lnN
式中，N为总个体数。
(4)Jaccard相似性系数(q)
q=
c
a+b－c
式中，a为 A处理全部类群数，b 为 B 处理全部类群
数，c为 A、B两处理共有的类群数
2 结果与分析
2. 1 不同林草措施中小型土壤动物群落组成特征
由表 3 可知，在试验 1 年时间内，线虫类、中气
门亚目和鞘翅目幼虫为所有处理土壤动物的优势类
群，其中线虫类在中小型土壤动物群落中所占比例
均在 40%以上，除核桃+苏丹草线虫类所占比例比
柏木低效林低以外，其余林草措施线虫类所占比例
均比柏木低效林高，且核桃+松土的线虫类所占比
例最高，为 50．2%;前气门亚目、隐气门亚目、原尾
目、弹尾目、啮目、膜翅目一般为土壤动物常见类群，
且在不同处理中所占比例略有不同;伪蝎目、等翅
目、蜘蛛目、双翅目幼虫、鳞翅目幼虫和鞘翅目成虫
为林草措施稀有类群或极稀有类群，其中，鞘翅目成
虫为核桃+沙打旺和核桃+苏丹草常见类群;双翅目
幼虫为核桃+黑麦草处理的特有类群，且为稀有类
群;中小型土壤动物总类群数表现为核桃+黑麦草＞
核桃+沙打旺=核桃+苏丹草 =核桃+草木犀＞核桃+
松土=柏木低效林，说明核桃+牧草提高了中小型土
壤动物类群数，而核桃+松土却没能提高土壤动物
类群数。
由此可见，林草措施不仅改变了中小型土壤动
物的组成比例，而且核桃+牧草还增加了中小型土
壤动物群落类群数，这可能是因为林草措施改变了
植被覆盖度，影响了土壤理化性质，改变了土壤的微
环境(张雷一等，2014) ，从而影响了中小型土壤动
物群落组成特征。
2. 2 不同林草措施中小型土壤动物类群数与密度
的季节动态特征
由图1可见，柏木低效林中小型土壤动物类群
843 生态学杂志 第 35卷 第 2期
表 3 不同林草措施中小型土壤动物群落组成比例(%)
Table 3 Meso and micro-soil faunal composition ratio in different forest-grass types
类群 处理
核桃+沙打旺 核桃+苏丹草 核桃+草木犀 核桃+黑麦草 核桃+松土 柏木
线虫类 Nematoda 47．2 40．6 48．1 44．9 50．2 40．8
伪蝎目 Pseudoscorpiones 0．3 0．0 0．2 0．0 0．0 0．0
前气门亚目 Mesostigmata 4．7 5．1 3．7 2．6 4．4 0．8
中气门亚目 Prostigmata 10．4 10．6 12．5 10．5 11．1 14．8
隐气门亚目 Oribatida 3．9 10．6 6．3 7．3 5．6 3．9
等足目 Isopoda 0．0 0．6 0．4 0．6 0．0 0．0
原尾目 Acerentomata 5．5 0．0 0．9 7．5 6．3 0．0
弹尾目 Collembola 9．6 8．8 7．6 7．0 4．3 16．5
蜘蛛目 Araneae 0．4 0．2 0．2 0．4 0．0 0．0
啮 目 Psocoptera 1．3 0．9 2．9 2．0 4．2 2．7
等翅目 Isoptera 0．5 0．8 0．0 0．5 0．0 0．0
缨翅目 Thysanoptera 0．6 0．5 0．9 0．4 0．5 0．8
双翅目幼虫 Diptera larvae 0．0 0．0 0．0 0．3 0．0 0．0
鳞翅目幼虫 Lepidoptera larvae 1．0 0．1 0．9 0．2 0．0 0．0
鞘翅目幼虫 Coleoptera larvae 12．9 11．6 12．5 12．6 12．8 18．5
鞘翅目成虫 Coleoptera adult 1．4 1．2 0．5 0．8 0．6 0．8
膜翅目 Hymenoptera 0．3 8．4 2．4 2．4 0．0 0．4
总类群数 15 14 15 16 10 10
表中数据为 1年内 5次采样中小型土壤动物的总和。
数季节波动相对不大，且其类群数量均保持在一个
相对较低水平;林草措施中小型土壤动物类群数的
季节变化相对较大，在 2013年夏季其土壤动物类群
数均较低，约 4类土壤动物，随后有所增加，除核桃
+草木犀的土壤动物类群数呈逐渐增加的趋势外，
其余处理的土壤动物类群数基本呈双峰型，即在冬
季有所减少，而第 2 年春、夏季逐渐增加;核桃+牧
草在第 2年夏季，其土壤动物类群数是第 1 年夏季
的 2倍左右;林草措施的中小型土壤动物类群数在
各季节几乎均大于柏木低效林，但核桃+松土措施
对中小型土壤动物类群数的影响不及核桃+牧草
措施。
图 1 不同林草措施中小型土壤动物类群数的季节动态特征
Fig．1 Seasonal variation of meso and micro-soil faunal
groups in different forest-grass types
由图 2可知，所有处理中小型土壤动物密度变
化规律基本一致，在秋季最大，其余季节差异不大，
且不论在哪个季节核桃+牧草措施中小型土壤动物
密度均多于柏木低效林，说明林草措施增加了中小
型土壤动物的密度;核桃+松土措施只在松土的前
几个月对中小型土壤动物密度的提升效果较大，随
着时间的推移其密度逐渐趋近于柏木低效林;柏木
低效林中小型土壤动物密度始终保持在一个相对较
低的范围，且季节波动相对不大;不论哪个季节，中小
型土壤动物密度均表现为核桃+牧草＞核桃+松土＞柏
木低效林，其中 4种核桃+牧草处理的差异不大。
图 2 不同林草措施中小型土壤动物个体密度的季节动态
特征
Fig．2 Seasonal variation of meso and micro-soil faunal
density in different forest-grass types
943铁烈华等:经济林草措施改造柏木低效林对中小型土壤动物群落结构的影响
可见，林草措施在刚开始时对中小型土壤动物
类群数的影响较小，随着处理时间的延长，中小型土
壤动物类群数相对增加，且不论在哪个季节其土壤
动物类群数均高于柏木低效林，说明林草措施可提
高中小型土壤动物类群数，且相对较长时间的处理
其提高效果较好;林草措施土壤动物密度的季节变
化规律相似，均在秋季最高，春、夏、冬季差异不大，
且在各季节均表现为核桃+牧草＞核桃+松土＞柏木
低效林，且 4种核桃+牧草处理的差异不大。可见，
经过一定时间的林草措施处理，中小型土壤动物类
群数和密度均得到提升，且不同林草措施的提升效
果略有不同。
2. 3 不同林草措施中小型土壤动物群落的特征
指数
由表 4 可知，各处理的特征指数在不同季节均
有所波动，但总体看来林草措施波动幅度大于柏木
低效林，且所有处理均在 2013年夏季和冬季土壤动
物多样性相对较低，在 2013年秋季相对较高。林草
措施在相对较短时间内，其土壤动物群落多样性
(H)和丰富度(D)与柏木低效林差异不显著(P
＞0. 05) ，而经过约一个季节的时间，核桃+牧草的土
壤动物群落多样性和丰富度逐渐显著性高于(P
＜0. 05)柏木低效林。经过一年的处理，核桃+牧草
的土壤动物群落多样性和丰富度有较大提高，其中
核桃+草木犀、核桃+黑麦草显著(P＜0．05)提高土壤
动物多样性，核桃+苏丹草不仅能显著(P＜0．05)提
高土壤动物多样性，还能显著(P＜0．05)改善土壤动
物群落丰富度。同时，处理一年内，林草措施不能显
著(P＞0．05)改善柏木低效林土壤动物群落均匀性
(J)。因此可见，林草措施能够提高土壤动物群落
多样性，使土壤动物丰富度处于较高水平，但不同林
草措施对土壤动物的改善效果略有差异，其中，核
桃+苏丹草、核桃+草木犀和核桃+黑麦草的这种改
善效果较好。
2. 4 不同林草措施中小型土壤动物群落相似性
如表 5所示，实施林草措施 3个月后，各处理土
壤动物群落基本处于中等不相似(0．25≤q＜0．50)水
平，表明各处理中小型土壤动物群落差异性较大;随
时间的延长，到 2013年秋季和冬季，柏木与核桃+松
土的土壤动物群落极相似(0．75≤q＜1．00) ，到第 2
年春、夏季柏木与核桃 +松土又逐渐从中等相似
(0. 50≤q＜0．75)水平变为中等不相似(0．25≤q＜
0. 50)水平，说明秋、冬季柏木与核桃+松土的生境
可能极相似(0．75≤q＜1．00) ，而春、夏季其生境相似
性会相对降低。核桃+牧草处理和柏木土壤动物群
落在 4季基本均处于中等相似(0．50≤q＜0．75)水
平，不同核桃+牧草处理与柏木土壤动物群落相似
性略有差异，表明核桃+牧草处理与柏木土壤动物
生境基本处于中等相似(0．50≤q＜0．75)水平，且不
同核桃+牧草处理与柏木土壤动物的生境相似性略
有不同。
2. 5 不同林草措施中小型土壤动物空间分布特征
如图 3 可知，2013 年夏季，林草措施土壤动物
空间分布均表现为上层＞中层＞下层，不同林草措施
表 4 不同林草措施中小型土壤动物群落的特征指数
Table 4 Characteristic index of the meso and micro-soil fauna in different forest-grass types
特征指数 核桃+沙打旺 核桃+苏丹草 核桃+草木犀 核桃+黑麦草 核桃+松土 柏木
夏 1 H 0．4702±0．1139 a 0．5091±0．0067 a 0．5527±0．2198 a 0．8615±0．2501 a 0．8121±0．0445 a 1．1044±0．0526 a
J 0．4881±0．0024 cd 0．4634±0．0038 cd 0．4255±0．0655 d 0．6226±0．0696 b 0．5299±0．0163 c 0．5997±0．0312 a
D 0．6498±0．2251 a 0．7578±0．0026 a 0．9141±0．3848 a 1．2316±0．3882 a 1．2686±0．1997 a 1．6369±0．1772 a
秋 1 H 1．3692±0．1124 b 1．6927±0．0665 a 1．1041±0．0603 c 1．3785±0．0735 b 0．7754±0．0613 d 0．8223±0．0017 d
J 0．5949±0．0229 b 0．7363±0．0044 a 0．6162±0．0336 b 0．5987±0．0319 b 0．4639±0．0086 d 0．5931±0．0026 b
D 2．2741±0．2532 a 2．4672±0．2572 a 1．2870±0．0040 b 2．3598±0．0078 a 1．2497±0．1563 b 1．0820±0．0018 b
冬 1 H 0．7198±0．1981 c 1．2509±0．0895 ab 1．4356±0．1317 ab 1．5246±0．0812 a 0．8661±0．2011 c 1．1568±0．1547 b
J 0．4454±0．0674 d 0．8572±0．0163 b 0．7569±0．0400 c 0．7353±0．0083 c 0．9013±0．0315 b 0．9691±0．0277 a
D 1．2619±0．2985 ab 1．1384±0．1908 b 2．0581±0．1834 a 1．5552±0．6665 ab 1．0897±0．1678 b 1．7091±0．2317 ab
春 2 H 2．1037±0．0466 a 1．6449±0．0274 b 1．8540±0．0616 ab 1．7434±0．1899 ab 1．5232±0．2391 b 1．2226±0．2630 c
J 0．9279±0．0152 ab 0．8453±0．0141 d 0．9316±0．0050 ab 0．8776±0．0240 cd 0．9520±0．0306 a 0．8926±0．0260 bc
D 3．1745±0．1947 a 2．0632±0．022 b 2．4692±0．2251 ab 2．4436±0．4298 ab 2．0556±0．5139 b 1．6575±0．4067 b
夏 2 H 1．6579±0．0413 b 2．0362±0．1011 a 1．9610±0．1109 a 1．9294±0．0331 a 1．5920±0．1706 b 1．5036±0．0336 b
J 0．7828±0．0239 d 0．8199±0．0134 c 0．9286±0．0229 a 0．9279±0．0159 a 0．8731±0．0200 b 0．9342±0．0209 a
D 2．4080±0．1571 b 3．4925±0．3201 a 2．4897±0．2893 b 2．5648±0．0348 b 2．3384±0．5520 b 1．8205±0．0274 b
同一季节同一多样性指数不同小写字母表示在 P= 0．05水平上差异显著。
053 生态学杂志 第 35卷 第 2期
表 5 不同林草措施中小型土壤动物群落的 Jaccard相似性
系数(q)
Table 5 Jaccard similarity index of the meso and micro-
soil faunal community among different forest-grass types
处理 核桃+
沙打旺
核桃+
苏丹草
核桃+
草木犀
核桃+
黑麦草
核桃+
松土
夏 1 核桃+苏丹草 0．4889
核桃+草木犀 0．3278 0．3889
核桃+黑麦草 0．5079 0．4683 0．3519
核桃+松土 0．4524 0．3452 0．4815 0．6000
柏木 0．5238 0．6667 0．3000 0．3648 0．3407
秋 1 核桃+苏丹草 0．7363
核桃+草木犀 0．6658 0．6658
核桃+黑麦草 0．7345 0．8982 0．6667
核桃+松土 0．6480 0．6964 0．7071 0．6944
柏木 0．5734 0．5734 0．7315 0．5238 0．8593
冬 1 核桃+苏丹草 0．5707
核桃+草木犀 0．5175 0．4768
核桃+黑麦草 0．6654 0．6527 0．594
核桃+松土 0．5291 0．5516 0．5667 0．4966
柏木 0．4905 0．5820 0．5980 0．5333 0．7746
春 2 核桃+苏丹草 0．6005
核桃+草木犀 0．7451 0．6032
核桃+黑麦草 0．6242 0．6940 0．6425
核桃+松土 0．5873 0．6605 0．7027 0．7575
柏木 0．5299 0．5434 0．5333 0．5940 0．5238
夏 2 核桃+苏丹草 0．6445
核桃+草木犀 0．6373 0．6206
核桃+黑麦草 0．6876 0．6643 0．7328
核桃+松土 0．6822 0．5434 0．5496 0．5110
柏木 0．4921 0．4670 0．4982 0．6667 0．5417
0＜q＜0．25表示极不相似，0．25≤q＜0．50 表示中等不相似，0．5≤q＜0．75 表示中
等相似，0．75≤q＜1．00表示极相似。
土壤动物空间分布略有不同，且均与柏木的分布差
异较大，说明此时林草措施对土壤动物空间分布影
响较大，这可能是因为松土、除草改变了土层结构
(张雷一等，2014) ，而且林草措施改变了土壤温度、
湿度;随着时间的推移，到 2013 年秋季，除核桃+沙
打旺和柏木低效林土壤动物主要集中在中下层土壤
外，其余措施的土壤动物均聚集在上中层;在冬季，
除核桃+黑麦草的土壤动物主要分布在中层外，其
余核桃+牧草措施的土壤动物均主要分布在中下
层，且核桃+松土和柏木在冬季的土壤动物密度较
低;2014年春、夏季核桃+牧草和柏木的土壤动物主
要聚集在上中层，核桃+松土处理的土壤动物则聚
集于中下层。
可见，在春、夏、秋季核桃+牧草措施土壤动物
主要聚集于上中层土壤，冬季则主要聚集于中下层，
不同核桃+牧草处理土壤动物的分布略有不同;核
桃 +松土处理随着时间的推移，土壤动物逐渐由上
图 3 不同林草措施中小型土壤动物空间分布特征
Fig．3 Meso and micro-soil faunal spatial distribution in
different forest-grass types
a．夏 1，b．秋 1，c．冬 1，d．春 2，e．夏 2。
中层土壤迁移到中下层;柏木中小型土壤动物空间
分布的季节变化不大，且基本表现为上中层＞下层。
由此可见，林草措施改变了中小型土壤动物的空间
分布情况，且不同林草措施的改变效果略有不同。
3 结论与讨论
柏木对照组中小型土壤动物群落类群数、密度
和多样性在 4季均处于一个相对较低的水平，土壤
生态系统的服务功能较低，具有低效林的特征。
各处理中小型土壤动物群落类群数、密度和多
153铁烈华等:经济林草措施改造柏木低效林对中小型土壤动物群落结构的影响
样性在秋季相对较高，在冬季相对较低，这可能与德
阳市旌阳区季节性干旱有关，因为 6—9月份降雨频
繁，而 12月份降雨仅为 4．5 mm，因此中小型土壤动
物在降雨较多的季节较丰富，在干旱季节较少，需要
进一步研究;不论在哪个季节中小型土壤动物群落
类群数、密度和多样性均表现为核桃+牧草＞核桃+
松土＞柏木低效林，其中，核桃+苏丹草、核桃+草木
犀和核桃+黑麦草对土壤动物群落多样性的改善效
果较好，这可能是核桃+牧草处理改善了土壤有机
质含量，增加了土壤动物食物来源，恢复了生态系统
的服务功能，使土壤动物群落类群数量、密度、多样
性都得到了改善，这与 Coleman 等(2002)的研究结
果相似。
林草措施进行 3 个月后，各处理土壤动物群落
相似性基本表现为中等不相似(0．25≤q＜0．50)水
平，这可能是因为松土、除草对土壤动物生境的影响
较大，且在播种 3个月内不同牧草的长势不同，土壤
输入物质的质量和数量也不同，促使各处理中小型
土壤动物群落差异性较大，这与 Djigal 等(2012)对
种植作物后土壤动物群落结构变化的研究结果一
致;随时间的延长，核桃+松土与柏木土壤动物群落
相似性增加，在秋、冬季节甚至处于极相似水平，这
可能是因为松土、除草在短时间内改变了土壤的物
理性质，而随着时间的延长，土壤容重增加，土壤逐
渐变得紧实，土壤动物活动减弱、繁殖速率降低(高
明等，2004;战丽莉等，2012) ，迫使核桃+松土的土
壤动物群落逐渐趋近于柏木对照组;核桃+牧草与
柏木土壤动物群落除在开始 3个月内处于中等不相
似外，随后基本处于中等相似水平，说明核桃+牧草
改善了土壤动物的生境，改善了土壤生态，但这个改
善过程所需的时间相对较长。
核桃+牧草的中小型土壤动物在冬季主要分布
在中下层，而且其余季节表现为上中层＞下层;核
桃+松土中小型土壤动物在相对较短时间内主要分
布在上中层，而随着时间的延长，中小型土壤动物逐
渐向中下层聚集，这可能是因为松土在相对较短时
间内改变了土壤动物食物的空间分布及土壤理化性
质，而随着时间的延长，土壤逐渐紧实、食物分布发
生变化，此时土壤动物往温湿度较适宜的中下层土
壤迁移，这与战丽莉等(2012)、Larsen 等(2004)的
研究结果相同;柏木低效林中小型土壤动物不论在
哪个季节均主要分布在上中层，且下层土壤几乎没
有中小型土壤动物的分布。由此可见，林草措施改
变了柏木低效林中小型土壤动物群落的空间分布情
况，这可能是因为林草措施改善了地上部分植物的
多样性，改变了土壤生物的食物链结构(Coleman et
al．，2002) ，且林草措施影响了土壤动物生境及土壤
理化性质(陈家宙等，2003) ，而中小型土壤动物总
是分布在适宜繁殖和活动的土层(Huhta，2007;战丽
莉等，2012) ，因此，不同处理中小型土壤动物的空
间分布不同。
综上所述，林草措施不仅能增加中小型土壤动
物群落类群数，影响各类群在群落组成中所占的比
例，提高土壤动物群落多样性，而且还可改变土壤动
物群落相似性和空间分布情况，可见林草措施对柏木
低效林中小型土壤动物群落结构的影响较大，且不同
林草措施的这种影响效果略有不同，其中，核桃+苏丹
草、核桃+草木犀和核桃+黑麦草的效果较好。
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作者简介 铁烈华，男，1990 年生，硕士，主要从事低效林改
造及土壤动物生态学的研究。E-mail:525057894@ qq．com
责任编辑 魏中青
353铁烈华等:经济林草措施改造柏木低效林对中小型土壤动物群落结构的影响