全 文 ：第 35卷 第 6期 东　北　林　业　大　学　学　报 Vo .l 35 No. 6
2007年 6月 JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UN IVERSITY Jun. 2007
日本花柏木材管胞形态特征的变异 1)
　　　　　王大鹏　徐有明　　史玉虎　胡兴宜　　徐自学　罗　刚
(华中农业大学 ,武汉 , 430070)　　　　(湖北省林业科学研究院)　　　　(湖北省竹山县九华国有林场)
　　摘　要　管胞长度自髓心向外 , 1 ～ 11 a迅速增加 , 11 a后管胞长度增加缓慢 , 11 ～ 26 a保持相对稳定 , 26 a后
有少许的波动;管胞长度沿树干自基部向上逐渐增加 , 3. 3 ～ 5. 3 m处达到最大 ,然后向上变短 ,树冠区域管胞长度
最短。管胞直径与胞壁厚度在径向上变异模式基本相同 ,径向上从髓心向外先增加后稳定 , 但是胞壁厚度变化幅
度比较平稳;轴向上管胞直径先有少许的增加后减少 , 胞壁厚度则基本呈减少趋势。管胞长宽比径向变异与管胞
长度的类似 , 也是在 11 a后趋向稳定。管胞壁腔比在径向上先增加后减少 , 但是相对于其它性状来说 , 其变异模
式波动较大。日本花柏平均管胞长度为 1. 94mm ,管胞直径为 27. 8μm ,胞壁厚度 4. 89μm ,长宽比 61. 0,壁腔比 0.
192, 为优良的造纸原料。其木材幼龄期为 11 a, 且幼龄材与成熟材的差异大。
关键词　日本花柏;管胞长度;管胞直径;胞壁厚度;长宽比;壁腔比;变异;幼龄期
分类号　S781
V ar iat ion in Trache idM orpho log ical Features of Sawara Falsecypress /W ang Dapeng, Xu Youm ing(H uazhong Ag ri-
cultural University, W uhan 430070, P. R. China);Sh iYuhu, H uX ingy i(HubeiA cadem y of Forestry);Xu Z ixue, Luo
Gang( Jiuhua Forest Fa rm o f Zhushan County, Hube i P rov ince) / /Journa l o f No rtheast Forestry University. - 2007, 35(6). - 4 ～ 6, 15
An expe rim en tw as conducted to study the wood juvenile pe riod and the va riant pa tte rns in tracheid mo rpho log ica l fea-
tu res o f 33-yea r-o ld Saw ara Falsecypress plantation of Jiuhua Fo rest Farm in the w est of H ubei P rov ince. T rache id leng th
from pith ou tw ard inc reases rapidly be fo re 11-year-old, and then inc reases slow ly and rem ains relative ly stab le be tw een 11
and 26 years, bu t slightly fluc tua te s a fte r26 years. T rache id leng th increa ses p rogressively from the base upw ard, m ax im i-
zes a t 3. 3 ～ 5. 3 m , and decreases to the top of the tree. V arian t pa tte rns o f trache id d iam eter and tracheid doub le w a ll
th ickness are sim ilar in rad ica l direction, and they increase first from p ith outwa rd and then leve l o ff, but varia tion of tra-
che id double wa ll thickness is sm a ller than tha t of trache id diam e te r. A long the stem , the trache id diam e te r increases first
from base to top, and then decrea ses, and trache id doublew a ll thickne ss a lso show s a decreasing pa ttern. Va ria tion o f tra-
che id leng th-w id th ratio, which is sim ila r to that of the tracheid leng th, tends to leve l off afte r 11 years as w el.l The ra tio
o f trache id doub lew a ll thickness to diam e te r inc reases first and then decreases in rad ica l direction, and it show s a la rger
va riant ex tent com pa red w ith o the rs. The anatom ical prope rty indexes o f 33-year-o ld Saw ara Fa lsecyp ress trees are obtained
a s average o f trache id leng th 1. 94 mm , trache id diam e te r 27. 8 μm , tracheid doub le w all thickness 4. 89μm, trache id
leng th-w id th radio 61. 0, and ra tio o f tracheid doublew all th ickness to diam e ter 0. 192, which satisfy the qua lity dem and o f
exce llen tm ateria ls for paper-m aking. Thewood juvenile pe riod o f Saw ara Fa lsecypress is 11-yea r-o ld, and the diffe rence in
tracheid m orpho log ica l feature s be tw een juven ile and m a turew ood is large.
K ey words　Sawa ra Fa lse cypre ss(Chamaecyparis pisifera);T rache id length;T racheid diame ter;T racheid double
wa ll th ickness;T racheid leng th-w idth rad io;T rache id double w all thickness-d iame ter radio;V aria-
tions;Juvenile pe riod
　　日本花柏(Chamaecyparis pisifera (S ieb. et Zucc. ) End.l )
原产日本 , 为柏科常绿乔木 ,在海拔 1 200 ～ 1 300 m处生长良
好。其树高可达 50 m , 胸径 100 cm。日本花柏生长快 , 现世
界各国广为引种 [ 1] 。我国 1935年开始引入 , 作为庭院绿化树
种 , 在庐山 、青岛 、烟台 、上海 、南京 、杭州等地均引种栽培成
功 , 且大部分地区生长较好。但大面积范围内作为人工林用
材树种栽培较为少见 。
日本花柏属于高山树种 , 适种于石灰性的土壤中 , 引种后
表现出适应性广 、生长快 、抗性强 、繁殖容易 、病虫害少等优良
特性 [ 2] 。我国地形复杂 , 山地众多。山地面积占全国土地总
面积的 69. 2%, 平原仅占 11. 98%,山地面积比例很大。湖北
鄂西北九华林场 1973年大面积栽培的日本花柏人工林长势喜
人 , 反映出该树种作为高山人工林用材树种推广有较大潜力。
柏科树种长久以来大多被当作绿化树种加以利用 ,研究
较多的树种主要有柏木 [ 3] 、侧柏 [ 4- 5] 、日本扁柏 [ 6 - 7]和福建
1)湖北省林业局重点资助项目。
第一作者简介:王大鹏 ,男 , 1981年 7月生 ,华中农业大学硕士研
究生。
通讯作者:徐有明。
收稿日期:2006年 10月 16日。
责任编辑:张　玉。
柏 [ 8 - 9] 。这些树种的研究重点是放在人工林抚育 、生长规律
以及木材物理力学性质方面 , 该科树种木材解剖特征如管胞
形态和微纤丝角度等方面缺乏研究。对于引种的日本花柏 ,
国内目前也只有其引种栽培和生长规律方面的报道 , 缺乏对
其木材深入系统的了解 [ 10] , 就其管胞形态特征方面的研究国
内也尚未有报道。而管胞是组成针叶树材的主要细胞 , 约占
木质部的 90%以上。 管胞长度 、直径 、胞壁厚度及长宽比的
变化直接影响木材物理 、力学性质和木浆造纸特性 [ 11 -16] 。 本
文对日本花柏木材管胞形态特征的变异和幼龄期进行了分析
研究 ,为该树种的合理利用提供一定的理论数据。
1　材料与方法
试材采于湖北省竹山县九华林场日本花柏人工林。采伐
3株标准木 ,树龄 33 a, 树高分别为 19. 2、18. 6、19. 5 m。从每
棵树干 0. 3、 1. 3、 3. 3、5. 3、 7. 3、9. 3、11. 3、13. 3、15. 3和 17. 3
m高处分别截取 2 ～ 3 cm 厚的圆盘 , 每个圆盘沿南北方向截
取宽 4 cm的中心试条 ,沿径向按年轮由髓心向外逐年取样。
管胞长度的测定在光电投影仪上进行。将试样劈成火柴
杆大小 , 取 5 ～ 6根放入试管中。 倒入适量的 10%铬酸和
10%硝酸 1∶1的混合液 ,离析 8 ～ 12 h, 样品洗净处理后制片 ,
置于投影仪上测定。放大倍数为 50倍。 每一制片早晚材各
测 30次 , 取其平均值。
DOI牶牨牥牣牨牫牱牭牴牤j牣cnki牣dlxb牣牪牥牥牱牣牥牰牣牥牥牪
2　结果与讨论
2. 1　管胞形态特征值的径向变异
管胞长度:如图 1所示 ,胸高处管胞长度从髓心向外先是
呈直线增加 , 11 a之后增加的速度放慢 , 管胞长度趋向于稳
定 , 26 a后管胞长度有少许的波动 , 原因可能是 26 a后的管胞
靠近形成层 , 受形成层细胞分裂活动的影响 , 未达到最大值。
图 2显示了样木各截面管胞长度的变异 ,样木不同高度截面
管胞长度的径向变异几乎一致 。管胞由髓心向外先是迅速增
加 , 到达一定长度后趋向稳定 ,末端有少许的 波动 ,整体上管
胞长度在不断增加。日本花柏管胞长度径向变化的原因在于
树木生长的生理学特性 ,受遗传控制 , 符合树木生长规律。平
均树龄为 33 a的 3株日本花柏木材总体的外部表现为管胞长
度的不断增长。 Se th[ 12]对 P inus wallichiana分析后将管胞长
度径向变异划分三代:Ⅰ . 1 ～ 10 a迅速增加;Ⅱ. 11 ～ 40 a增加
速度变缓;Ⅲ.管胞长度不变。日本花柏管胞长度的径向变异
与 Seth的研究结果相似。 Panshin和 Zeeuw将细胞长度的径向
变化分为三组模式:Ⅰ. 成熟细胞长度保持不变;Ⅱ. 从幼龄区域
向外 ,细胞长度不断增加;Ⅲ. 细胞长度以抛物线形式增大到最
大值 ,然后渐减。日本花柏的变异模式属于 PanshinⅡ模式。 3
株样木平均管胞长度为 1. 94 mm(表 1),在国产针叶材中管胞
长度属于中等 , 依据造纸原料纤维长度要大于 0. 9 mm这一基
本要求 ,日本花柏木材基本属于优良的造纸原料。
图 1　胸高处管胞长度的径向变异
图 2　不同高度管胞长度的径向变异
日本花柏木材管胞长度与生长轮呈二次抛物线关系(表
2),回归方程显著性检验在 α=0. 05水平上显著 , 复相关系
数除了 0. 3 m为 0. 86外 ,其余的均大于 0. 91, 表明生长轮对
材性有一定的影响。管胞长度在幼龄期随着生长轮呈直线增
加 , 接着增长变慢 ,然后趋于稳定或略有起伏的变异模式 , 表
现出生长轮对幼龄材影响显著 , 对成熟材影响相对较少。除
此原因 , 生长条件的变化对其影响也很大。其径向变异规律
与大多数针叶材的变异规律相符合。
管胞直径:图 3为日本花柏木材管胞直径不同高度截面
上的径向变异。幼龄期管胞直径窄 ,但是增加较快 , 11 a之后
增加变缓 , 成年材管胞直径变化趋向稳定 , 并有少许波动变
化。不同截面之间 , 管胞直径的变异模式相似 , 差异不大。
胞壁厚度:图 4为样木各截面管胞胞壁厚度的径向变异。
从髓心向外递增 , 1 ～ 11 a增加较快 , 11 a之后趋向于稳定 , 整
体没有较大的波动。日本花柏管胞胞壁厚度的径向变化不是
很大 ,比较平缓 ,原因可能是该树种幼龄期时间短 ,胞壁在较
短的时间内达到一定的值 ,而且总体胞壁厚度较薄而且变化
不大 ,造成其变异规律比较平缓。
表 1　日本花柏不同生长轮管胞形态的变异
生长轮 /a 管胞长度 /mm
管胞直
径 /μm
胞壁厚
度 /μm 长宽比 壁腔比
1 1. 00 19. 9 4. 26 41. 4 0. 203
3 1. 40 24. 4 4. 72 50. 0 0. 205
5 1. 69 26. 2 4. 86 56. 8 0. 202
7 1. 90 27. 3 4. 92 61. 7 0. 198
9 2. 06 28. 4 4. 92 64. 7 0. 192
11 2. 14 28. 8 5. 00 66. 8 0. 192
15 2. 26 30. 6 5. 04 65. 6 0. 182
20 2. 38 30. 4 5. 04 70. 1 0. 186
25 2. 36 31. 5 4. 99 67. 7 0. 180
30 2. 20 3. 06 5. 17 65. 2 0. 179
均值 1. 94 27. 8 4. 89 61. 0 0. 192
变异系数% 23. 25 12. 80 5. 17 14. 84 5. 17
表 2　日本花柏木材管胞与生长轮的二次抛物线回归
树高 /m A B C 复相关系数
0. 3 1. 289 3 0. 069 4 0. 001 5 0. 859 6
1. 3 1. 225 9 0. 096 7 0. 002 1 0. 912 1
3. 3 1. 038 2 0. 123 8 0. 002 6 0. 964 5
5. 3 1. 059 5 0. 116 1 0. 002 2 0. 977 8
7. 3 1. 001 6 0. 131 6 0. 002 8 0. 955 9
9. 3 0. 927 4 0. 173 7 0. 004 7 0. 974 1
11. 3 0. 908 8 0. 175 7 0. 005 3 0. 958 2
13. 3 0. 762 0 0. 210 1 0. 007 0 0. 964 8
15. 3 0. 776 1 0. 233 2 0. 005 8 0. 991 2
17. 3 0. 637 2 0. 273 3 0. 012 1 0. 988 5
　　注:回归方程 y=A +B x -C x2。
图 3　不同高度管胞直径的径向变异
图 4　不同高度胞壁厚度的径向变异
5第 6期　　　　　　　　　　　　　　王大鹏等:日本花柏木材管胞形态特征的变异　　　　　　　　　
管胞长宽比与壁腔比:日本花柏管胞的长宽比的径向变
异模式与管胞长度的变异模式相似:从髓心向外长宽比先是
迅速增加 , 11 a之后增加的速度变慢 , 逐渐趋向于稳定 (图
5)。长宽比径向变异的主要原因是由于管胞长度的径向变
异 , 因为管胞长度的变化幅度相对于管胞宽度的变化要大得
多。管胞壁腔比的变异模式与管胞长度的变异有所不同 , 从
髓心向外先增加 , 但是增加幅度不大。 10 a之后略为稳定 , 壁
腔比有所下降 , 末端变化起伏较大(图 6)。原因是管胞壁厚
较薄 , 而且变化平缓。但是管胞直径相对壁厚要大的多 , 变化
波动较大。因此造成管胞壁腔比先增加 ,后在稳定中下降 , 并
且波动较大的变异模式。
图 5　不同高度管胞长宽比的径向变异
图 6　不同高度管胞壁腔比的径向变异
上述变异规律与形成层的活动规律有关。生长早期 , 形
成层纺锤状原始细胞垂周分裂频率高 ,产生较多短而壁薄的
子细胞。随着树龄的增长 , 形成层原始细胞垂周分裂速度降
低 , 新生的纺锤状原始细胞变长。 同时短的原始细胞转变为
射线原始细胞或直接成熟的速率增加 ,结果造成形成层纺锤
状原始细胞的平均长度在树木成熟后逐渐增长。在管胞长度
增加的同时 , 管胞宽度 、管胞直径和壁厚也相应增加。之后 ,
由于树木各器官 、组织和细胞间营养竞争加剧 , 导致其增加速
度减缓甚至降低。
2. 2　管胞的轴向变异
管胞长度:管胞长度沿树干轴向变异可分为两种的模
式 [ 13]:Ⅰ . 管胞长度从树干基部到接近树冠基部逐渐增加 , 再
往上从树冠基部到梢端则逐步下降;Ⅱ . 管胞长度从树干基部
到树干顶端逐渐下降 。图 7为管胞长度沿树干的轴向变异。
管胞长度从树干基部 0. 3m起 , 往上沿树干高度逐渐增加 ,
3. 3 ～ 5. 3 m处达到最大 , 再往上呈逐渐减少的趋势 , 树冠顶
端达到最小值。由此可见 , 日本花柏管胞长度的轴向变异模
式属于第Ⅰ种 , 即沿着树干方向往上呈 “短 -长 -短 ”的变化
模式。这与马尾松 、美加落叶松 、油松 [ 14] 、火炬松的变异模式
一致 , 属于常见的针叶材管胞长度轴向变异模式。日本花柏
管胞长度轴向变异的原因在于形成层原始细胞长度随着形成
层原始细胞年龄的增大而变化有关。
图 7　管胞长度的轴向变异
管胞直径和胞壁厚度:图 8为日本花柏管胞直径的轴向
变异 ,从树干基部 0. 3 m 起 ,沿树干方向管胞直径先增加 , 在
1. 3 ～ 3. 3m处达到最大值 , 然后往上逐渐减小 , 在树冠顶端
处达到最小值。此变异模式与管胞长度的变异模式相类似。
日本花柏管胞胞壁厚度的轴向变异 , 从树干基部起 ,沿树干方
向胞壁厚度总体上呈减少的趋势(图 8)。
图 8　管胞直径与胞壁厚度的轴向变异
2. 3　日本花柏木材的幼龄期
幼龄材相对于成熟材 ,其材性较差 ,直接影响木材加工 、
木浆性质 、粘胶纤维的产量和质量 、结构用材及板材的使
用 [ 11, 15 - 16] 。因此幼龄材的划分 , 对用材树种材质改良和合理
利用具有重要意义。幼龄期的长短因树种及划分标准的不同
而呈现一定差异。 Pansh in和 Zeeuw 认为区分幼龄材的主要
依据是木材的细胞构造和材性 [ 15];LOO根据管胞长度或基本
密度来划分 ,综合考虑所有性质的转变年龄;渡道治人根据管
胞长度 、纤丝角度和基本密度的径向变异等综合考虑日本侧
柏幼龄期的变化 [ 16] 。
表 3　日本花柏幼龄材与成熟材的管胞形态
管胞指标 管胞长度 /mm 管胞直径 /μm 胞壁壁厚 /μm 长宽比 壁腔比
幼龄材 1. 70 25. 9 4. 80 56. 9 0. 200
成熟材 2. 31 30. 4 5. 05 68. 2 0. 187
　　图 1所示 3株日本花柏木材胸高处管胞长度的径向变
异 ,从髓心向外 1 ～ 11 a迅速增加 , 11 a后增加缓慢 , 管胞长度
基本稳定 , 说明日本花柏木材的幼龄期为 11 a左右。本课题
组在研究日本花柏生长规律和木材密度的变异时 , 认为 5 ～ 9
a为速生期 , 10 a之后生长速度稳定中略有降低 [ 10] 。综合考
虑 ,得出日本花柏的幼龄期为 11 a。
表 3所示 ,幼龄材管胞形态各项指标 (壁腔比除外 )均比
成熟材小的多 , 可以看出幼龄材材性与成熟材差异大。幼龄
材壁腔比大于成熟材的原因是日本花柏的胞壁相对于腔径要
小的多 ,且随着生长轮的变化它的增加幅度也比腔径的增加
幅度要小的多 , 因此导致幼龄材的壁腔比大于成熟材的。
3　结论
日本花柏木材管胞长度由髓心向外 1 ～ 11 a(下转 15页)
6 　　　　　　　　　　　东　北　林　业　大　学　学　报　　　　　　　　　　　　　　　第 35卷
表 1　土壤中 NaC l溶液浓度与偃伏梾木幼苗生理指标的相关性分析
N aC l浓度 质膜透性 细胞水势 叶绿素 光合速率 可溶性糖 脯氨酸
N aC l浓度 1 0. 696* -0. 859** - 0. 940** -0. 966** 0. 840** 0. 747**
质膜透性 1 -0. 845** - 0. 627* -0. 802** 0. 753** 0. 434
细胞水势 1 0. 837** 0. 854**-0. 736** -0. 488
叶绿素 1 0. 905**-0. 779** -0. 706*
光合速率 1 -0. 934** -0. 771**
可溶性糖 1 0. 697*
脯氨酸 1
　　注:*表示 P =0. 05时相关显著 , **表示P =0. 01时相关显著。
3　结论与讨论
随着土壤中 N aC l溶液浓度的增加 ,偃伏梾木幼苗的细胞
水势 、叶绿素含量 、光合速率降低 , 而质膜透性 、可溶性糖含
量 、脯氨酸含量增大。相关性分析表明 , 细胞水势 、叶绿素含
量 、光合速率 、可溶性糖含量 、脯氨酸含量与 NaC l胁迫均具显
著的相关性。
不同浓度的 N aC l溶液对偃伏梾木幼苗的伤害程度不同。
低盐处理组的各项指标与对照组很相近, 随时间推移变化的趋
势也相对平稳 , 说明偃伏梾木幼苗对中低盐胁迫有一定的适应
性;中盐处理组的各项指标与对照的区别要相对明显;高盐处
理组各指标显著区别于对照组 , 且胁迫时间越长区别越明显 ,
说明高盐胁迫会对植物造成明显的盐害症状。偃伏梾木幼苗
能适应的 NaC l溶液临界浓度大约在 300 mmo l /L左右。
一般来说 , 各组处理的生理指标在前 36 h相差并不明
显 , 从 48 h起差距开始变大。中盐处理组的生理指标一般在
前 36 h内有起伏变化 , 之后趋于平稳 , 说明偃伏梾木幼苗开
始时对外界的胁迫做出反应 , 随胁迫时间的延长抵抗能力丧
失 ,受害情况逐渐严重。偃伏梾木幼苗对 NaC l胁迫反应十分
迅速 ,超出其耐受范围的胁迫 , 可在胁迫进行 48 h后就对幼
苗的多项生理指标产生明显的影响。
参　考　文　献
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(上接 6页)迅速增加 , 11 a后增加变慢并保持相对稳定 , 26 a
后有少许波动。管胞长度的径向变异模式属于 PanshinⅡ模
式 , 管胞长度与生长轮的二次回归关系显著。管胞长度轴向
变化由基部开始沿着树干方向逐渐增加 , 3. 3 ～ 5. 3 m处达到
最大 , 然后逐渐减小 ,树冠顶端达到最小值。 总体上呈 “短 -
长 -短”的变异模式。
日本花柏木材管胞直径的径向变异与管胞长度的变异相
类似 , 幼龄期迅速增加 , 后增加变缓并相对稳定 ,总体呈增加
趋势。管胞直径的轴向变异 , 从树干基部 0. 3m 起 ,沿树干方
向管胞直径先增加 , 在 1. 3 ～ 3. 3 m 处达到最大值 , 然后往上
逐渐减小 , 在树冠顶端处达到最小值。
日本花柏木材胞壁厚度的径向变异 ,从髓心向外递增 , 幼
龄期增加较快 , 后来比较平缓。总体上胞壁厚度的变化虽然
持续递增 , 但是波动不大。轴向上从树干基部起 , 沿树干方向
胞壁厚度总体上呈减小的趋势。
日本花柏木材管胞的长宽比的径向变异模式与管胞长度
的变异模式相似。但是管胞壁腔比的变异模式与管胞长度的
变异不同 , 从髓心向外先增加 , 但是增加幅度不大。 10 a之后
略为稳定 , 壁腔比有所下降 ,末端变化起伏较大。
33年生日本花柏人工林木材管胞长度平均为 1. 94 mm。
在国产针叶材中 , 其管胞长度属于中等。其管胞直径为 27. 8
μm ,胞壁厚度 4. 89μm ,长宽比 61. 0,壁腔比 0. 192。整体上
管胞长 , 长宽比大 ,壁腔比小 , 为优良的造纸原料。
日本花柏木材的幼龄期为 11 a, 幼龄材管胞形态的各项
数据与成熟材的差异大。
参　考　文　献
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