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孑遗植物水松(Glyptostrobus pensilis)数量性状间的相关聚类分析



全 文 :第 10卷 第 4期 北华大学学报(自然科学版) Vol.10 No.4
2009年 8月 JOURNALOFBEIHUAUNIVERSITY(NaturalScience) Aug.2009
文章编号:1009-4822(2009)04-0358-04
孑遗植物水松(Glyptostrobuspensilis)
数量性状间的相关聚类分析
吴则焰1 ,刘金福 2 ,洪 伟2 ,郑世群 2 ,陈金英 3
(1.福建农林大学 生命科学学院 , 福建 福州 350002;2.福建农林大学 林学院 , 福建 福州 350002;
3.永春县林业局 ,福建 泉州 362600)
摘要:以屏南水松天然林为研究对象 , 运用 R型聚类分析方法对水松种群的 25个数量性状进行聚类分析 , 探讨
水松数量性状间的相互关系及其对水松生长 、遗传及生态经济性状的影响.结果表明:水松材积与树高 、冠长 、胸
径等性状呈显著正相关 ,生长性状与光合作用的面积有关;树高是决定材积的第一要素;水松在干形遗传 、自然
整枝等方面的遗传性较为稳定.
关键词:水松;R型聚类分析;数量性状
中图分类号:S718.54;Q948.1 文献标识码:A
收稿日期:2009-03-06
基金项目:福建省自然科学基金项目(2009J01053);福建省科技厅资助省属高校项目(2006F50009).
作者简介:吴则焰(1983-),男 ,博士研究生 ,主要从事森林生态学研究;
刘金福(1966-),男 ,教授 ,博士生导师,主要从事森林生态学及野生动植物保护与利用研究.
ClusteringAnalysisfortheQuantitativeTraitsof
theRelictPlantGlyptostrobuspensilis
WUZe-yan1 , LIUJin-fu2 , HONGWei2 , ZHENGShi-qun2 , CHENJin-ying3
(1.CollegeofLifeScience, FujianAgricultureandForestryUniversity, Fuzhou350002 , China;
2.CollegeofForest, FujianAgricultureandForestryUniversity, Fuzhou350002 , China;
3.YongchunForestryBureau, Quanzhou362600 , China)
Abstract:InordertostudythenaturalforestofGlyptostrobuspensilisinPingnan, themethodofR-clusteranalysis
wasusedtoanalyze25quantitativetraitsclusterofG.pensilispopulationandtheinteractionofthequantitative
traits.Thequantitativetraits infectiontogrowth, heredityandeconomiccharacterofG.pensiliswasalso
discussed.Theresultsshowedthatthevolumeandtreeheight, crownlength, diameteratbreastheightwere
significantlycorelated.Thegrowthtraitswererelatedtophotosynthesisarea, andtreeheightisthefirstelementof
volume, andthehereditywasstableintreeshapeandself-pruning.
Keywords:Glyptostrobuspensilis;R-clusteranalysismethods;Quantitativetraits
水松(Glyptostrobuspensilis),别名水帝松 、水杉松等 ,属杉科水松属 ,是中国特有的珍稀孑遗树种 ,为国
家一级保护植物.作为世界著名的 “活化石 ”植物 ,水松在中生代时曾广泛分布于北半球.第四纪冰期以
后 ,由于受自然地理因素和人为活动的影响 ,欧洲 、北美 、东亚及我国东北等地的种群均已灭绝 ,现仅残存
于我国南方的广东 、广西 、福建 、江西等省区 ,处于濒危状态 [ 1-2] .水松生长于沼泽地 ,耐水湿 ,是造船 、造桥
的优良材料;树根轻 ,浮力大 ,能做救生工具和木塞;枝叶和果实均可入药;树干粗壮挺直 ,枝叶疏密适度 ,
既是风景林 ,又是防风固堤的好树种.水松在研究杉科植物的系统发育 、古植物学和第四纪冰川气候等方
面都具有重要的科学价值 ,被世界保护监测中心列为稀有种 ,中国植物红皮书列为濒危树种 ,其濒危状况
受到国内外许多学者的高度关注:徐英宝等[ 3]对珠江三角洲地区的水松进行了调查;韩丽娟等[ 4]对水松
生物学特性和保护 、次生韧皮部解剖及其系统位置进行了分析;徐祥皓等 [ 5]指出了水松地理分布的状况;
李发根等[ 6]探讨了水松地理分布和濒危原因.尽管许多学者从不同角度进行了研究 ,但仅限于形态 、生
理 、生物学等方面 ,并未很好地解释水松的生态学濒危机制.
树木的经济性状(如材积 、树高 、胸径等)多为数量性状 ,受微效多基因控制.由于基因之间的连锁 、互
换等多种效应 ,数量性状间形成了不同程度的相关性[ 7-9] .这种相关性在植物长期系统发育过程中形成 ,具
有一定的遗传性.数量性状对植物的遗传改良具有重要的指导意义 ,若能找出与经济价值密切相关的主要
性状进行间接选择 ,即可提高选择的质量.针对福建屏南上楼水松种群各个数量性状间的相关性研究 ,尚
未见报道.本研究旨在探讨水松天然种群数量特征 ,研究其生长规律 ,这对揭示水松生态学濒危机制 、加强
水松天然林保护 、促进其种群恢复无疑具有重要意义.笔者在长期开展水松种群生态学研究的基础
上 [ 10-13] ,运用 R型聚类分析方法研究水松数量性状间的相关性 ,揭示其内在联系 ,可为水松的选种及性状
遗传研究提供依据.
1 调查区自然概况
屏南岭下乡上楼水松天然林位于闽东北鹫峰山脉中段 、闽东第一高峰东峰尖北麓的一片沼泽地中 ,即
北纬 26°58′,东经 118°57′,属中亚热带海洋性季风气候 ,春夏雨热同期 ,秋冬光温互利 ,光照充足 ,热量丰
富 ,雨水充沛 ,四季分明 ,冬无严寒 ,夏无酷暑 ,昼夜温差大 ,具有明显的高山气候特点.屏南岭下乡海拔
1 208m,年平均气温为 11 ~ 16℃,年降水量 1 842.3mm,成片原生天然水松群落位于山坡的狭长地段 ,终
年有泉水流入 ,枝繁叶茂 ,树干挺拔.周边旱地上 ,马尾松 、柳杉等植被环绕生长.水松林树高多在 15m左
右 ,胸径多在 40 ~ 60cm,最大一株高达 17m,胸径 76cm.水松天然林林下土壤类型主要是暗红壤 ,土层较
厚 ,水肥条件好 ,位于山谷通风口处 ,通风透气性良好.地面植被以铺地黍 (Panicumrepens)和画眉草
(Eragrostispilosa)为主 ,长势茂盛 ,伴生树种以马尾松(Pinusmasoniana)为主.据专家考证 ,树龄多在千年
以上 ,是世界罕见 、中国仅有的最大的原生天然水松林 ,被誉为 “植物活化石群”.
2 材料和方法
2.1 调查方法
以屏南天然水松林为调查对象 ,设置标准地 ,调查海拔 、坡度 、坡向 、坡位 、土壤条件和群落类型等因
子.野外共调查 5个 20m×20m样地 ,总面积为 2 000m2.采用相邻格子法 ,将每个样地划分为 16块 5m×
5m的小格子样方 ,对每个样方进行每木检尺 ,记录样方内所有植株的种名 、树高 、胸径 、冠幅 、枝下高(起
测径阶≥4cm),调查各树种的密度 、盖度以及幼苗种类和株数.逐株测量水松的树高 、胸径 、中央直径 、枝
下高 、侧枝总数 、冠径 、枝长 、枝底径和枝角(其中枝长 、枝底径和枝角是树冠下部 10个样枝的均值);内业
计算各株样本的冠长(树高减去枝下高)、高径比(树高 /胸径)、冠径比(冠径 /胸径)、冠径树高比(冠径 /
树高)、枝条密度(侧枝总数 /冠长)、胸高形率(中央直径 /胸径)、冠长冠径比(冠长 /冠径)、胸高断面积 、
中央断面积 、冠幅面积.按圆锥体公式计算树冠表面积和树冠体积 ,按希费尔公式和形数法分别计算胸高
形数和材积.
2.2 聚类方法
采用 R型聚类法进行聚类分析.
2.2.1 原始数据处理
将 n株(n=74)样木的 m个(m =25)性状的数值表示为原始数据矩阵 X=(xij)mn,其中 xij表示第
j株样木第 i个性状的数据.将各 xij进行标准化转换 ,即令 yij=xij-xiSi (i=1, 2, …, m;j=1, 2, … , n),
359第 4期 吴则焰 , 等:孑遗植物水松(Glyptostrobuspensilis)数量性状间的相关聚类分析
式中 , xi= 1n∑
n
j=1
xij, Si = 1n∑
n
j=1
(xij-xi)2 ,所得标准化矩阵为 Y=(yij)mn.
2.2.2 计算各性状间的相关系数
对于标准化后的数据 yij,性状间相关系数计算公式为 rpq = 1n
n
k=1 ypk·yqk (p, q=1, 2, … , m).由此
构成相关矩阵
R=(rpq)mm =
1 r12 r13 … r1m
r21 1 r23 … r2m
    
rm1 rm2 rm3 … 1
.
2.2.3 逐步聚类
首先 ,将 25个性状各自看作一类 ,以 rpq作为 p, q两类的类间参数 ,然后将类间参数绝对值最大的两类
合并为新的一类(记为 t),算出新类与其他类的类间参数 ,构成新的相关矩阵 ,新矩阵比前一个矩阵少一
阶.此后各类同样从各自的新矩阵中将类间参数绝对值最大的两类合并为新的一类 ,算出新的类间参数 ,
做矩阵变换 , 直至所有的性状都聚为一类.新的类间参数由类平均法给出 , 计算公式为 r(k+1)ti =
1
np+nq(npr
(k)
pi +nqr(k)qi ),式中 , np为第 p类所含的原始系数 , r(k)pi为经过第 k次聚类后第 p类与第 i类的类间
参数 , nq和 rqi(k)含义与上述相仿 ,参见文献 [ 8, 9] .
3 结论与分析
按 R型聚类分析方法 ,运用 DPS分析软件完成聚类过程 ,形成性状相关聚类图 ,见图 1.
图 1 水松的 25个数量性状相关聚类
Fig.1 25 quantitativetraits cluster
ofGlyptostrobuspensilis
3.1 分割聚类图
通过对各类间参数的显著性检验 ,可将数量性状分
为具有明显差异的性状类群.分割聚类图 ,可得水松的 25
个数量性状聚类为下述 9个相对独立的类群:1)胸径 、中
央径 、胸高断面积 、中央断面积 、枝底径 、冠径 、冠幅面积 、
树冠表面积 、树冠体积 、枝长 、树高 、材积 、冠长 、侧枝总
数;2)枝角;3)枝条密度 、冠径树高比;4)冠径比 、高径
比;5)胸高形率 、胸高形数;6)侧枝长粗比;7)枝下高;
8)相对枝径;9)冠长冠径比.
3.2 分类结果分析
1)水松材积与树高 、中央径 、胸径 、冠径 、冠长 、枝
长 、树冠体积 、树冠表面积及侧枝总数等性状关系相当紧
密 ,说明水松材积生长和光合作用面积呈显著的正相关.
高径比 、冠径比聚为一类且呈正相关 ,说明冠幅越快 ,树
高生长就越快.因此 ,冠幅可作为水松材积选择的间接
指标.
2)在决定材积的因素中 ,树高为第一要素 ,在进行水松优良个体选择时出于对材积生产率的考虑 ,应
选择树高值较大 、具有一定胸径的个体.
3)侧枝总数生长性状(如树高 、冠长 、胸径 、中央径等)聚为一类 ,其他分枝特性因子(枝角 、枝条密
度 、侧枝长粗比等)聚为另一类 ,说明枝条总数与树高 、胸径等生长性状的遗传控制过程相关 ,与分枝性状
的遗传特性无关.
4)枝角与材积呈负相关 ,表明枝角越小 、材积越大.在进行类型选择或单株选择时 ,可将此作为间接
选择指标加以应用.
5)水松的胸高形率和胸高形数单独成类 ,相关系数 R达到 0.98,说明形率和形数是较为稳定的遗传
360 北华大学学报(自然科学版) 第 10卷
性状 ,水松在干形遗传力方面比较稳定.
4 讨 论
对水松数量性状的相关聚类研究表明:水松的材积与树高 、冠长 、胸径等性状呈显著正相关 ,与枝角等
性状呈负相关 ,材积生长与光合作用的面积有关.水松在树木的干形遗传 、自然整枝性方面的遗传性比较
稳定 ,但这些稳定的遗传特性是否有助于水松在抗环境干扰 、抗风 、抗灾害能力的提高 ,还有待于进一步的
研究.
水松材积的生长与树高 、冠长的关系 ,自然整枝率 ,树干干形遗传性状等方面都与杉科的水杉 、池杉具
有相似性 ,验证了它们同属杉科植物的生长共性 ,但这些稳定遗传特性基因的作用机制是否相同 ,仍需进
一步探讨.
由于生存环境要求较高和人类活动的破坏 ,水松的数量日益减少 ,分布范围不断缩小且呈片段化 ,种
群数量剧烈下降 ,大部分水松分布地仅剩几株孤立木 ,水松的生存与繁殖面临着极为严峻的挑战.如何保
护水松林稀有珍贵基因与种质资源 、扩大水松林自然资源已成为当务之急.因此 ,加大对水松种群的保护
力度显得非常必要 ,不仅要禁止任何形式的砍伐和破坏 ,而且要遵循水松种群的增长规律 ,采取适当的人
工干预措施 ,保证水松天然林的永续经营.
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【责任编辑:郭 伟】
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