全 文 ：书干旱胁迫及复水对喀斯特地区柏木幼苗活性氧
清除系统的影响*
刘锦春
1，2，3
钟章成
1，2，3＊＊
何跃军
4
(1西南大学三峡库区生态环境教育部重点实验室，重庆 400715;2重庆市三峡库区植物生态与资源重点实验室，重庆
400715;3西南大学生命科学学院，重庆 400715;4贵州大学林学院，贵阳 550025)
摘 要 为了解喀斯特地区适生物种柏木对“干旱-复水”环境的适应机制，以柏木实生苗为
材料，研究干旱条件下其活性氧清除系统及复水后的修复能力． 结果表明:随干旱处理时间
的延长，柏木幼苗相对含水量下降，可溶性蛋白含量先增加后降低，丙二醛(MDA)含量升高;
胁迫初期(2 周)复水后，MDA含量下降到对照水平，而胁迫中期(4 周)和末期(6 周)的严重
干旱复水后不能降至对照水平;干旱胁迫下超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过
氧化氢酶(CAT)均持续上升，复水后，SOD活性有所下降，但仍高于对照，POD 和 CAT 在轻度
干旱下复水降至对照水平，而重度干旱后复水则下降幅度较小．轻度胁迫能够提高柏木幼苗
可溶性蛋白含量，抑制膜脂过氧化，抵抗水分胁迫，且具有很强的自我修复能力，但严重干旱
会使其膜结构严重受损，无法完成自我修复．
关键词 喀斯特地区 柏木 干旱胁迫 复水 活性氧清除系统
文章编号 1001－9332(2011)11－2836－05 中图分类号 Q948． 11 文献标识码 A
Effects of drought stress and re-watering on the active oxygen scavenging system of Cupres-
sus funebris seedlings in Karst area． LIU Jin-chun1，2，3，ZHONG Zhang-cheng1，2，3，HE Yue-jun4
(1Ministry of Education Key Laboratory of Eco-environment in Three Gorges Reservoir Region，South-
west China University，Chongqing 400715，China;2Chongqing Key Laboratory of Plant Ecology
and Resource Research in Three Gorges Reservoir Region，Chongqing 400715，China;3School of Life
Science，Southwest China University，Chongqing 400715，China;4College of Forestry，Guizhou
University，Guiyang 550025，China)． -Chin． J． Appl． Ecol．，2011，22(11) :2836－2840．
Abstract:This paper studied the active oxygen scavenging system of Cupressus funebris seedlings
under drought condition and the recovery capability of the system after re-watering，aimed to under-
stand the adaptation mechanisms of C． funebris to the‘drought and re-watering’environment in
Karst area． With the increasing time of drought stress，the seedling’s relative water content
(RWC)decreased，soluble protein concentration increased first and decreased then，and malondi-
aldehyde (MDA)content increased consistently． The MDA content recovered to the level of the
control (CK)when re-watering was implemented within 2 weeks of drought，but could not when the
re-watering was made after 4 and 6 weeks of drought． Under drought stress，the activities of super-
oxide dismutase (SOD) ，peroxidase (POD) ，and catalase (CAT)increased consistently． After re-
watering，the SOD activity had somewhat decrease but still remained at a higher level than the CK，
and the POD and CAT activities decreased to the CK level when suffered mild stress but had less
decrement when suffered severe stress． It was concluded that C． funebris seedlings could resist mild
drought stress via increasing their soluble protein concentration and inhibiting membrane lipid per-
oxidation，but could not resist severe drought stress because of the irreversible damage of their mem-
brane structure．
Key words:Karst area;Cupressus funebris;drought stress;re-watering;active oxygen scavenging
system．
* 国家自然科学基金项目(30370279)、中央高校基本科研业务费专项(XDJK2011C018)和西南大学博士基金项目(SWU109009)资助．
＊＊通讯作者． E-mail:zzhong@ swu． edu． cn
2011-05-06 收稿，2011-08-14 接受．
应 用 生 态 学 报 2011 年 11 月 第 22 卷 第 11 期
Chinese Journal of Applied Ecology，Nov． 2011，22(11) :2836－2840
DOI:10.13287/j.1001-9332.2011.0398
喀斯特地区由于土层浅薄、土被不连续、岩石裸
露、地下水丰富而地上水亏缺，以致临时性干旱胁迫
频繁发生，但持续时间短，极易被频繁的降雨所解
除［1］，故可以用“干湿交替”或“低水多变”来描述．
随着全球气候变化引起的气温升高、强降雨增多和
干旱频发，喀斯特地区的“干湿交替”现象加剧． 目
前的相关研究多关注该地区植物对干旱的适应机
制［2－4］，忽略了“干湿交替”环境对植物的影响以及
植物适应机制．
柏木(Cupressus funebris)为喀斯特地区适生树
种，耐干旱瘠薄，10 余年来在我国许多地区进行了
大面积的引种造林，尤其在西南石灰岩地区取得了
很好的效果［5］． 笔者前期研究表明，柏木幼苗的根
系生长对干湿交替的变水环境有一定的适应能
力［6］．而干旱胁迫对柏木抗氧化保护酶系统的影
响，以及干旱胁迫解除后其修复能力等研究目前尚
未见报道．为此，本文研究了“干旱-复水”环境下柏
木幼苗活性氧清除系统的变化，以及对石灰岩地区
干湿交替土壤环境的适应性，以期为石灰岩地区的
植被恢复提供理论参考．
1 材料与方法
1. 1 供试材料及处理
试验材料选自重庆市北碚桐子林乡石灰岩山地
的柏木 1年生实生苗．供试土壤为黄色石灰土，其基
本理化性状为:pH 7. 66，有机质 20. 19 g·kg－1，全氮
0. 81 g·kg－1，全磷 0. 45 g·kg－1，全钾 12. 13 g·kg－1，
碱解氮 66. 05 mg·kg－1，有效磷 3. 91 mg·kg－1，速效
钾 72. 76 mg·kg－1，田间持水量 34. 6% ．
试验于 2008—2009 年进行．试验水分处理分为
4 个水平． CK:对照(始终保持田间持水量的 75% ～
80%;LS:轻度干旱(田间持水量的 50% ～ 55%) ;
MS:中度干旱(田间持水量的 35% ～ 40%) ;SS:重
度干旱(田间持水量的 25% ～30%). 每种处理各 5
盆，每盆 1 株．同时，每种干旱处理各 45 盆，用于 3
次复水试验．干旱胁迫历时 6 周，每 2 周进行一次复
水，至对照水平，复水后第 3 天对干旱组和复水组取
样测定，其中干旱组的对照也作为复水组的对照．土
壤含水量用称量法进行控制，即在对苗木停止浇水
后的第 2 天起，每天 16:00 用管型取样器取苗木盆
中的土壤，测定含水量变化情况，以确定停水后各处
理达到试验设计要求的土壤含水量． 取样时尽量靠
近盆的中央区，每盆取样 3 个，测定土壤含水量并取
其平均值，当土壤含水量达到设定值时，用天平称量
(Wtc) ，之后每天 16:00 称量盆、苗木及土壤总质量
(Wtt) ，由于苗木蒸腾及土壤水分蒸发使土壤含水量
降低，因此每天需向供试苗木盆中补充一定的水分，
补充水分量(Wtm)为:Wtm =Wtc －Wtt，如果 Wtc =Wtt，
则不补水．
1. 2 测定方法
叶片相对含水量(relative water content，RWC)
的测定采用称量法［7］;可溶性蛋白含量的测定采用
Bradford方法［8］;丙二醛(MDA)的测定采用硫代巴
比妥酸比色法［9］;超氧化物歧化酶(superoxide dis-
mutase，SOD)活性的测定参照 Stewart 和 Bewley［10］
的 NBT法;过氧化物酶(peroxidase，POD)活性的测
定参照 Chance 和 Maehly［11］的方法;过氧化氢酶
(catalase，CAT)活性的测定采用紫外吸收法［12］;抗
坏血酸过氧化物酶(ascorbate peroxidase，ASP)活性
的测定按照 Nakano和 Asada［13］的方法．
1. 3 数据处理
采用 SPSS 11. 0 软件对数据进行处理． 所有数
据均采用单因素方差分析(one-way AVOVA)和
Duncan多重比较 .
2 结果与分析
2. 1 干旱胁迫及复水对柏木幼苗相对含水量的影
响
由图 1 可以看出，随着干旱胁迫的加剧，各处理
柏木幼苗的相对含水量均下降，且胁迫越严重，下降
的幅度越大．复水后，其相对含水量回升，且在中度
干旱以前达到对照水平，而重度干旱后则回升速度
减缓，未达到对照水平，但都显著高于干旱处理．
2. 2 干旱胁迫及复水对柏木幼苗可溶性蛋白和丙
二醛含量的影响
由图 2 可以看出，随着干旱胁迫的加剧，柏木幼
苗的可溶性蛋白含量先升后降，在胁迫 2 周和 4 周
时，中度干旱达到最高值，胁迫 6 周时，轻度干旱达
到最高值．复水后，轻度干旱下蛋白含量都降到对照
水平，而重度干旱其含量没有显著变化．
柏木幼苗的 MDA 含量基本上都呈上升趋势．
胁迫 2 周复水后，MDA 含量下降到对照水平;而胁
迫 4 周和 6 周后，轻度和中度干旱下降到对照水平，
而重度干旱不能降至对照水平(图 2)．
2. 3 干旱胁迫及复水对柏木幼苗 SOD、POD 和
CAT的影响
柏木幼苗的 SOD、POD和 CAT含量整体上均随
着干旱胁迫的加剧而上升，且上升幅度随着干旱胁
738211 期 刘锦春等:干旱胁迫及复水对喀斯特地区柏木幼苗活性氧清除系统的影响
图 1 干旱胁迫及复水对柏木幼苗相对含水量的影响
Fig． 1 Effects of drought stress and re-watering on relative water cartent of Cupressus funebris seedlings (mean±SE)．
1)对照 Control;2)轻度干旱 Mild drought stress;3)中度干旱胁迫 Medium draught stress;4)重度干旱胁迫 Severe draught stress． a)2 周 2 weeks;
b)4 周 4 weeks;c)6 周 6 weeks. Ⅰ:干旱 Drought stress;Ⅱ:复水 Re-watering． 下同 The same below．
图 2 干旱胁迫及复水对柏木幼苗可溶性蛋白和丙二醛含量的影响
Fig． 2 Effects of drought stress and re-watering on soluble protein and MDA contents of Cupressus funebris seedlings (mean±SE)．
迫的加剧而增加．复水后，SOD 活性有所下降，但总
体上还是高于对照，POD 活性均下降到对照水平．
对于 CAT活性，干旱 2 周、4 周和 6 周后的轻度干旱
复水后均下降到对照水平，但严重干旱，复水后尽管
有所下降，但仍显著高于对照(图 3)．
3 讨 论
植物的抗旱性与植物的水分状况紧密相关．叶
片含水量(RWC)能较好地反映植物水分状况．在本
试验中，柏木幼苗 RWC 随干旱胁迫的加剧呈下降
趋势，且胁迫越严重下降幅度越大，复水后，胁迫程
度较轻时能恢复到对照水平，而重度胁迫下不能恢
复到对照水平，这说明柏木幼苗保水能力随着干旱
胁迫的加剧而逐渐降低．
植物体内的可溶性蛋白大多是参与各种代谢的
酶类，在受到干旱胁迫时，它们会发生一定的变化，
测定其含量是了解植物抗逆性的一个重要指标［14］．
贺鸿雁等［15］对花生、王海珍等［16］对虎榛子(Os-
tryopsis davidiana)和辽东栎(Quercus liaotungensis)
的研究表明，水分胁迫使其可溶性蛋白含量增加．有
研究表明，干旱抑制蛋白质的合成并诱导蛋白质的
降解，从而使植株体内的总蛋白质含量降低［17］．史
8382 应 用 生 态 学 报 22 卷
图 3 干旱胁迫及复水对柏木幼苗 SOD、POD和 CAT含量的影响
Fig． 3 Effects of drought stress and re-watering on SOD，POD and CAT contents of Cupressus funebris seedlings (mean±SE)．
玉炜等［14］认为，水分胁迫导致总蛋白含量下降，其
原因是水分胁迫使 RNA转录和翻译受到抑制，造成
蛋白质的合成量减少．本研究表明，柏木幼苗的可溶
性蛋白含量随干旱胁迫的加剧先增加后降低． 可能
是在胁迫处理初期，柏木幼苗通过增加可溶性蛋白
含量来增强渗透调节能力，维持较低的渗透势，以抵
抗水分胁迫带来的伤害［18］． 而在胁迫处理后期，干
旱胁迫超过植物所能耐受的阈值，干旱可能抑制了
蛋白质的合成，或者加速了其降解，导致蛋白质含量
下降．在复水后蛋白质含量没有显著变化，说明重度
干旱对柏木幼苗的伤害已经不可逆转．
丙二醛(MDA)含量的高低在一定程度上能反
映脂膜过氧化作用水平和膜结构的受害程度及植物
的自我修复能力［19］．本研究中，柏木幼苗中 MDA含
量随干旱胁迫的加剧逐渐升高，表明干旱引起氧化
作用加强，积累了较多的 MDA． 但在轻度胁迫下，
MDA升高幅度不大，且复水后能下降到对照水平，
说明柏木幼苗对轻度干旱胁迫有一个适应过程，能
够很快地自我修复;而重度干旱胁迫下，MDA 含量
升高幅度最大，复水后也不能下降到对照水平，即重
度干旱下膜结构的受害程度已经超出植物的耐受限
度，植物不能进行很好的自我修复．
在逆境中，植物体内的超氧化物歧化酶(SOD)、
过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)等抗氧化酶
的协调作用能有效地清除活性氧自由基，减轻植物
受到的伤害［20－22］，在适度逆境诱导下，SOD、POD 和
CAT的活性增加，以提高植物的适应力［23－24］． 在胁
迫试验中，酶活性一般随胁迫强度的增加而增加，或
者呈先增加后降低的趋势［25］． 在本研究中，3 种保
护酶均呈现持续上升的趋势，说明柏木幼苗能调动
保护酶有效地清除活性氧，抑制膜脂过氧化，这与王
海珍等［16］对辽东栎的研究结果一致．复水后 3 种保
护酶的变化趋势进一步表明，轻度胁迫下膜伤害解
除后，植物能很快恢复到正常的生长状态，而重度胁
迫对植物造成的伤害无法快速修复．
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作者简介 刘锦春，女，1977 年生，博士．主要从事植物生理
生态学研究． E-mail:jinchun@ swu． edu． cn
责任编辑 李凤琴
0482 应 用 生 态 学 报 22 卷