全 文 ：云南大学学报(自然科学版)，2013，35(2):225 ～ 232 DOI:10． 7540 / j． ynu． 20120417
Journal of Yunnan University
高山松不同居群种子萌发及其分化研究
*
蔡年辉1，张瑞丽1，许玉兰1，2，魏 巍1，段安安1，李 悦2
(1．西南林业大学 西南山地森林保育与利用省部共建教育部重点实验室，云南 昆明 650224;
2．北京林业大学 生物科学与技术学院，北京 100083)
摘要:高山松是云南松和油松自然杂交产生的二倍体杂种，不同居群形成的遗传背景及生境差异很大．本
研究以来自该物种分布区内有代表性的 8 个居群为试材，在理论亲本种之一即云南松生境下比较其萌发特征．
结果表明:不同居群种子萌发动态表现出明显的“S”型曲线，拟合模型检验均达极显著水平，应用 Logistics 方
程拟合效果较好，整个萌发期可分为萌发初期、萌发快速期和萌发后期;不同居群在萌发物候和萌发数量上存
在一定的差异，萌发快速期起始时间为 7 ～ 9 d，结束时间为 11 ～ 15 d，而快速期持续时间较稳定;不同居群萌发
率为 52． 12 % ～ 88． 94 %，平均 73． 65 %，其中萌发快速期的萌发率为 33． 10 % ～ 49． 94 %，平均 42． 28 %，萌发
快速期占整个萌发期比率较大，分别为 47． 14 % ～ 66． 40 %，平均为 58． 20 %;居群间的分化表现为以分布区东
北部紧接油松分布的 MK居群萌发最早，速度最快，萌发率最高，LX次之，而 NY居群萌发率最低，萌发速度最
慢，其它居群介于中间．快速期萌发率与总萌发率间存在显著正相关关系，相关系数为 0． 772 5，拟合值与实测
值呈极显著的相关关系，相关系数为 0． 999 5．这些结果表明，高山松在理论亲本种之一即云南松生境下也表现
出正常的萌发能力，且不同居群间存在明显的分化，这与高山松的杂交起源特性及不同居群复杂的遗传背景有
关．
关键词:高山松;种子萌发;居群分化;“S”型曲线
中图分类号:Q 944． 59 文献标志码:A 文章编号:0258 － 7971(2013)02 － 0225 － 08
种子萌发是种苗建成及存活的关键过程［1 － 2］，
进而影响植物群体的形成［3］，近年来对种子萌发
的研究较多，通过对种子萌发能力的评价来分析群
体的分化也不少见［4 － 7］．种子萌发能力的高低受种
子遗传品质和播种品质的影响较大，不同居群来源
和地理区域的种子，其种子萌发率变化较大［4，6，8］，
萌发率高的居群能较早完成种苗建成，避免竞争，
有利于群体的稳定［9］．高山松(Pinus densata)是横
断山脉重要的森林建成种，在青藏高原东南缘海拔
2 700 ～ 4 200 m高海拔生境广大地域形成大面积稳
定的纯林［10 － 11］，其形态解剖形状介于云南松和油
松之间［10］，且地理分布连续，油松分布于北端，高
山松居中，云南松分布于南端，在分布区边缘形成
很少的重叠［10 － 11］，曾有人推测它可能是两者的杂
交种［10］． 1990 年初 Wang 等［12 － 13］从等位酶和叶绿
体 DNA标记方面获得证据支持了高山松杂交起源
的推测，后来陆续从多方面证实了高山松二倍体杂
交成种的设想，并探讨了不同居群的杂交起源特
性［14 － 17］，随后性状的研究也揭示了不同生态和遗
传基础的高山松居群存在一定的地理变异模式［18］．
在此基础上，本研究以不同遗传起源和生境来源的
高山松居群种子为试材，在相同生境下开展种子萌
发试验，并尝试用 Logistics 模型拟合不同居群种子
萌发进程，比较不同居群萌发特征，分析不同高山松
居群的萌发能力及其分化，为进一步研究高山松的
多重杂交起源和适应性进化机制做一些基础工作．
1 材料与方法
1． 1 试验地概况 试验地选在西南林业大学苗
圃，位于东经 102° 45 41″，北纬 25° 04 00″，海拔
* 收稿日期:2012 － 07 － 31
基金项目:国家自然科学基金项目(31070591)．
作者简介:蔡年辉(1975 －) ，男，江西人，硕士，讲师，主要从事森林培育的研究． E － mail:cainianhui@ sohu． com．
通信作者:段安安(1961 －) ，男，陕西人，教授，博士生导师，主要从事林木遗传育种研究． E － mail:duananan@ gmail． com．
1 945 m，属北亚热带半湿润高原季风气候，年平均
气温 14． 7 ℃、绝对最低温 － 9 ℃、绝对最高温 32． 5
℃ ．年降水量 700 ～ 1 100 mm，年平均相对湿度
68． 2 %，明显地分为干、湿两季，5 ～ 10 月为雨季，
降水量占全年的 85 %左右．
1． 2 材料 材料来源于高山松主要分布区 8 个代
表性居群(表 1) ，每个居群均为成熟林分，在各种
居群随机选取生长正常的成年树木 20 株，各样株
间距不小于 100 m，每株树取树冠中部发育正常的
成熟球果，所取球果均按居群混合，获得混合种子，
用于种子萌发研究．
1． 3 方法 按照常规整地播种，完全随机区组排
列，每个居群为 1 个试验小区，每个试验小区 60
粒，5 次重复，共 40 个试验小区 2 400 粒．按照《GB
2772—1999 林木种子检验规程》技术规定进行种
子萌发试验记录，试验结束后分别计算各居群的萌
发率，萌发率(%)=(正常萌发种子粒数 /供检种
子总粒数)× 100 % ．
1． 4 数据处理 观测数据采用 SPSS 13． 0 和 DPS
数据处理进行统计分析．
2 结 果
2． 1 高山松种子萌发特征 高山松各居群在理论
亲本种之一云南松自然生境下能正常萌发，以 8 个
居群萌发率实测均值绘制逐日萌发率图(图 1)．
由图 1 中可以看出，种子播种后 6 d 开始萌
发，之后萌发率逐渐增加，随后在一定范围内萌发
率增长速度明显加快，萌发快速期比较明显，此后，
表 1 采样居群的地理位置
Tab． 1 Latitude，longitude and elevation of origin of 8 populations of Pinus densata
种群编号 经度 纬度 海拔 /m 采集地
BX 102． 73°E 30． 81°N 2 452 四川雅安地区宝兴县
CY 97． 22°E 29． 13°N 3 261 西藏察隅桑曲两岸山坡
KD 101． 91°E 30． 19°N 2 900 四川甘孜州康定县
LX 102． 80°E 31． 66°N 2 762 四川阿坝州理县
MK 102． 20°E 31． 91°N 2 678 四川阿坝州马尔康城
NY 94． 08°E 29． 73°N 3 107 西藏林芝尼洋河两岸
PL 95． 50°E 29． 91°N 2 658 西藏波密帕隆藏布江
YL 94． 24°E 29． 24°N 2 966 西藏米林至朗县雅鲁藏布江
图 1 高山松种子逐日萌发率
Fig． 1 The daily germination rate of Pinus densata
萌发率缓慢增加直至发芽结束，整个萌发过程呈现
明显的“慢 －快 －慢”规律，即典型的“S”型曲线．
因此，可采用 Logistics方程进行拟合．
2． 2 高山松种子萌发模型拟合 采用 Logistics 方
程 Y = k /(1 + ea － bt)［19］对高山松不同居群种子的萌
发率曲线进行拟合，式中 Y表示高山松种子萌发率
(%) ，t表示播种天数(d) ，依此建立各居群种子萌
发的动态模型，拟合结果见表 2．从表 2 可知，拟合
模型的相关系数均在 0． 99 以上，用 F 值进行显著
性检验，均达极显著水平(P ＞ F = 0． 000 1 ＜ 0． 01) ，
说明利用 Logistic方程拟合高山松种子的萌发进程
有效．由表 2 还可看出，不同居群各参数的差异较
大，其中 k为模型拟合种子萌发率的理论最高值，
波动于 52． 12 % ～ 88． 94 %，说明不同居群的种子
萌发数量差异较大．
根据拟合结果，可进一步绘制各居群的种子萌
发动态，结果见图 2．
由图 2 可知，各居群均出现“慢 －快 －慢”的萌
622 云南大学学报(自然科学版) http:/ /www． yndxxb． ynu． edu． cn 第 35 卷
表 2 高山松不同居群种子萌发率 Logistics模型拟合
结果
Tab． 2 Logistic model fitting results of seed germination
rate among 8 populations of P． densata
指示 BX CY KD LX
k 67． 66 88． 10 55． 32 88． 25
a 12． 03 10． 61 8． 87 8． 74
b 0． 97 0． 87 0． 69 0． 82
相关
系数
0． 998 6 0． 998 4 0． 997 8 0． 999 0
F值 4 226． 04＊＊ 3 785． 00＊＊ 2 682． 30＊＊ 5 994． 55＊＊
指示 MK NY PL YL
k 88． 94 52． 12 79． 85 68． 96
a 6． 45 9． 66 11． 22 10． 47
b 0． 68 0． 80 0． 94 0． 90
相关
系数
0． 998 1 0． 998 8 0． 999 6 0． 999 2
F值 3 109． 29＊＊ 4 605． 34＊＊ 14 233． 44＊＊ 7 097． 91＊＊
＊＊表示差异在 0． 01 水平上的显著性
图 2 高山松不同居群种子萌发率模型拟合曲线
Fig． 2 Logistic fitting curve of seed germination rate among
8 populations of P． densata
发节律，但不同居群间萌发起始时间、萌发速度及
萌发率差异较大，以 MK和 LX居群萌发起始早、速
度快，相应萌发率也较高，达 90 %左右，CY居群萌
发速度稍慢，但最终萌发率也接近 90 %，这 3 个居
群的萌发率极显著高于 YL、BX、KD 和 NY4 个居
群，PL居群萌发率也显著高于 YL和 BX，极显著高
于 KD 和 NY 居群，YL、BX 居群萌发率显著高于
KD和 NY 居群，以 KD 和 NY 居群萌发率较低，仅
有 50 %左右．这种差异可能与各居群的杂交起源
和遗传组成有关，此前来自于等位酶、叶绿体
DNA、线粒体 DNA 等方面的研究表明高山松不同
居群亲本种的遗传贡献差异较大［20，14 － 15，21］，有其独
特的进化历程甚至独立的起源［21 － 22］，本研究中表
现速度较快和萌发率较高的是来源于东北部紧邻
油松分布的 MK和 LX居群．从图中也可以看出，达
到 50 %的发芽率所需的发芽时间也不一样，波动
于 11 ～ 17 d，最早的是 MK和 LX居群，最晚 NY 和
KD居群，其余居群在 12 ～ 13 d．
2． 3 高山松种子萌发各阶段划分及其特点 进一
步对 Logistic方程求三阶导数可得:t =［a － ln(2 ±
槡3) ］b － 1，两个拐点分别为:t1 =(a － 1． 317)b － 1，
t2 =(a + 1． 317)b － 1
［19］，即分别为“由慢变快”和
“由慢变快”的分界点，t1 与 t2 间为种子萌发快速
期的持续时间．根据方程的参数 a、b 可得到曲线中
斜率最大的萌发高峰点，即萌发速度最快的时间点
t0 ．据此，不同居群种子萌发率各时期的划分见表 3．
由图 2 和表 3 可知，不同居群萌发初期的时间
段存在一定差异，波动于 8 ～ 11 d，表现较快的是
MK和 LX居群，经 8 ～ 9 d就进入萌发快速期，在第
1 阶段日均萌发率分别为 2． 96 %和 2． 07 %，净萌
发率为 23． 70 %和 18． 60 %;表现比较缓慢的是
KD和 NY居群，10 ～ 11 d才进入萌发快速期，日均
萌发率为 1． 14 %和 0． 84 %，净萌发率为 12． 50 %
和 8． 35 % ．虽然萌发快速期的起始时间和结束时
间差异较大，但持续时间较为一致，在 8 个居群中
均表现为 3 ～ 4 d，且此期间萌发率占总萌发率较
高，各居群间为 47． 12 % ～ 66． 40 %，平均
58． 20 % ．各居群间的差异也表现在整个萌发期的
累积发芽，变化于为 52． 12 % ～ 88． 94 %，平均
73． 65 % ．居群间的这种分化可能是由不同遗传特
性或受环境的选择压力不一造成的，目前已从形
态、叶绿体、线粒体、5S rRNA 基因等方面证实不同
居群的复杂的遗传背景和演化历史［14 － 15，17，23 － 24］，
从而表现出分化．
2． 4 高山松种子萌发参数与萌发率间的关系
2． 4． 1 高山松萌发率与拟合极值 k 的关系 极值
k 是种子萌发率拟合的极限值，即理论上的最大
值，极值 k应与实测值相一致． 对 8 个高山松居群
种子萌发率极值与实测值进行比较，其结果如图 3
所示．
从图 3 可以看出，高山松种子萌发率拟合极值
722第 2 期 蔡年辉等:高山松不同居群种子萌发及其分化研究
表 3 高山松不同居群种子萌发各阶段的划分及其特点
Tab． 3 Characteristics values of the different stage of seed germination among 8 populations of Pinus densata
生长期 特征值 BX CY KD LX MK NY PL YL
萌发
初期
时间段 /d 0 ～ 11 0 ～ 11 0 ～ 11 0 ～ 9 0 ～ 8 0 ～ 10 0 ～ 10 0 ～ 10
持续时间 /d 11 11 11 9 8 10 10 10
净萌发率 /% 13． 88 22． 24 12． 50 18． 60 23． 70 8． 35 11． 52 13． 12
日均萌发率 /% 1． 26 2． 02 1． 14 2． 07 2． 96 0． 84 1． 15 1． 31
累积萌发率 /% 13． 88 22． 24 12． 50 18． 60 23． 70 8． 35 11． 52 13． 12
所占比例 /% 20． 52 25． 24 22． 59 21． 08 26． 69 16． 03 14． 43 19． 03
萌发快
速期
时间段 /d 11 ～ 14 11 ～ 14 11 ～ 15 9 ～ 12 8 ～ 11 10 ～ 14 10 ～ 13 10 ～ 13
持续时间 /d 3 3 4 3 3 4 3 3
净萌发率 /% 42． 00 49． 94 33． 10 48． 49 41． 86 34． 60 47． 64 40． 58
日均萌发率 /% 14． 00 16． 65 8． 28 16． 16 13． 95 8． 65 15． 88 13． 53
累积萌发率 /% 55． 88 72． 18 45． 60 67． 09 65． 56 42． 95 59． 16 53． 70
所占比例 /% 62． 07 56． 69 59． 85 54． 95 47． 14 66． 40 59． 66 58． 85
萌发
后期
时间段 /d 14 ～ 22 14 ～ 21 15 ～ 21 12 ～ 21 11 ～ 21 14 ～ 20 13 ～ 20 13 ～ 21
持续时间 /d 8 7 6 9 10 6 7 8
净萌发率 /% 11． 78 15． 92 9． 71 21． 15 23． 25 9． 16 20． 69 15． 26
均萌发率 /% 1． 47 2． 27 1． 62 2． 35 2． 32 1． 53 2． 96 1． 91
累积萌发率 /% 67． 66 88． 10 55． 31 88． 24 88． 80 52． 11 79． 85 68． 96
所占比例 /% 17． 41 18． 07 17． 56 23． 97 26． 18 17． 58 25． 91 22． 13
图 3 种子萌发率与极值 k拟合图
Fig． 3 Analysis of measured and smiulated k values of the
seed germination of P． densata
k与实测值呈极显著的正相关关系，相关系数为
0．999 5．因此，可以用 k 值来代替高山松种子萌发率
的实测值，也可以用 k值作为种子萌发分析评价指标．
2． 4． 2 高山松萌发参数与拟合极值 k 的关系 种
子萌发是一个复杂的过程，初期种子萌发比较缓
慢;随着萌发进程，萌发率明显加速，种子萌发快速
期所需时间虽然占整个萌发期的比率较小，仅有
15． 48 %，但该期间萌发率占总萌发率的比率却较
大，为 58． 20 %;后期萌发率逐渐下降，直至生长结
束．由此说明，萌发快速期内的萌发率决定着整个
萌发期种子的萌发率． 因此，以萌发快速期各参数
(包括快速期起始时间、快速期结束时间、萌发高峰
点以及快速期萌发率)与拟合极值 k进行拟合，结果
见图 4．
由图 4 可知，萌发率理论极值 k 与萌发快速期
起始时间、结束时间及萌发高峰点间存在一定的负
相关关系，相关系数分别为 － 0． 325 9、－ 0． 482 8 和
－ 0． 408 0，说明高山松种子萌发进入萌发快速期
的时间越早，结束的时间也越早，萌发高峰点到来也
早，萌发率越高．萌发率理论极值 k 与萌发快速期间
萌发率呈显著正相关关系，相关系数为0． 772 5，说明
该阶段萌发率高，则总萌发率高，也进一步表明该阶
段的萌发率直接会影响到总萌发率．
2． 4． 3 高山松萌发快速期各参数间的关系 高山
松种子萌发快速期萌发率占总萌发率的比率较大，
822 云南大学学报(自然科学版) http:/ /www． yndxxb． ynu． edu． cn 第 35 卷
图 4 高山松萌发参数与拟合极值 k的关系拟合图
Fig． 4 Relationships between the characteristics values of seed germination in fast stages and the smiulated k values of P． densata
而快速期的起始时间和结束时间直接会影响快速
期持续时间的长短，图 5 分别是快速期起始时间与
快速期结束时间、快速期起始时间与萌发高峰点、
快速期结束时间与萌发高峰点间的关系拟合图．
由图 5 可知，它们两两间均存在显著的正相关
关系，相关系数分别为 0． 872 3、0． 971 8 和0． 961 8．
说明高山松种子萌发进入快速期的时间越早，结束
的时间也越早，相应的萌发高峰点到来也早，由此
也进一步表明萌发快速期持续的时间比较稳定．同
样地，进入快速期后，最快萌发的高峰点时间也相
对稳定，这可能是物种的生物学特性所决定．
3 讨 论
高山松种子萌发节律基本表现出“S”型曲线，
通过 Logistic方程拟合，相关指数均在 0． 998 以上，
经检验回归方程极显著，拟合效果较好． 因此，Lo-
gistic方程也可用于种子萌发进程的描述．
高山松分布在西藏东南部、四川西部海拔
2 700 ～ 4 200 m的高山地带［10 － 11，25］，在地理分布上
与云南松的临界区位于云南的中甸［26］．本研究中，
高山松各居群在云南松生境下的平均萌发率为
73． 65 %，参试居群中半数的居群萌发率达 80 %，
甚至高达 90 %，萌发率最低的也在 50 %以上，这
可能与其同倍杂交起源有关，能较好地适应新的环
境条件［27］．高山松具有两个亲本种同样数目的染
色体［16］，属于同倍杂交成种，分布于两亲本种不能
正常生长和更新的环境，这也表明它对高原生境有
独特适应性［28］，从而在异境自然条件下也能正常
萌发．
不同居群的萌发率存在差异，变化于为
52． 12 % ～ 88． 94 %，这可能与高山松不同居群的
杂交起源、遗传组成及对环境的选择压力不一样有
关．等位酶、叶绿体 DNA、线粒体 DNA 的研究表明
高山松不同居群亲本种的遗传贡献差异较
大［14 － 16，20，29］，不种生态环境中的高山松居群起源
不同，有的以油松为母本，有的以云南松为母
本［14 － 15］，各自保留了云南松或油松的拷贝［30］，不
同居群复杂的成种遗传背景和复杂的高原生境导
致了高山松很强的群体遗传分化［22，29］． 本研究中
萌发起始时间较早、萌发速度快、萌发率较高的是
紧邻油松分布的 MK 和 LX 居群，其萌发率显著高
于高山松中心分布区或其它边缘区的居群，而该区
922第 2 期 蔡年辉等:高山松不同居群种子萌发及其分化研究
图 5 高山松萌发快速期各参数间关系拟合图
Fig． 5 Relationships among the characteristics values of
seed germination in fast stages of P． densata
域是高山松的一个古老起源中心［21］，遗传组成复
杂、丰富多样，这些复杂和丰富的遗传组成可能导
致其在新生境中迅速萌发以利于占据有利空间．除
此之外，高山松不同居群间多样化的杂交起源特性
可能对环境的选择不一样，从而导致在新生境中表
现出适应性分化． 当然，除各居群种子来源遗传品
质或环境选择不一外，可能还存在其它的影响因
素，如种子大小也会影响种子萌发率，有研究表明
种子萌发率与种子大小成正相关关系［31］，甚至与
种子内含物也有关，蛋白质含量高的可能有较高的
萌发能力［32］，此外，不同的成熟度和休眠也会影响
种子的萌发［33］． 进一步研究中，应增加分析因素，
如种子播种品质和种子生理特性等方面，这样将有
助于全面地剖析不同居群的种子萌发能力分化的
深层次原因，从而更全面地探讨高山松不同居群的
分化及其适应性．
种子萌发节律拟合的 Logistic 方程中，参数 k
为生长量的理论上限值或生长潜力［19］，与其实测
值相关性较高，可用 k值作为种子萌发分析评价指
标;参数 a 与初始值及特征点出现的时间有关，b
为速率参数［19］，由此划分的萌发进程为 3 个阶段，
其中萌发快速期内的萌发率决定着整个萌发期的
萌发率，相关分析表明，高山松种子萌发进入快速
期的时间越早，结束的时间也越早，相应的萌发高
峰点到来也早，由此表明萌发期持续时间在各居群
间相对比较稳定．同样地，进入快速期后，最快萌发
的高峰点时间也相对稳定．
4 结 论
(1)高山松种子萌发节律基本表现出“S”型
曲线，利用 Logistic方程拟合高山松不同居群种子
萌发，相关指数均在 0． 998 以上，回归方程极显著，
拟合效果较好，可用于种子萌发动态分析．
(2)高山松不同居群在云南松生境下能正常萌
发，萌发率波动于 52 % ～89 %，平均为 73． 65 % ．
(3)不同居群的萌发动态差异较大，反映在不
同居群的萌发速度和萌发率的差异上．表现出分布
区东北部与油松紧邻的居群萌发速度较快，且累积
萌发率较高，而中部和西部居群表现较慢，萌发率
较低． 种子萌发快速期最早的是 MK 居群(t1 = 8
d) ，与最晚的 BX、CY、KD(t1 = 11 d) ，相差 3 d，而
这 3 d，MK居群已完成萌发快速期，种子萌发率的
高低及快速期出现的早晚可能与其居群的杂交起
源与遗传组成相关．
(4)根据拟合方程各参数比较，不同居群种子
萌发快速期的起始时间、结束时间及高峰点出现时
间早晚差异较大，但持续时间比较稳定，虽然萌发
032 云南大学学报(自然科学版) http:/ /www． yndxxb． ynu． edu． cn 第 35 卷
快速期持续时间占整个萌发期的比率较小，但萌发
快速期内萌发率占总萌发率的比率却较大，萌发快
速期内萌发数量决定了整个萌发期内的总比率．
参考文献:
［1］ SILVERTOWN J W． Seed size，life span，and germina-
tion date as coadapted features of plant life history［J］．
The American Naturalist，1981，118(6) :860-864．
［2］ VENABLE D L，BROWN J S． The selection interaction
of dispersal，dormancy，and seed size as adaptation for
reducing risk in variable environments［J］． American
Naturalist，1988，131(3) :360-384．
［3］ FLORES J，JURADO E． Are nurse – protégé interac-
tions more common among plants from arid environ-
ments? ［J］． Journal of Vegetation Science，2003，14:
911-916．
［4］ BOGNOUNOU F，THIOMBIANO A，ODEN P C，et al．
Seed provenance and latitudinal gradient effects on seed
germination capacity and seedling establishment of five
indigenous species in Burkina Faso［J］． Tropical Ecolo-
gy，2010，51(2) :207-220．
［5］ ZIDA D，TIGABU M，SAWADOGO L，et al． Initial seed-
ling morphological characteristics and field performance
of two Sudanian savanna species in relation to nursery
production period and watering regimes［J］． Forest Ecol-
ogy and Management，2008，255:2 151-2 162．
［6］ CHAUHAN S，SINGH B，BHATT B P，et al． Effects of the
altitude of seed origin and storage on the germination of
three Terminalia species，Garhwal Himalaya，India［J］．
Forests，Trees and Livelihoods，2007，17(4) :339-344．
［7］ VASQUES A，MAIA P，PEDRO M，et al． Germination in
five shrub species of Maritime Pine understory － does
seed provenance matter? ［J］． Annals of Forest Science，
2012，69(4) :499-507．
［8］ LOHA A，TIGABU M，TEKETAY D，et al． Provenance
variation in seed morphometric traits，germination，and
seedling growth of Cordia africana Lam［J］． New For-
ests，2006，32(1) :71-86．
［9］ DE LA BARRERA E，NOBEL P S． Physiological ecology
of seed germination for the columnar cactus Stenocereus
queretaroensis［J］． Journal of Arid Environments，2003，
53:297-306．
［10］ 吴中伦． 中国松属的分类与分布［J］． 植物分类学
报，1956，5(3) :131-167．
［11］ 中国科学院中国植物志编辑委员会． 中国植物志
(第七卷) ［M］．北京:科学出版社，1978，253-255．
［12］ WANG X R，SZMIDT A E，LEWANDOWSKI A，et al．
Evolutionary analysis of Pinus ensata(Masters) ，a pu-
tative tertiary hybrid． 1． Allozyme variation［J］． Theo-
retical and Applied Genetics，1990，80:635-640．
［13］ WANG X R，SZMIDT A E． Evolutionary analysis of Pinus
densata(Masters)，a putative tertiary hybrid． 2． A study u-
sing species － specific chloroplast DNA markers［J］． The-
oretical and Applied Genetics，1990，80:641-647．
［14］ SONG B H，WANG X Q，WANG X R，et al． Maternal
lineages of Pinus densata，a diploid hybrid［J］． Molecu-
lar Ecology，2002，11，1 057-1 063．
［15］ SONG B H，WANG X Q，WANG X R，et al． Cytoplas-
mic composition in Pinus densata and population estab-
lishment of the diploid hybrid pine［J］． Molecular Ecol-
ogy，2003，12:2 995-3 001．
［16］ LIU Z L，ZHANG D，HONG D Y，et al． Chromosomal
localization of 5S and 18S － 5． 8S － 25S ribosomal DNA
sites in five Asian pines using fluoresence in situ hy-
bridization［J］． Theoretical and Applied Genetics，
2003，106:198-204．
［17］ LIU Z L，ZHANG D，WANG X Q，et al． Intragenomic
and interspecific 5S rDNA sequence variation in five A-
sian pines (Pinus) ［J］． American Journal of Botany，
2003，90:17-24．
［18］ 毛建丰，李悦，刘玉军，等． 高山松种实性状与生殖
适应性［J］．植物生态学报，2007，31:291-299．
［19］ 李秋元，孟德顺． Logistic 曲线的性质及其在植物生
长分析中的应用［J］．西北林学院学报，1993，8(3) :
81-86．
［20］ WANG X R，SZMIDT A E． Hybridization and chloro-
plast DNA variation in a Pinus species complex from
Asia［J］． Evolution，1994，48:1 020-1 031．
［21］ WANG B S，MAO J F，GAO J，et al． Colonization of the
Tibetan Plateau by the homoploid hybrid pine Pinus
densata［J］． Molecular Ecology，2011，20:3 796-3 811．
［22］ MA X F，SZMIDT A E，WANG X R． Genetic structure
and evolutionary history of a diploid hybrid pine Pinus
densata inferred from the nucleotide variation at seven
gene loci［J］． Molecular Biology and Evolution，2006，
23:807-816．
［23］ MAO J F，LI Y，WANG X R． Empirical assessment of
the reproductive fitness components of the hybrid pine
Pinus densata on the Tibetan Plateau［J］． Evolutionary
Ecology，2009，23:447-462．
［24］ 刘占林，张大明，王晓茹．裸子植物 5S rRNA基因序
列变异及二级结构特征研究［J］． 遗传学报，2003，
30(1) :88-96．
［25］ 李本德，刘中天． 云南松林的分布及分区［J］． 云南
大学学报:自然科学版，1984，6(1) :33-46．
［26］ 刘永良，毛建丰，王晓茹，等． 同倍杂交种高山松与
亲本种云南松的地理隔离研究［J］． 植物分类与资
132第 2 期 蔡年辉等:高山松不同居群种子萌发及其分化研究
源学报，2011，33(3) :269-274．
［27］ GOMPERT Z，FORDYCE J A，FORISTER M L，et al．
Homoploid hybrid speciation in an extreme habitat［J］．
Science，2006，314:1 923-1 925．
［28］ WEITBRECHT K，MLLER K，LEUBNER － METZGER
G． First off the mark:early seed germination［J］． Jour-
nal of Experimental Botany，2011，62:3 289-3 309．
［29］ WANG X R，SZMIDT A E，SAVOLAINEN O． Genetic
composition and diploid hybrid speciation of a high
mountain pine，Pinus densata，native to the Tibetan
plateau［J］． Genetics，2001，159:337-346．
［30］ 考洪娜，兰婷，王晓茹，等． 高山松及其亲本种油松
和云南松 DHAR 基因的功能分化［J］． 植物学报，
2012，47(1) :1-10．
［31］ O＇FARRILL G，CHAPMAN C A，GONZALEZ A． Origin
and deposition sites influence seed germination and
seedling survival of Manilkara zapota:implications for
long － distance，animal － mediated seed dispersal［J］．
Seed Science Research，2011，21:305-313．
［32］ WAHID N，BOUNOUA L． The relationship between seed
weight，germination and biochemical reserves of mari-
time pine (Pinus pinaster Ait．)in Morocco［J］． New
Forests，2012，5:1-13．
［33］ MEYER S E，KITCHEN S G，CARLSON S L． Seed ger-
mination timing patterns in intermountain Penstemon
(Scrophulariaceae) ［J］． American Journal of Botany，
1995，82(3) :377-389．
Seed germination characteristics and divergence of homoploid hybrid pine
Pinus densata among populations
CAI Nian-hui1，ZHANG Rui-li1，XU Yu-lan1，2，WEI Wei1，DUAN An-an1，LI Yue2
(1． Southwest Forestry University，Key laboratory for Forest Resources Conservation and Use in
the Southwest Mountains of China，Ministry of Education，Kunming 650224，China;
2． College of Biological Science and Technology of Beijing Forestry University，Beijing 100083，China)
Abstract:Pinus densata originated through natural hybridization between P． yunnanensis and P． tabulaefor-
mis． The individual hybrid origin nature of P． densata among populations has been borne out． In present study，
seeds harvested from eight representative populations distributed throughout its natural rang were germinated ai-
ming to explore germination characteristics and compare population divergence under natural field conditions en-
vironment in putative parental species P． yunnanensis habitat． The results showed that the dynamic regularity of
the germination percentage can be fitted by an“S － shaped”curve as“slow － fast － slow”and can be simulated
with Logistic equations． The germination period was divided into 3 stages according to its germination percentage:
initiation stage of seed germination，rapid stage of seed germination and later stage of seed germination． There
were differences in germination time and germination number among populations． The beginning and end of the
rapid stages for seed germination were 7—9 days and 11—15 days respectively． The duration of the rapid germi-
nation stages were relatively stable． The germination percentages were 33． 10 % ～49． 94 % and 52． 12 % ～ 88．
94 % in the rapid stage and in the whole period among populations，respectively． The number of the seed germi-
nation in the rapid stage had high ratio compared to the whole period，and the ratios were 47． 14 % ～66． 40 % ．
MK population located in the northeastern periphery of the P． densata range adjacent to the P． tabuliformis had
early seedling emergence and high germination percentage followed by LX population． By contrast，the NY popu-
lation had late seedling emergence and low germination percentage． According to regression analysis，germination
percentage in rapid stage and in whole period was liner correlation，and the correlation coefficient was 0． 7725．
Extremely significant correlations were found between the smiulated values and the actual measured values of seed
germination percentage，and the correlation coefficient was 0． 9995． All results suggested that P． densata as a hy-
brid species was normal in seed germination in P． yunnanensis habitat． The seed germination and population di-
vergence characteristics seem to be related to the multiple hybrid origin and complex genetic background．
Key words:Pinus densata;seed germination;population divergence;S － curve
232 云南大学学报(自然科学版) http:/ /www． yndxxb． ynu． edu． cn 第 35 卷