全 文 ：第 19卷　第 4期 四 川 林 业 科 技　 Vol. 19,　 No. 4
1998年　　 12月 Journal of Sichuan Fo restr y Science and Technolog y　 Dec. ,　 1998
西 藏 柏 木 抗 旱 生 理 研 究
黄颜梅
(四川省林业科技推广总站 )　　
张　健
(四川农业大学林学园艺学院 )　　
罗承德
(四川农业大学 )
摘　要　本研究采用人工干旱对比盆栽试验方法 ,探讨在水分胁迫下 ,西藏柏木生理
生化指标变化规律及其抗旱机制。 研究结果表明: 在干旱条件下 ,叶水势降低 ,水分饱和亏缺
增加 ,失水速率减小 ;电解质渗透率略有降低 ,脯氨酸累积增加 ,叶绿素 a /b值变大 ;生长阻滞
含水量是田间持水量的 57%。 综合分析表明 ,西藏柏木属于抗旱植物 ,抗旱机制是低水势忍
耐脱水。
关键词　藏柏　水分胁迫　抗旱性　机制
四川省自 1979年起 ,开展了西藏柏木引种试验以改变四川盆地造林树种单一 ,森林
生态系统脆弱的局面 ,十多年来 ,取得了不少成绩 [ 1- 3]。然而 ,在这期间却忽视了对其抗旱
生理研究。众所周知 ,水分是构成树木的必要成分 ,也是树木赖以生存必不可少的物质基
础。在水分胁迫下 ,植物会产生一系列的生理生化响应 ,从而影响植物的生长发育。藏柏
原产于我国西藏东南部及印度北部、不丹、尼泊尔等地 ,原产地海拔 2 000 m～ 2 500 m。由
于海拔高 ,水分蒸发量小 ,相对湿度高 ,植物不会受到长时间严重的干旱胁迫 [4 ]。四川盆地
地处亚热带 ,年降雨量虽不算少 ,但雨量地区分布、季节分布不均 ,因而旱涝频繁 ,特别是
干旱危害面积甚广 ,是影响盆地农业生产最主要的灾害天气 [5 ]。那么 ,西藏柏木从原产地
引种到该地区 ,是否可以经受干旱的考验 ,就成为影响其推广的重要因素。因此 ,进行藏柏
的抗旱性研究是探索其能否在四川大面积引种栽培的一项应用基础研究 ,能为其成功的
引种提供充分的实验依据 ,并结合现有的引种成果 ,与具体的立地类型联系起来 ,确认适
宜的立地类型 ,提高引种成效。
1　研究材料及实验方法
1. 1　实验材料及处理
藏柏一年生苗抗旱生理研究采用对比盆栽试验 ,田间设计采用顺序排列对比法。每盆
栽三株 ,各处理五十盆 ,放入塑料大棚内。 盆栽土壤为紫色土壤和腐熟垃圾 ( 1∶ 1) , 且施
入一定数量的肥料 ,灭菌后装盆。混合土化学性质如表 1。
表 1 土壤的基本化学性质
PH 有机质 (% ) 全 N(% ) 碱解 N( ppm) 速效 K( ppm ) 速效 P( ppm )
7. 23 3. 75 0. 2202 178. 45 235. 47 23. 7
胁迫苗木于实验前透灌一次 ,然后 ,不再浇水 ,让其干旱。对照苗木正常浇水。三天后
开始测定 ,在实验前期 ,每天测定一次 ,一段时期后 ,每两天测定一次。实验从 7月 9日开
始 ,至 8月 15日结束。
1. 2　测定指标及测定方法
1. 2. 1　指标选择
表示植物抗旱性的指标很多 ,但是 ,不能简单的以一个或几个指标来反映其抗旱性 ,
必须从树木旱生及耐旱形态特征、抗旱生理特征、树木的生长状况等诸方面考虑。 根据以
上观点 ,结合具体情况 ,本次试验选取了以下 7个指标来进行分析: 土壤含水量 ,叶水势 ,
水分饱和亏缺 ,失水速率 ,细胞差别透性 ,叶绿素 a、 b的含量 ,脯氨酸的含量。
1. 2. 2　指标测定
采用随机取样方法 ,每九株为一样本 ,重复三次。测定不同的指标要求在一定的时间 ,
于一定的部位取样。
土壤含水量、水分饱和亏缺、失水速率采用称重法测定 ,叶水势的测定采用阿贝折射
仪法 ,细胞差别透性用电导仪法测定 ,叶绿素含量采用比色法测定 ,脯氨酸采用酸性茚三
酮比色法测定 [6, 7 ]。
2　结果及分析
如表 2所示 ,在测定的 7个指标中 ,细胞差别透性与其余各指标之间均不相关 ;叶水
势 ,失水速率 ,水分饱和亏缺 ,叶绿素 a /b值 ,脯氨酸累积速率 ,土壤含水量各指标之间两
两相关。
表 2 各指标之间的相关系数矩阵
指标 失水速率 水分饱和亏　　缺
叶绿素
a /b
细胞差别
透　　性
脯氨酸
累积量
土　壤
含水量
叶水势 0. 5892* - 0. 5334* - 0. 6208* * - 0. 1921 - 0. 4864* 0. 7381* *
失水速率 - 0. 7834* * - 0. 5626* 0. 2809 - 0. 5867* 0. 8563* *
水分饱和亏缺 0. 5308 - 0. 0027 0. 8528* * - 0. 7596* *
叶绿素 a /b 0. 2980 0. 6644* * - 0. 6734* *
细胞差别透性 0. 0623 - 0. 0644
脯氨酸累积量 0. 6680* *
　　注: * 差异显著　　* * 差异极显著
根据表 2,藏柏的抗旱生理过程有下述规律。
2. 1　叶水势 ,保水力 ,水分饱和亏缺与土壤含水量
随着土壤含水量的降低 ,胁迫组的叶水势及失水速率低于对照组 ,水分饱和亏缺处于
增大的趋势。三指标的变化均呈三峰曲线 (在此 ,以叶水势为代表 ,如图 1) ,其含水量区间
分别为 24% ～ 18% , 18% ～ 8% , 8% ～ 3% 。经方差分析 ,胁迫组与对照组之间的差异达到
极显著水平。
当植物处于水分逆境时 ,最重要的就是要保证体内水分环境的正常 ,这样植物才可能
免遭危害。而叶水势 ,保水力 ,水分饱和亏缺都是反映植物水分状况的生理指标。 本实验
的测定值显示 ,在水分胁迫时 ,藏柏吸收水分的能力增强 ;同时 ,由于失水速率的降低 ,延
迟了水分的散失 ,这样一来 ,植物就可以充分的利用有限的水分 ,渡过逆境。
32　　 四　川　林　业　科　技 19卷
图 1　土壤含水量与叶水势 (绝对值 )
从指标的相关性来看 ,叶水势与水分饱和亏缺值之间呈显著负相关 ,即随着叶水势的
降低 ,水分饱和亏缺变大。那么 ,随着干旱程度的加深 ,植物从干旱缺水的土壤中吸收水分
的能力得到大大的加强。另外 ,失水速率与水分饱和亏缺值之间为显著负相关 ,说明随着
胁迫程度的加深 ,在保水力增强的同时水分饱和亏缺值也在增加 ,藏柏的抗旱性增强。
2. 2　细胞差别透性与土壤含水量
随着干旱程度的加深 ,藏柏的电解质渗出率也呈三峰曲线变化 (如图 2)。经过方差检
验 ,对照组与胁迫组之间的差异不显著 ,即藏柏在受到干旱胁迫时 ,其细胞的脱水状况与
正常条件下区别不大 ,质膜遭到破坏的程度低 ,细胞能维持正常的生理功能。
图 2　土壤含水量与电解质渗出率 (绝对值 )
细胞膜不仅是分隔细胞质与胞外
成分的屏障 ,也是细胞与环境之间物
质交换的主要通道 ,是细胞感受环境
胁迫最敏感的部位。 细胞膜的选择透
性是其最重要的功能之一 ,各种逆境
伤害都会造成质膜选择透性的改变或
丧失。 当质膜的选择性因逆境伤害而
明显改变或丧失时 ,细胞内的物质就
大量外渗 ,从而引起细胞差别透性的
变化 [ 8, 10]。通过前面的分析可知 ,在水
分胁迫下 ,藏柏的细胞差别透性并未发生很大的变化 ,因而其抗旱性强。
2. 3　脯氨酸累积量 ,叶绿素 a /b值与土壤含水量
2. 3. 1　脯氨酸累积量与土壤含水量
脯氨酸是一种细胞亲合溶质 ,是细胞渗透调节的重要溶质 ,它对维持细胞一定的渗透
压 ,保证细胞的正常功能有一定的作用。其水溶性很大 ,在干旱时具有保水的作用。这种
物质有强的亲水性 ,能稳定胶质体组织内的代谢过程 ,同时它又可以作为氧化还原过程的
活化剂 ,能消除植物体内氨积累所造成的毒害 [9, 10 ]。 这些性质表明 ,脯氨酸在植物抗旱性
方面有着积极的作用。
综上所述 ,脯氨酸的累积量能指示植物的抗旱性 , ,这一点是已经得到了公认。但是 ,
在有的研究中 ,如果采用不同的数据表示方法 ,得出的结果和结论会截然不同。在本实验
中 ,无论以绝对值还是以相对值来表示脯氨酸的累积量 ,其变化趋势都是一致的 ,即随着
334期 黄颜梅等: 西藏柏木抗旱生理研究 　　
土壤含水量的下降 ,脯氨酸的累积量增加 ,为了方便比较 ,在此采用藏柏的脯氨酸相对累
积量与川柏进行比较 (表 3)。
　表 3　相同天数下藏柏与川柏的
相对脯氨酸累积量 (% )
天　数 7 14 21 28
川　柏 140 190 260 270
藏　柏 390 330 330 3 020
　　从表 3中可以看出 ,在相同的干旱天数下 ,藏柏的
脯氨酸累积速率总比川柏快 ,总的说来 ,是后者的
4. 70倍。 曾呜 [11 ]的研究结论显示: 在同样的水分胁迫
下 ,累积的脯氨酸较多和变化速度较快的植物 ,其抗旱
性较强。由此可见 ,藏柏是比川柏更抗旱的树种。
2. 3. 2　叶绿素 a /b值与土壤含水量
随着干旱程度的加深 ,叶绿素 a /b值总的趋势是
处于上升状态 ,这种负相关是显著的。 从测定结果看 ,胁迫组的叶绿素 a /b值为 0. 67,明
显高于对照组的值 (a /b= 0. 58)。经方差分析 ,差异极显著。
研究表明:在旱季水分胁迫下 ,苗木都有降低对光能的吸收并通过光能转换效率的提
高来保证碳同化 ,这就避免了强光对苗木的危害 ,同时也使叶温不致上升太高 ,这种生理
反应 ,是树种抗旱能力的表现 [12 ]。 根据测定结果可见 ,在水分胁迫下 ,藏柏的叶绿素 a /b
值上升。叶绿素 a的功能主要是将汇聚的光能转变为化学能进行光化学反应 ,而叶绿素 b
则主要是收集光能。这就说明随着干旱程度的加深 ,藏柏通过提高叶绿素 a /b值以保证对
光能的充分利用 ,提高转化率 ,增强体内的代谢活动 ,植物的抗旱能力增强。
3　讨　论
3. 1　藏柏的抗旱性
本次实验所测定的生理生化指标 ,无一例外都在土壤含水量为 20～ 18%之间 (即相
对含水量为 57%左右 )出现第一次峰值 ,因此可以认为藏柏在此时才开始受到胁迫 ;当胁
迫进行到 37天时 ,藏柏达到永久凋萎 ,其凋萎系数是 3% 。一般说来 ,当土壤含水量达到
田间持水量的 65% ～ 70%时 ,就会出现生长阻滞含水量 [13 ] ,而藏柏的生长阻滞含水量是
57%。 究其原因 ,笔者认为可以从水势的角度分析。 有关专家认为 ,以能量的观点决定土
壤水分是否有效时 ,主要视其能量水平。凡是土壤水势高于植物体内水分基本能量水平的
那部分土壤水都是有效的 ,如果土壤水势低于植物体内基本能量水平 ,土壤水就不会进入
植物体 ,反而会产生渗透 ,由植物体内流出。各种植物体内的水分都有自己的能量水平 ,绝
大多数植物在- 15 bar左右。在本次实验中 ,在土壤含水量为 10%时 ,藏柏体内的水势为
- 24 ba r,因此 ,在水分胁迫状态下 ,藏柏体内的能量水平比较低 ,它可以尽量利用土壤中
有限的水分来维持生命。
以上分析说明 ,西藏柏木属于抗旱树种 ,而且抗旱能力很强。
3. 2　藏柏的抗旱机制
据测定结果 ,随着土壤含水量的减少 ,植物体内的水势下降 ,那么 ,藏柏在干旱时处于
低水势状态。 而且 ,随着叶水势的降低 ,水分饱和亏缺变大、叶绿素 a /b值上升、脯氨酸累
积量增加 ,这种相关性也是显著的。 据此 ,认为这些指标的变化是与植物的低水势状态紧
密联系的。
34　　 四　川　林　业　科　技 19卷
有关资料显示抗旱植物分为延迟脱水类植物与忍耐脱水类植物。后者具有以下特点:
原生质脱水严重而受到的破坏程度较轻 ;延迟气孔关闭且保持一定的蒸腾作用和同化作
用 ;水势低 ,水分饱和亏缺大等 [8, 10 ]。 前面的分析表明藏柏在受到水分胁迫时具有上述特
征 ,因此 ,从抗旱机制上讲 ,藏柏属于低水势忍耐脱水植物。
3. 3　藏柏的抗旱性与引种栽培的实践意义
为了更好的说明藏柏在四川引种栽培的前景 ,对立地条件相似 ,林龄相同的藏柏与川
柏的树高、胸径年平均生长量进行了比较。 川柏的树高平均生长量为 0. 20 m,相比之下 ,
藏柏明显高于它 ,在 7年、 10年、 17年三种林龄下 ,其生长量分别是川柏的 4. 1倍、 4. 7
倍、 4. 4倍。川柏的胸径生长与藏柏相比 ,也显得极其缓慢。 7年、 10年、 17年藏柏与川柏
的胸径年平均生长量相比较 ,前者的生长量分别为后者的 13. 7倍、 6. 1倍、 5. 0倍 [14, 16 ]。
以上分析表明 ,藏柏在紫色土上生长良好 ,其树高及胸径生长量都远大于川柏。值得
提出的是 ,在洪雅 ,藏柏生长地区的林地土层厚度不足 10 cm ,这种土壤条件在林业上属
于难利用地。 但是 ,藏柏在此却生长得很好 , 7年生优势木树高达到 7. 21 m ,胸径达到
6. 27 cm,由此可见 ,藏柏是很耐干旱瘠薄的树种。据张世熔、张仁绥老师对四川盆地 10个
紫色土种凋萎系数的测定 ,除了紫色大土与紫色大泥土以外 (凋萎系数分别为 16. 230%、
11. 170% ) ,其余各土种的凋萎系数都低于 9% ,而藏柏的凋萎系数为 3% ,因此 ,仅就水分
而言 ,藏柏在四川盆地的引种区内可以进行大面积推广。
另外 ,由于已知藏柏的生长阻滞含水量为田间持水量的 57% ,这就可用于指导藏柏
在不同质地土壤上的推广。 据已有的诸多研究结果 ,不同质地的土壤 ,其田间持水量差别
很大 ,一般说来 ,粘土为 40% ,壤土为 27% ,而沙土只有 10% 。那么 ,对藏柏而言 ,上述三
种质地土壤的生长阻滞含水量 (自然含水量 )理论值分别为 22. 8% , 15. 4% , 5. 7%。因此 ,
如果推广地区的土壤含水量经常低于该值 ,藏柏就不适合在该地区生长。
把实验测定结果与实际调查分析结合起来 ,不难得出藏柏在不同立地类型上的栽培
前景。从立地类型来讲 ,在坡下部、土层深厚、水分条件好的立地及在坡体、土层中厚、水分
条件比较好的立地上 ,藏柏生长良好 ,可营建速丰林基地 ;在丘顶土层浅薄、水分条件比较
差的立地上 ,藏柏速生性虽然不如在前两种立地 ,但是可以正常生长 ,只是不宜作为速丰
林经营。
参 考 文 献
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Physiological Study on the Drought Resistance of
Cupressus torulosa D. Don
Huang Yanmei
( Sichuan Fo res t Science and Technology Popularizing Station)
Zhang Jian　 Luo Chengde
( Sichuan Agricul tural Universi ty)
Abstract
Th rough a se ries o f conditioned compa rison, this study focused on physio lo gy of drought r esistance
o f C. Torulosa D. Don, now days a widely-developed edemic t ree species for subtropic areas. The results
ar e a cco rding ly summeri zed a s fo llows:
( 1) A constant wa ter lo ss of soil can significantly cause a decr ea se in leaf wa ter-po tential and the
loss v elocity of leaf wa ter , while the satura tion and deficit o f w ate r chlo rophy ll a /b and pro tine accumu-
la tion w ill inc rease.
( 2) 57 percent o f field capacity can prohibit its g row th.
( 3)C. Torulosa D. Don, w hich presents a somew hat strong drought resistance, should be fo rmula ted
as a pa ttern o f enduring deh ydra tion with low wa ter po tential.
Key words: Cupressus Torulosa D. Don, Water resistance, Drought r esistance, Mechanism
36　　 四　川　林　业　科　技 19卷