全 文 ：第 38 卷 第 1 期
2016 年 1 月
北 京 林 业 大 学 学 报
JOUＲNAL OF BEIJING FOＲESTＲY UNIVEＲSITY
Vol． 38，No． 1
Jan．，2016
DOI:10． 13332 / j． 1000--1522． 20150009
补光对欧洲云杉苗木生长的生理影响研究
欧阳芳群1，2 蒋 明1，3 王军辉1 贾子瑞1 张宋智3 许 娜3 刘林英3 李 悦2
(1 中国林业科学研究院林业研究所，国家林业局林木培育重点实验室，林木遗传育种国家重点实验室，国家林木种质资源平台
2 北京林业大学生物科学与技术学院，林木花卉遗传育种教育部重点实验室;3 甘肃省小陇山林业科学研究所)
收稿日期:2015--03--30 修回日期:2015--05--01
基金项目:“十二五”国家科技支撑计划项目(2012BAD01B01)。
第一作者:欧阳芳群，博士生。主要研究方向:云杉遗传育种。Email:fangqun126@ 126． com 地址:100091 北京市海淀区颐和园后香山
路东小府 1 号林业科学研究院林业所。
责任作者:王军辉，研究员，博士生导师。主要研究方向:云杉、楸树遗传育种。Email:wangjh@ caf． ac． cn 地址:同上。李悦，教授，博士
生导师。主要研究方向:森林遗传学。Email:liyue@ bjfu． edu． cn 地址:100083 北京市海淀区清华东路 35 号北京林业大学生物科学与技术
学院。
本刊网址:http:j． bjfu． edu． cn;http:journal． bjfu． edu． cn
摘要:荧光灯是促进欧洲云杉苗生长的最佳补光光源，而不同种源的处理效果差异显著。阐明这种差异产生的机
制，根据不同种源制定最优补光育苗策略具有重要价值。本研究在对欧洲云杉 4 个种源播种苗用荧光灯连续 2 个
生长期补充光照基础上，分析了不同种源苗期生长与内源激素、多酚类物质的关系，从生理学角度阐明了种源间补
光效果的差异机制。结果显示:1)补光苗木高 33. 48 cm，地径 5. 12 mm，分别是对照的 8. 38 和 3. 50 倍，达到出圃标
准。2)补光苗木的生长素(IAA)、赤霉素(GAs)、玉米素(ZT)、ZT /IAA和 ZT /GAs均显著高于对照，而多酚类物质
(除对羟基苯甲酸)及比值之间差异不显著。3)补光处理下欧洲云杉 4 个种源间苗木生长性状差异显著，种源
DNS107 的苗高(47. 50 cm)比最低种源 NS03CK10 苗高高出 14. 10 cm。4)种源间在生长素、赤霉素、玉米素及比值、
儿茶酸、对羟基苯甲酸及总酚酸差异显著，且生长最高的种源具有显著性高的生长素和赤霉素，第 1 年补光结束后
测定的生长素、赤霉素分别和第 2 年的苗高、新梢长极显著正相关，表明补光处理下苗木生长素和赤霉素含量是促
进欧洲云杉苗生长及种源间差异的主要生理因素，研究提高不同种源生长素和赤霉素水平的补光育苗措施，有助
于建立各种源的高效补光育苗技术体系，提高不同种源苗木的培育水平。
关键词:欧洲云杉;生长素;赤霉素;补光;多酚类物质
中图分类号:S718. 43 文献标志码:A 文章编号:1000--1522(2016)01--0050--09
OUYANG Fang-qun1，2;JIANG Ming1，3;WANG Jun-hui1;JIA Zi-rui1;ZHANG Song-zhi3;XU Na3;
LIU Lin-ying3;LI Yue2 ． Effects of supplemental lighting on growth and physiological responses of
Norway spruce (Picea abies (L．)H． Karst) from different provenances． Journal of Beijing
Forestry University (2016)38(1)50--58［Ch，33 ref．］
1 National Germplasm Ｒesources Platform of Forest Tree，State Key Laboratory of Tree Genetics and
Breeding，Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation of State Forestry Administration，Ｒesearch
Institute of Forestry，Chinese Academy Forestry，Beijing，100091，P． Ｒ． China;
2 The Key Laboratory for Genetics and Breeding in Forest Tree and Ornamental Plants，Beijing Forestry
University，Beijing，100083，P． Ｒ． China;
3 Ｒesearch Institute of Forestry of Xiaolong Mountain，Gansu，741020，P． Ｒ． China．
Fluorescent lamp is the best light source to promote growth of Norway spruce (Picea abies (L．)H．
Karst)seedlings but a significant difference in such effect exists among different provenances． Clarifying
the mechanism of this difference is of important value to develop optimal strategy of supplemental lighting
for seedlings from different provenances． In this study，fluorescent lamps were used to illuminate Norway
spruce seedlings in greenhouse from four different localities for two continuous growth cycles and the
relationship between seedling growth and endogenous hormones as well as polyphenols was analyzed． The
第 1 期 欧阳芳群等:补光对欧洲云杉苗木生长的生理影响研究
results showed that:1)The average height and diameter of seedlings were 33. 48 cm and 5. 12 mm，
which is 8. 38 and 3. 50 times those under control，respectively，reaching the requirement of outdoor
breeding． 2)The levels of IAA，GAs，ZT，ZT /IAA and ZT /GAs of seedlings with supplemental lighting
treatment were significantly higher than those of control;however，there were no significant differences in
levels of polyphenols (except for p-hydroxybenzoic acid) and corresponding ratios． 3) Under
supplemental lighting treatment，the seedling growth traits were significantly affected by provenance． The
average height of DNS107 seedlings (47. 50 cm) was significantly higher than that from other
provenances，14. 10 cm higher compared to the provenance NS03CK10，the lowest of the four． 4)
Among provenances，there were significant differences in the contents of auxin，gibberellins，zeatin and
their ratios，catechin，p-hydroxy benzoic acid and total phenolic acids． What’s more，the provenance
with the best growth performance had also the highest contents of auxin and gibberellins． One year after
supplemental lighting treatment，extremely significant，positive correlations were both found between
auxin content and second-year seedling height，and between gibberellins content and length of new shoots
in the second year． These results showed that contents of auxin and gibberellins were the main
physiological factors promoting growth of Norway spruce seedlings illuminated by fluorescent light and
causing the difference among provenances． Study of supplemental lighting measures for improving auxin
and gibberellin levels of different provenances is conducive to building a technique system of supplemental
lighting and improving the level of seedling cultivation for each provenance of Norway spruce．
Key words auxin;gibberellins;supplemental lighting;Picea abies;polyphenols
欧洲云杉(Picea abies)又名挪威云杉，在我国
已有 80 多年的引进栽培历史，与其他乡土云杉树种
相比，该树种不仅速生而且适应性强，生长速度明显
优于红皮云杉(Picea koranensis)和青海云杉(Picea
crassifolia)［1］，是重要的纸浆材和建筑材树种［2］。
苗期生长缓慢是云杉苗木生产的主要问题，补光育
苗是提高云杉育苗效率的有效方法［3］。张宋智
等［4］研究了光源和光强对欧洲云杉不同种源苗生
长的影响，发现用荧光灯补光对促进欧洲云杉苗木生
长效果最好，同时发现不同种源苗木在荧光灯补光处
理下生长差异显著，但这些差异产生的机制与主要因
素尚不清楚，而阐明这些科学问题，对建立根据不同
种源特点的更优补光育苗策略具有重要意义。
光调节植物生长发育过程中，多种激素路径受
光的调控。反之，植物体内激素水平差异也影响光
对植物生长的调节效应［5］。短日照下，白云杉
(Picea glauca)、五蕊柳(Salix pentandra)和桦木
(Betula pendula)顶芽形成和生长停止，并伴随生长
素(IAA)水平降低，表明 IAA 对植物生长发育调节
发挥了重要作用［6
--8］。同时，欧洲云杉、五蕊柳的赤
霉素(GAs)水平也降低［7，9］。与光信号促进光形态
建成相反，赤霉素促进暗形态建成，并抑制光形态建
成，是茎干延长的促进剂［5］。拟南芥缺乏内源 GAs
的突变体具有更短的茎干和更小的叶片［10］。细胞
分裂素控制细胞分裂，这必定和植物生长与发育相
关［11
--12］。补光能提高玉米素含量，玉米素转移到生
长点，引起枝芽或针叶芽的分化而开始生长［13］。光
也影响多酚类物质代谢，研究已经证实蓝光和紫外
光一起诱导黄酮类物质积累［14］。
欧洲云杉种源间在不同试验环境下多表现出显
著的生长差异［15
--17］，而补光对欧洲云杉不同种源苗
木生长与内源激素影响及差异尚未见报道。基于其
他植物光照处理的生理响应结果，欧洲云杉种源苗
木间的补光效果差异有可能与各种源内源激素对光
诱导遗传响应的特异性有关。本研究拟通过连续 2
年的多种源苗木补光处理试验，进一步验证荧光补
光对欧洲云杉苗木生长的促进效果及种源间差异，
补光处理下不同种源苗木的生长素等内源激素和多
酚类物质间的差异，揭示种源苗木生长与内源激素
等代谢物质含量的关系，进而认识与阐明影响补光
处理下欧洲云杉不同种源苗木生长差异的生理遗传
机制，为不同种源的高效补光育苗技术体系的建立
提供理论依据与技术基础，促进该树种的苗木繁育
与推广。
1 材料与方法
1. 1 试验材料与地点
欧洲云杉种子由加拿大树木种子中心提供，其
中 NS03CK10 和 NS06BN26 来自法国，平均千粒质
量 7. 72 g，DNS072 和 DNS107 分别来自美国佛蒙特
州和缅因州，千粒质量为 10. 90 和 9. 46 g。试验地
点设在甘肃省小陇山林业科学研究所苗圃(105°54
15
北 京 林 业 大 学 学 报 第 38 卷
37″E、34°2850″ N)，海拔 1 160 m，年降雨量 500 ～
700 mm，年蒸发量 1 290. 0 mm，年平均气温 12 ℃，极
端高温 39 ℃，极端低温 － 19 ℃，无霜期约 200 d。
1. 2 苗木培育管理
2007 年 4 月 9 日，当每个种源的种子有 30% ～
40%裂嘴时开始播种。每个塑料容器(8 cm 直径，
14 cm 高)里播种 1 粒种子，所采用的生长基质是
60%当地田园土 + 30%泥炭 + 10%混合物(炉渣、
干猪粪、磷肥)，并用 0. 5 kg /m3锌拌磷，1. 5 kg /m3硫
酸亚铁进行杀虫杀菌处理。
各种源苗木苗期管理一致，从 2007 年 6—9 月，
温室平均温度 20 ～ 26 ℃，平均湿度 50% ～ 65%。
每天适量喷水。苗木开始生长以后至补光结束期
间，每半月用 3 /1 000 碳酸二胺(H2 NCONH2)叶面
施肥 1 次，用量 5 kg /m2;6 月、8 月中旬用 3 /1 000 磷
酸二胺［(NH4)2 HPO4］叶面复合肥施肥共 2 次，每
次用量 8 kg /m2;9 月用 5 /1 000 磷酸二氢钾(KH2
PO4)叶面施肥 2 次，间隔半月，促进苗木木质化，用
量 5 kg /m2。每 5 天喷洒 1 次杀菌剂，杀菌剂为 1∶ 1
波尔多液或者 15∶ 30 的甲基托布津和 1 /800 的百菌
清。2007 年 10 月中旬苗木木质化并顺利过冬。翌
年 3 月下旬苗木换盆至 10 × 18 cm营养钵，4 月中旬
至 9 月的施肥、浇水管理同 2007 年。
1. 3 试验设计
试验场地设置在钢架拱型塑料大棚内(60 m ×6
m ×2. 5 m)，棚内具有自动喷灌设施，棚外有撤搭方
便的遮阳网。在大棚内分两排做成宽 1. 2 m、长 2. 8
m的苗床，中间为过道。每个苗床摆放 1 200 个直
径 8 cm、高度 11 cm 的塑料薄膜容器袋。每个苗床
正上方安装 1 盏荧光灯(河北科技大学生产的兴禾
牌荧光灯，功率 36 W，光谱图见图 1)对苗木进行补
光，灯管距苗床高 1 m，间距 1. 45 m，调查苗床光强 5
μmol /(m2·s)。在补光区依次设置 4 个种源对比处
理区，每个种源苗量 1 200 株，采用间断黑暗补光方
式［5］，补光时段 22:00 ～ 2:00。出苗后 10 d 开始补
光，2007 年 4 月 24 日至 9 月 10 日每晚补光 4 h，累
计补光 135 d。2008 年 4 月 8 日苗木萌动后至 8 月
20 日每晚补光 4 h，累计补光 130 d。并在棚内设置
不补光对照苗床 1 个。不补光区栽种 NS03CK10 种
源 600 株。
1. 4 调查指标
1)补光苗木生长性状。2007、2008 年每年待苗
木封顶后(10 月底)，在各种源处理区内随机抽取苗
木 3 次，每次 30 株，测定苗高(0. 1 cm)、地径(0. 01
mm)、侧枝数、新梢长(0. 1 cm)。
2)补光苗木生理指标。2007 年补光结束时(9
图 1 荧光灯光谱图
Fig． 1 Spectrum of fluorescent lamp
月 10 日)，4 个补光处理下的欧洲云杉种源苗木和
对照欧洲云杉苗木中分 3 组抽样每组随机抽取 5 株
苗木地上部混合后做为该组样本，液氮速冻保存以
测定植物内源激素和多酚类物质。
植物内源激素分析方法:精密称取新鲜植物样
品 1. 0 g，剪细，加入少量石英砂于研钵中迅速研细
后用 20 mL 冰甲醇(4 ℃)将样品转至具塞三角瓶
中，摇匀后放在超声波中振荡 1 h(不断加冰块，保持
超声波水温不超过 4 ℃，取出后放入 4 ℃冰箱过夜
过滤，残渣中再加 10 mL 冰甲醇，超声 0. 5 h 后，过
滤，合并滤液，减压、浓缩至 1 mL后待机分析。色谱
条件:选用 Waters 244 型 HPLC，色谱柱为 Diamosil
C18(0. 4 cm × 25 cm)。玉米素(ZT)的流动相是
15% CH3和 85% H2O(用 H3 PO4调 pH 至 3. 5)，流
速为 0. 8 mL /min，UV 254 nm 检测，外标法定量;而
赤霉素(GA3)和生长素(IAA)流动相是 30% CH3
OH，15% CH3OH 和 55% H2 O(用 H3 PO4调 pH 至
3. 5)，流速为 0. 8 mL /min，UV 254 nm 检测，外标法
定量。
多酚类物质儿茶酸(CA)、对羟基苯甲酸
(PHA)和总酚酸(TPA)分析方法:精密称取植物样
品 2 g(精确至 0. 001 g)，剪细，用石英砂少许，放入
研钵中研细，转移至 50 mL三角瓶中，加 25 mL 80%
CH3OH后加塞摇匀，水浴上回流 2 h后过滤，滤液经
0. 45 μm 滤膜过滤，清液待分析。色谱条件:选用
Waters 244 型 HPLC，色谱柱为 Diamosil C18(0. 4 ×
25 cm)，流动相为 40% CH3OH，5% CH3CN和 55%
H2O(用 H3PO4调 pH 至 3. 5)，流速为 0. 8 mL /min，
检测器为 UV 254 nm，外标法定量。
1. 5 统计分析
以单株调查值为单位，对苗高、地径、侧枝数、新
梢长做单因素方差分析，并采用 Duncan法进行多重
比较。以所有处理苗木的种源平均值为统计值，做
种源苗木性状间的 Pearson 相关分析。利用 SAS
9. 0 软件［18］进行统计分析。作图采用 Excel 2007、
Adobe Illustrator CS5、Adobe Photoshop CS5 软件。
25
第 1 期 欧阳芳群等:补光对欧洲云杉苗木生长的生理影响研究
2 结果与分析
2. 1 补光与对照处理下欧洲云杉苗木生长性状对比
补光处理下欧洲云杉 NS03CK10 种源 1 年生、2
年生苗各生长性状指标均显著优于对照处理(P ＜
0. 001)。第 1 年补光处理下欧洲云杉苗苗高(6. 9
cm)、地径(1. 10 mm)和侧枝数(2. 8)，分别是对照
下苗木的 3. 20、1. 91 和 7. 73 倍(图 2 A)。第 2 年
补光处理下苗木苗高 33. 5 cm，是对照下苗木苗高
(4. 0 cm)的 8. 38 倍(图 2 B)。第 2 年补光处理下
苗木地径(5. 12 mm)、侧枝数(20. 2)、新梢长(25. 5
cm)分别是对照处理下的 3. 50、21. 67、14. 60 倍。
2. 2 补光与对照处理下欧洲云杉苗木内源激素、多
酚类物质含量差异
补光处理下欧洲云杉 NS06BN26 种源 1 年生苗
木的内源激素 ZT、GAs、IAA 含量及 ZT /IAA 和 ZT /
GAs显著高于对照对照(P ＜ 0. 01)，分别高于对照
40. 41%、17. 99%、26. 36%、12. 82%和 19. 01%(图
3)。而多酚类物质(除 PHA 外)及比值在补光和对
照处理下差异不显著。
图 2 补光与对照处理下第 1 年生(A)和第 2 年生(B)苗木生长性状指标对比
Fig． 2 Growth traits of seedlings between supplemental lighting and control treatments in the first (A)and second (B)years
ZT．玉米素，Zeatin;GAs． 赤霉素，Gibberellin;IAA． 生长素，Auxin;CA． 儿茶酸，Catechuic acid;PHA． 对羟基苯甲酸，P-hydroxybenzoic acid;
TPA．总酚酸，Total phenolic acid 下同。The same below．
图 3 补光与对照处理下内源激素和多酚类物质及比值对比
Fig． 3 Plant hormones and polyphenols of seedlings between supplemental lighting and control treatments
2. 3 补光处理下欧洲云杉种源苗木生长响应差异
分析
补光第 1 年和补光第 1 年欧洲云杉种源苗各项
生长指标在种源间差异极显著(表 1)。图 4 表明，
种源 DNS107 的补光第 1 年苗高(13. 4 cm)显著高
于其他种源，是最低种源 NS03CK10 苗高(6. 9 cm)
的近 2 倍。另外 2 个种源的苗高处于中间水平，且
两者的苗高差异不显著。种源苗第 1 年侧枝数和地
径的多重比较结果一致，DNS107，DNS072 和
NS06BN26 这 3 个种源之间差异不显著，均显著高
于 NS03CK10 号种源。
欧洲云杉种源苗经生长季节补光 2 年后，苗高
均值为 40. 7 cm，地径均值为 5. 08 mm。补光第 2 年
的生长指标在种源间的多重比较结果(图 4)和补光
35
北 京 林 业 大 学 学 报 第 38 卷
表 1 补光处理下欧洲云杉不同种源苗木生长反应方差分析
Tab． 1 Variance analysis of growth traits of Norway spruce seedlings with supplemental lighting treatment
变异来源
Variation source
自由度
Degree of
freedom
补光第 1 年
One year after supplemental
lighting treatment
补光第 2 年
Two years after supplemental
lighting treatment
苗高
Height
地径
Diameter
侧枝数
Number of
lateral shoots
苗高
Height
地径
Diameter
侧枝数
Number of
lateral shoots
新梢长
Stem
increment
种源间 Provenances 3 220. 10＊＊ 0. 32＊＊ 61. 25＊＊ 3417. 5＊＊ 11. 2＊＊ 906. 9＊＊ 1762. 5＊＊
误差 Error 116 5. 79 0. 06 4. 96 78. 8 1. 3 56. 4 52. 3
变异来源
Variation source
自由度
Degree of freedom
补光第 1 年 One year after supplemental lighting treatment
ZT GAs IAA CA PHA TPA
种源间 Provenances 3 107. 79＊＊ 2 265. 06＊＊ 134. 98＊＊ 7. 23＊＊ 3. 28＊＊ 21. 47＊＊
误差 Error 8 16. 79 71. 75 543. 27 0. 14 0. 17 0. 46
变异来源
Variation source
自由度
Degree of freedom
补光第 1 年 One year after supplemental lighting treatment
ZT / IAA GAs / IAA ZT / GAs CA / TPA PHA / TPA CA / PHA
种源间 Provenances 3 0. 77* 1. 90* 0. 97＊＊ 0. 54 0. 00 0. 11
误差 Error 8 0. 24 0. 49 0. 09 0. 00 0. 00 0. 17
注:＊＊ 0. 01 水平显著，* 0. 05 水平显著。下同。Notes:＊＊ means significant difference at 0. 01 level，* means significant difference at 0. 05 level．
The same below．
图 4 欧洲云杉不同种源补光第 1 年、补光第 2 年生长性状指标多重比较
Fig． 4 Multiple comparisons of growth traits among different provenances of Norway spruce seedlings
in the first and second year after supplemental lighting treatment
第 1 年基本一致。补光第 2 年苗高、侧枝数在 4 个
种源的大小排序一致，均是 DNS107 ＞ NS06BN26 ＞
DNS072 ＞ NS03CK10，其中种源 DNS107 的补光第 2
年苗高(47. 5 cm)显著高于其他 3 个种源，比最低种
45
第 1 期 欧阳芳群等:补光对欧洲云杉苗木生长的生理影响研究
源 NS03CK10 苗高(33. 4 cm)高出 14. 1 cm;补光第
2 年新梢长以种源 DNS107 最高，值为 34. 1 cm，其次
是 NS06BN26，另外 2 个种源最低。补光第 2 年地径
以种源 DNS107 最高(5. 50 mm)，与 NS06BN26 和
NS03CK10 相比差异不显著，以 DNS072 最低，而补
光第 1 年以 NS03CK10 最低。
2. 4 补光处理下欧洲云杉种源苗木内源激素和多
酚类物质含量差异分析
补光第 1 年结束后调查的种源苗木内源激素和
多酚类物质在种源间差异极显著。种源效应同样存
在于内源激素比值，ZT /IAA、GAs /IAA、ZT /GAs。不
过对多酚类物质比值，CA /TPA、PHA /TPA、CA /PHA
没有显著效应(表 1)。经过多重比较发现(图 5)，
赤霉 素 (GAs)、生 长 素 (IAA)以 DNS107 和
NS06BN26 最高，显著高于 DNS072 和 NS03CK10。
DNS107 种源的 GAs 含量(85. 57 ng /100 g)是最低
种源 DNS072(30. 30 ng /100 g)的 2. 82 倍。DNS107
种源的 IAA 含量(28. 43 ng /100 g)是最低种源
NS03CK10(14. 20 ng /100 g)的 2 倍。DNS072、
DNS107 和 NS06BN26 这 3 个种源的 ZT含量差异不
显著，均显著高于种源 NS03CK10，平均高出 11. 2
ng /100 g。ZT /IAA以种源 NS03CK10 和 DNS072 最
高，均显著高于其他 2 个种源。而 GAs /IAA 在
NS03CK10、DNS107 和 NS06BN26 这 3 个种源间差
异不显著，他们均值为 3. 06，显著高于 DNS072，约
2. 07 倍。ZT /GAs以 DNS072 最高，值为 1. 78，是其
他 3 个种源的 3 倍，其他 3 个种源间 ZT /GAs 差异
不显著。
多酚类物质 CA、PHA 和 TPA 含量 4 个种源的
多重比较一致，DNS107 和 NS03CK10 种源无显著性
差异，两者均显著高于 DNS072 和 NS06BN26，
DNS072 和 NS06BN26 种源的多酚类物质则无显著
性差异。
2. 5 补光处理下种源苗木的生长性状与内源激素、
多酚类物质的相关关系
补光苗第 1、第 2 生长性状与内源激素、多酚类
物质含量及比值的相关分析显示(表 2)，第 1 年苗
木生长性状与内源激素、多酚类物质含量及比值无
图 5 欧洲云杉不同种源补光第 1 年结束后的内源激素及比值和多酚类物质多重比较
Fig． 5 Multiple comparisons of plant hormones and polyphenols among different provenances of Norway spruce seedlings in the first
year after supplemental lighting treatment
55
北 京 林 业 大 学 学 报 第 38 卷
显著相关，而第 1 年苗木生长性状与内源激素呈正
相关，与多酚类物质呈负相关。第 1 年补光结束后
测定的赤霉素(GAs)与第 2 年苗木新梢长、生长素
(IAA)与第 1 年苗木苗高均成显著正相关。而 ZT /
IAA与第 2 年苗木新梢长呈显著负相关。
表 2 补光处理下欧洲云杉内源激素、多酚类物质与生长性状间的相关分析
Tab． 2 Correlation analysis between endogenous hormones，polyphenols and growth traits of Norway spruce seedlings
in supplemental lighting treatment ng·10 －2 g － 1
测定时间
Measurement time
生长性状
Growth traits
ZT GAs IAA CA PHBA TPA
补光第 1 年 One year 苗高 Height /cm 0. 79 0. 58 0. 92 － 0. 34 － 0. 36 － 0. 29
after supplemental 地径 Diameter /mm 0. 91 0. 44 0. 88 － 0. 52 － 0. 54 － 0. 48
lighting treatment 侧枝数 Number of lateral shoots 0. 82 0. 53 0. 89 － 0. 34 － 0. 37 － 0. 30
补光第 2 年 Two years
苗高 Height /cm 0. 54 0. 84 0. 96＊＊ － 0. 14 － 0. 14 － 0. 09
after supplemental
地径 Diameter /mm － 0. 35 0. 83 0. 42 0. 66 0. 69 0. 70
lighting treatment
侧枝数 Number of lateral shoots 0. 46 0. 83 0. 91 0. 03 0. 02 0. 07
新梢长 Stem increment /cm 0. 27 0. 97＊＊ 0. 90 0. 03 0. 06 0. 08
测定时间
Mesurement time
ZT /IAA GAs / IAA ZT /GAs CA /TPA PHA /TPA CA /PHA
补光第 1 年 One year 苗高 Height /cm － 0. 81 － 0. 18 － 0. 14 0. 99 － 0. 55 0. 33
after supplemental 地径 Diameter /mm － 0. 73 － 0. 35 0. 04 0. 23 － 0. 71 0. 53
lighting treatment 侧枝数 Number of lateral shoots － 0. 77 － 0. 23 － 0. 08 0. 04 － 0. 58 0. 36
补光第 2 年 Two years
苗高 Height /cm － 0. 96 0. 19 － 0. 50 － 0. 27 － 0. 24 0. 02
after supplemental
地径 Diameter /mm － 0. 61 0. 85 － 0. 90 － 0. 93 0. 64 － 0. 80
lighting treatment
侧枝数 Number of lateral shoots － 0. 91 0. 26 － 0. 53 － 0. 41 － 0. 13 － 0. 11
新梢长 Stem increment /cm － 0. 98＊＊ 0. 49 － 0. 74 － 0. 47 0. 04 － 0. 25
3 结论与讨论
3. 1 补光对欧洲云杉苗木的生长响应
云杉苗期和幼龄期生长缓慢，研究证明延长光
周期可推迟苗木封顶，促进幼苗持续生长，达到快速
成苗的目的［19
--20］，在云杉育苗实践中已被成功应
用［4，21］。欧洲云杉种源苗经生长季节补光 2 年后，
苗高和地径大小达到了出圃标准，大大缩短了育苗
周期，约 3 ～ 5 年［3］。其中以来自美国缅因州的种源
DNS107 苗 期生长最好，而 来 自 法 国 的 种 源
NS03CK10 苗期生长最差。各种源在第 1 年和第 2
年补光结束后的生长表现基本一致，如第 1 年生长
表现好的种源(DNS107)在第 2 年补光结束后依然
生长最好，而对照苗木经生长季 2 年平均苗高为
4. 0 cm，没有达到出圃标准。
3. 2 补光对欧洲云杉苗木内源激素和多酚类物质
的影响
越来越多的证据表明光信号协同激素路径来调
节光形态建成［5］。在光调节过程中，植物体内的内
源激素水平影响光反应。应用外源激素能刺激光调
节植物生长的效应，这表明了激素在光信号转导过
程中能作为第二信使发挥作用［22］。反过来，光也能
调节多种多样的激素路径。一些关键的光信号组
分，PIF3，PIF4 和 HY5 连接光和植物激素信号调节
苗木光形态建成［5］。本研究中补光处理下欧洲云
杉苗木的 ZT、GAs、IAA、ZT /IAA 和 ZT /GAs 显著高
于对照处理，且生长表现较好的种源 DNS107 和
NS06BN26 的赤霉素和生长素含量最高，而生长表
现差的种源 NS03CK10 具有最低的赤霉素和生长
素。经相关分析可知补光第 1 年结束测定的生长素
和赤霉素与苗木第 2 年的苗高和新梢长呈极显著性
正相关，ZT /IAA 与第 2 年新梢长呈极显著负相关
(表 2)。表明延长光周期，诱导苗木产生赤霉素和
生长素，促进苗木持续生长不封顶。赤霉素对促进
茎干延长发挥了核心作用，短日照或者低夜间温度
下欧洲云杉［9，23］、五蕊柳［7］的生长停止和顶芽形成
伴随着活性 GAs下调。除了赤霉素，生长素也能调
节植物生长发育。生长素在光周期和光形态建成过
程中发挥了重要的作用［7，24］。在短日照下，云杉
IAA水平也下降［6］。红光降低 IAA 水平，同时也降
低生长速率［25］。在桃树中证明了 IAA 调节赤霉素
的代谢［26］。但是 IAA的作用不像 GAs，IAA 不能代
65
第 1 期 欧阳芳群等:补光对欧洲云杉苗木生长的生理影响研究
替短日照处理阻止柳树生长停止［27］。
多酚类物质是具有酚羟基结构的一类化合物，
研究已经证实大部分多酚类物质有强烈的抑制活
性［28
--29］，抑制生根［30
--31］，抑制种子休眠解除和发
芽［32］。补光与对照处理下苗木多酚类物质含量及
比值差异不显著(除对羟基苯甲酸)。多酚类物质
在补光处理下的 4 个种源间呈现两个极端，在生长
最好和最差的 2 个种源获得了显著性最高值，而另
外 2 个种源的多酚类物质含量处于中间水平(图
3)。不过多酚类物质间的比值则在种源间差异不
显著(表 1)，且多酚类物质含量及比值与生长性状
间相关关系不显著。表明多酚类物质可能不直接参
与维持植物的生长发育［33］，对植物而言，多酚类物
质主要是对昆虫有化学防御功能。因此多酚类物质
对荧光灯光照处理下欧洲云杉生长影响可能不大。
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(责任编辑 赵 勃 范 娟
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