全 文 ：2015 年 4 月
第 2 期
林业资源管理
FOＲEST ＲESOUＲCES MANAGEMENT
April 2015
No. 2
滇中高原滇油杉林群落多样性分析及种群时序预测
舒树淼1，2，赵洋毅1，2，关平高3
(1. 西南林业大学 环境科学与工程学院，昆明 650224;2. 云南玉溪森林生态系统国家定位观测研究站，云南 新平 653400;3.
云南森林自然中心，昆明 650224)
摘要:为探究滇中高原滇油杉群落多样性及种群时序变化，采用典型抽样法对昆明市金殿云南森林自然中心滇油
杉 (keteleeria evelyniana)群落进行调查与分析，结果表明滇油杉林群落共有种子植物 70 种，隶属 38 科 63 属。
以乔木层主要物种的重要值作为聚类变量，通过系统聚类分析得到 4 种群丛类型:滇油杉 －滇油杉 +油茶 －紫
茎泽兰林，滇油杉 －油茶 －紫茎泽兰林，滇油杉 －油茶 +小铁子 －紫茎泽兰 +地石榴林，滇油杉 －小铁子 －紫
茎泽兰林。总体来看，各个群丛的 Shannon多样性指数、Simpson优势度指数、Pielou均匀度指数和 Margalef丰富
度指数的数值的大小和群丛盖度、存在时间及所处位置有关。时序分析表明，滇油杉在未来的一段时间中呈强
烈增长趋势。可知目前滇油杉群落处于稳定发展的状态。
关键词:滇油杉;群丛;物种多样性;群落;时序模型
中图分类号:S718 文献标识码:A 文章编号:1002 － 6622(2015)02 － 0082 － 08
DOI:10． 13466 / j． cnki． lyzygl． 2015． 02． 017
Diversity Analysis of Keteleeria evelyniana Forest Community and
Population Dynamics Prediction by Time Series at Yunnan Plateau
SHU Shumiao1，2，ZHAO Yangyi1，2，Guan Pingao3
(1. College of Environment Science and Engineering，Southwest Forestry Universitty，Kunming 650224，China;2. National Station for Forest E-
cosystem in Yuxi，Xingping，Yunnan Province 653100，China;3. Forest-Nature Center Of Yunnan，Kunming 650224，China)
Abstract:In order to explore species diversity and population temporal variation of Keteleeria evelyniana
community in Yunnan plateau，Keteleeria evelyniana community of Yunan Forest-Nature Center Jindian
Kunming were investigated and analyzed by typical sampling method. The results show that Keteleeria eve-
lyniana forest communities in the investigation of the total 70 species of seed plants，belonging to 38 fami-
lies and 63 genera. Taking the important value of main treespecies of arbor layer as clustering variables，
the P. keteleeria evelyniana community could be divided into four association types by means of hierarchi-
cal cluster analysis:Assoc. P. keteleeria evelyniana － keteleeria evelyniana + Camellia oleifera － Ageratina
adenophora，Assoc. P. keteleeria evelyniana － Camellia oleifera － Ageratina adenophora，Assoc. P. keteleeria
evelyniana － Camellia oleifera + Myrsine africana － Ageratina adenophora + Ficus tikoua，As-
soc. P. keteleeria evelyniana －Myrsine africana － Ageratina adenophora. Overall，each cluster Shannon di-
versity index，Simpson dominance index，Pielou evenness index and Margalef richness index have obvious
changed. Effect of numerical size is related to association coverage，existence time and position. Time se-
ries analysis shows that the strong growth trend of Keteleeria evelyniana populations happens in the next
period of time. So Keteleeria evelyniana community is in the overall development stage.
Key words:Keteleeria evelyniana，association，species diversity index，community，time Series model
收稿日期:2015 － 02 － 05;修回日期:2015 － 04 － 20
基金项目:云南省教育厅研究项目(2013Y114);云南省高校优势特色重点学科(生态学)建设项目(050005113111)
作者简介:舒树淼(1988 －)，男，四川成都人，在读硕士，主要从事植物群落生态学研究。Email:838291221@ qq. com
通讯作者:赵洋毅(1980 －)，男，吉林长春人，博士，主要从事水土保持和生态恢复方面的教学与研究。
Email:yyz301@ foxmail. com
第 2 期 舒树淼等:滇中高原滇油杉林群落多样性分析及种群时序预测
自然界中植物的生存和分布方式存在固有规
律，是植物与植物、植物与环境之间相互作用的结
果，植物群落便是这些作用结果的综合表现［1 － 2］。
而探讨群落中的固有规律离不开对多样性的描述。
多样性是群落的重要特征之一，同时也是研究群落
演替的重要指标［2］。群丛作为群落的组成单元，其
多样性指标的测算可反映群落中不同部分之间多
样性的差异，因此对群落状态会有更加全面的认
识。同时，种群作为群落的基础，特别是建群种的
数量变化被认为是影响群落变化的重要原因［2 － 3］。
滇油杉(Keteleeria evelyniana)为松科(Pinaceae)
油杉属(Keteleeria)常绿乔木［4］，分布于云南西北部
至中部、贵州西部至西南部、四川西南部至西部，海
拔 700 ～ 2 600 m，土壤深厚湿润的地带［5］。性喜
光，耐寒耐旱的能力相对较弱，是滇中高原森林生
态系统中半湿润常绿阔叶林对应的森林类型之一，
同时也是滇中高原森林生态环境的重要组成部分，
在地区林业经济生产和生态建设中起着举足轻重
的作用。目前对滇油杉的研究主要集中在遗传分
类、化学成份、植株栽培以及病虫害防治等方面［6］，
对滇油杉群落的研究至今少有报道。因此，开展滇
油杉林的群落生态学研究具有十分重要的理论和
实际意义。大面积成片的滇油杉林分布不多，而分
布较为集中且生长较好的滇油杉林仅在滇中安宁
温泉、昆明西山及金殿等风景林区中，本文选金殿
云南森林自然中心为研究区，具有一定的代表性。
通常采取静态生命表和存活曲线来统计和分
析种群的数量变化和群落变化，但往往需要匀滑修
正，特别是在中数平均处理后，对于龄级偏小的组
别往往会增加组别中个体的数量［3］。另外，静态生
命表还必须以稳定作为前提，即假设种群所经历的
环境一直是没有变化的。鉴于此，本文在分析滇油
杉群落多样性特征的同时采用时序模型对当前状
态的种群变化进行了估计。因从中等龄级考察，加
之预测的时间较短，故具有一定的准确性。通过本
文的研究，一方面为滇油杉林的合理经营、管理，以
及科学开发和持续利用提供可靠的科学依据;另一
方面为滇中高原森林生态系统的恢复重建，尤其是
滇油杉林的生态恢复重建提供基础数据和科学
指导。
1 材料与方法
1. 1 研究区概况
研究区位于昆明市东北郊的昆明市金殿云南
森林自然中心，地理坐标为东经 102°43 ～ 102°53，
北纬 25°04 ～ 25°11。地处滇中高原滇池盆地边缘
浅切割中山地貌区，为古夷平面受差异抬升而成。
其地质结构较为复杂，以分布较广的寒武纪的砂页
岩，二叠纪的玄武岩、石灰岩为主，另外还有砂岩和
第三纪或第四纪沉积的古红土。属亚热带西南季
风气候，干湿季分明。年平均气温 11. 2 ～ 13. 8℃，
气温最高月为 7 月份(月平均 18. 2℃) ，最低月为
1 月份(月平均 6. 8℃) ;年平均降雨量 980. 5 ～
1 156 mm，年降雨量集中在 5—8 月份;物种资源仍
十分丰富。据相关资料调查统计［7］，区域内常见野
生植物共有 162 科 923 种，基本反映了滇中地区的
植物区系组成。
1. 2 研究方法
1. 2. 1 调查方法
在昆明金殿云南森林自然中心滇油杉天然次
生林内，选择适当的调查物种滇油杉植株为调查对
象木，并使调查地包括了滇油杉群落的不同外貌。
以对象木为中心，设置边长为 10 m × 10 m 的样方，
一共 21 个。为避免样方间的重叠，各株中心木(对
象木)间株距在 30 m 以上。记录每个样方的海拔、
坡向、坡度、坡位和土壤类型等生境因子以及人类
活动影响方式和强度。在样方内调查所有乔木和
灌木的种类，记录它们的高度、株(丛)数、胸径、基
径、冠径(丛径)。高度小于 0. 1 m 的滇油杉幼苗仅
统计株数。因幼苗期是植物个体最为脆弱的时期，
对环境变化最为敏感，环境影响力微弱，因而可不
参与各比较指标的计算。同时，在样方内调查所有
的藤本和草本植物的种类，记录它们的高度和盖
度 －多度等级。结合滇油杉林实际情况与相关文
献［8］，5 m以上划分为乔木层，1. 3 ～ 5 m 为灌木层，
1. 3 m以下为草本层。
1. 2. 2 群丛分类方法
聚类分析(Clustering Analysis)是一种用于考虑
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林业资源管理 第 2 期
多因子变量分类聚类的数学方法。生态学里可用
于群落数量分类。本文以乔木层重要值为聚类变
量。取:
djk
2 =∑
p
k = 1
(xij － xik)
2
即 Euclidean distances的平方为度量距离(式中
i = 1，2，…，P为种的编号;j，k = 1，2，…，N为样方编
号) ，视各样地乔木层中各种重要值为多因子变量，
采用系统聚类法中的最远邻体法和组平均法对各
样地进行聚类，进行群丛划分，并结合实际情况最
终确定群丛类型，分析其结构特征［9］。
1. 2. 3 物种多样性分析方法
本研究采用物种丰富度指数、物种多样性指
数、生态优势度指数和均匀度指数等 4 类方法来分
析与计算［10］。物种丰富度指数(Margalef richness
index) ，Margalef指数，D = S － 1lnN ;物种多样性指数
(Shannon-Wiener index) ，H = －∑
S
i = 1
Pi lnPi，i = 1，
2，…，s;生态优势度指数(Simpson index) ，C =
∑
s
i = 1
P2i，i = 1，2，…，s;Pielou 均匀度指数，J =
H /Hmax ，式中，Hmax = －∑
S
i = 1
1
S ln
1
S 。
以上各式中:S为样方内所有物种的总数;N 为
全部样方中所有物种的个体数之和;Pi为与第 i 种
植物随机相遇的概率。根据分类结果，采用各样
地、各层次多样性指标的平均值来表示同一类型群
丛同一层次的多样性。而总体多样性则在此基础
上结合加权参数［11］进行测度:D = W1D1 + W2D2 +
W3D3。式中:D表示各群丛的总体多样性指数;D1，
D2 和 D3 分别表示乔木层、灌木层和草本层的多样
性指数;W1，W2 和 W3 的数值分别为 0. 5，0. 3 和
0. 2，分别为乔木层、灌木层和草本层的权重系数。
1. 2. 4 大小级划分与时序模型
1)大小级划分。
采用乔木的胸径作为度量乔木树龄的指标。
因在昆明金殿云南森林自然中心受到外界人工干
扰的情况较少，接近自然状态，再加上滇油杉材质
坚硬，取芯困难，故可用径级表征滇油杉树龄结构。
为了较全面仔细地了解滇油杉种群的发展趋势，本
研究具体调查了各个样地滇油杉的胸径，结合滇油
杉的生长特点，按照每增加 5 cm 化为一个大小级，
以此类推。胸径在 5 cm 以下视为幼龄树。分别统
计各样方、各径级的树木个体，得到径级 －个体分
布图。
2)时序模型。
时间序列是自然界中各种现象在不同时间发
展变化中的数量指标，按时间先后顺序而成的数
列，用以反映客观事物发展变化过程，从而揭示事
物在数量上的发展趋势和变化规律的依据［12］。取:
a^ = 1n ∑
t
k = t－n+1
xk = M
( )1
t
式中:M ( )1t 是近期 n 个观测值的均值，a^ 为估
计值。
2 结果与分析
2. 1 滇油杉群落数量分类
21 块昆明金殿滇油杉林样地共有种子植物 70
种，隶属 38 科 63 属。乔木层中主要有松科(Pina-
ceae)油杉属(Keteleeria)滇油杉(Keteleeria evelyni-
ana)和松属(Pinus)华山松(Pinus armandii) ，云南
松(Pinus yunnanensis)以及壳斗科(Fagaceae)栎属
(Quercus)麻栎(Quercus acutissima)。偶见豆科
(Fabaceae)合欢属(Albizia)山合欢(Albizia kalko-
ra) ，壳斗科锥属(Castanopsis)高山栲(Castanopsis
delavayi) ，青冈属(Cyclobalanopsis)滇青冈(Cyclobal-
anopsis glaucoides)等。灌木层中除了乔木层矮小滇
油杉外，常见种有紫金牛科(Myrsinaceae)小铁子
(Myrsine africana) ，茶科(Theaceae)油茶(Camellia
oleifera)。伴生种有杜鹃花科(Ericaceae)锈叶杜鹃
(Ｒhododendron siderophyllum) ，蔷薇科(Ｒosaceae)棠
梨刺(Pyrus pashia)和西南樱桃(Cerasus duclouxii) ，
以及木兰科(Magnoliaceae)云南含笑(Michelia yun-
nanensis)等。偶见茜草科(Ｒubiaceae)光叶野丁香
(Leptodermis pilosa var. glabrescens) ，蔷薇科红梅消
(Ｒubus parvifolius)等。草本层中，优势种为外来入
侵种菊科(Asteraceae)紫茎泽兰(Ageratina adenopho-
ra)。常见种有禾本科(Gramineae)四脉金茅(Eula-
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第 2 期 舒树淼等:滇中高原滇油杉林群落多样性分析及种群时序预测
lia quadrinervis) ，桑科(Moraceae)地石榴(Ficus tik-
oua) ，菊科(Asteraceae )烟管头草(Carpesium cernu-
um)等。偶见物种有紫草科(Boraginaceae)滇紫草
(Onosma paniculatum) ，菊科鱼眼草(Dichrocephala
integrifolia)、牡蒿(Artemisia japonica) ，百合科(Lili-
aceae)卷叶黄精(Polygonatum cirrhifolium)等。
对 21块样地进行聚类分析。最远邻体法是使最
相似的样方首先合并，是较可观的;而组平均法是研
究中用得最多的方法，结果最令人满意。Sneath 和
Sokal(1973)认为在没有特殊理由的情况下，应该首
先考虑使用以上两种方法［13］。将乔木层主要物种重
要值作为聚类变量，欧式距离的平方作为聚类距离。
根据变量相似远近的程度，分别用最远邻体法和组平
均法将结果绘制成树状图(图 1、图 2)。聚类结果显
示组平均法在标定距离 5—9 之间，样地 14，20，18 均
可单独分一类。但结合实际，样地 14 中乔木层中优
势种滇油杉重要值在 60 以上，和样地 20 滇油杉 58
的重要值较为接近。两个样地中，云南松和华山松的
重要值分别是 27，25 和 25，23，也较为接近。灌木层
中，两块样地均无明显优势种，重要值较大的均为麻
栎、油茶，其种内组成都具备小铁子，据此可以将二者
分为一类。而样地 18的灌木层中物种组成仅包括滇
油杉，麻栎，小铁子。样地 19 和样地 21 仅含油茶，小
铁子。样地 17仅含小铁子，且各样地中小铁子数量
都是最多的。草本层中都有紫茎泽兰。据此可将 4
者化为一类。于是综合各个样地，得到下列 4 个群
丛:1)滇油杉 － 滇油杉 + 油茶 － 紫茎泽兰林
(Assoc. Pinus. keteleeria evelyniana － keteleeria evelyni-
ana + Camellia oleifera － Ageratina adenophora) ，包括
样地 1，6，7，8，9，10，11，12，13，15，16;2)滇油杉 －油
茶 －紫茎泽兰林(Assoc. Pinus. keteleeria evelyniana －
Camellia oleifera － Ageratina adenophora) ，包括样地 2，
3，4，5;3)滇油杉 －油茶 +麻栎 +小铁子 －紫茎泽
兰 +地石榴林(Assoc. Pinus. keteleeria evelyniana － Ca-
mellia oleifera +Myrsine africana － Ageratina adenopho-
ra + Ficus tikoua) ，包括样地 14，20;4)滇油杉 －小铁
子 －紫茎泽兰林(Assoc. Pinus. keteleeria evelyniana －
Myrsine africana － Ageratina adenophora. ) ，包括样地
17，18，19，21。
图 1 21 个样地的聚类树状图(最远邻体法)
Fig. 1 Hierarchical cluster diagram of
21 plots(the furthest neighbor method)
图 2 21 个样地的聚类树状图(组间平均法)
Fig. 2 Hierarchical cluster diagram of
21 plots(average linkage between groups)
2. 2 滇油杉各群丛特征
4 个群丛的乔木层主要都是由滇油杉构成。各
群丛乔木层均能见云南松、华山松。灌木层中则没
有，但可见滇油杉和麻栎。
滇油杉 －滇油杉 + 油茶 － 紫茎泽兰林主要分
布在 10 ～ 15°的阴坡中部。树高大多集中在 10 ～
15 m。最高的一株滇油杉高达 16. 7 m。该群丛中
滇油杉占了绝对优势，重要值高达 79。乔木层十分
发达，盖度约为 84%。乔木层中仅有少量云南松、
华山松、山合欢和麻栎。其中，云南松在 10 m以上，
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林业资源管理 第 2 期
其他树种则在 10 m 以下。灌木层中滇油杉重要值
为 26. 6，油茶和小铁子分别为 24. 8 和 15. 7，可见狭
叶南烛(Lyonia ovalifolia)、薄叶鼠李(Ｒhamnus lepto-
phylla)、云南含笑、滇野山茶(Camellia reticulata)
等。偶见小雀花(Campylotropis polyantha)、滇白珠
(Gaultheria leucocarpa var. crenulata)等。草本层中
紫茎泽兰为优势种，蕨类为主要伴生种，其次为皱
叶狗尾草(Setaria plicata)。小木通(Clematis arman-
dii)和翻白叶(Potentilla fulgens)等为偶见种。
滇油杉 －油茶 －紫茎泽兰林主要分布在 18 ～25°
的阴坡中上部。滇油杉平均高度为 10 m，主要集中
在 7 ～13 m之间。最高的一株滇油杉有17. 8 m。伴
生种云南松和华山松长势较好，大多在 13 m以上，林
分空间相对较为开阔，乔木层较发达，盖度约为60%。
该群丛乔木层中的云南松、华山松等较其他群丛乔木
层中的高，这与较为充足的光照有关。灌木层中油茶
为优势种，重要值为 40. 1，滇油杉和小铁子则为主要
伴生种，重要值分别为 20. 2和 15. 2。高度集中在2 ～
4 m左右。灌木层总盖度有 35%。有较多的偶见种，
如矮杨梅(Myrica nana)、光叶野丁香、红梅消等。草
本层较为发达，物种组成丰富。紫茎泽兰的盖度有
32%，四脉金茅、烟管头草等为主要伴生种。偶见种
有牡蒿、卷叶黄精、鱼眼草等。地表湿润，地被层中苔
藓的盖度有 45%。
滇油杉 －油茶 +麻栎 +小铁子 －紫茎泽兰 +地
石榴林分布在东坡 15°和 25°的上部和中部。和其他
群丛相比乔木层中滇油杉重要值相对较低，为 44，乔
木层不太发达，盖度约为 32% ～36%。乔木层中有相
对比例较多的麻栎、云南松和华山松。重要值分别为
19. 9，17. 2和 17. 1。乔木层集中在6 ～ 12 m 之间，最
高的一株滇油杉为 16 m。偶见滇青冈和高山栲。灌
木层中油茶为优势种，重要值为 28，其次是麻栎和小
铁子，重要值为 15. 6和 14. 2。伴生种还有云南含笑、
棠梨刺等。灌木层盖度约为 32%。高度集中在 2 ～
3m。草本层中紫茎泽兰和地石榴的盖度分别为 20%
和 15%。偶见间型沿阶草(Ophiopogon intermedius)、
千里光(Senecio scandens)等。
滇油杉 －小铁子 － 紫茎泽兰林主要分布在东
坡 10 ～ 30°的中部。乔木层集中在 6 ～ 12 m 之间，
最高的 3 株滇油杉在 14 m 左右。滇油杉重要值为
64. 2。乔木层总体盖度约 67%。灌木层集中在
1. 5 ～ 3 m，其中小铁子和滇油杉为主要优势种，重要
值为 20. 4 和 18. 6。乔木树种除滇油杉、云南松、华
山松外还可见麻栎，棠梨刺，油茶等小乔。草本层
中紫茎泽兰为优势种，无明显伴生种，偶见种有野
青茅(Deyeuxia arundinacea)、蔓草虫豆(Cajanus
scarabaeoides)等。
2. 3 滇油杉各群丛相同层次多样性分析
4 个群丛各项指数如图 3 所示。分别为 Shan-
non-wiener多样性指数、Simpson 优势度指数、Pielou
均匀度指数以及 Margalef丰富度指数。1)多样性指
数中，灌木层多样性指数除群丛 4 外，都高于乔木层
和草本层。这可能和群丛 4 中乔木层较其他群丛乔
木层低矮，灌木层受到整体影响的缘故有关。群丛
2 中林分空间开阔，光照充足，故灌木层和草本层的
多样性为 4 个群丛中最大。和群丛 1 形成鲜明对
比，群丛 3 中乔木虽数量较少，但偶见树种种类较丰
富，位于滇油杉群落边缘，乔木层多样性最大。2)
群丛中的 Simpson优势度指数变化主要受乔木层影
响。4 个群丛的草本层中，因作为外来入侵种的紫
茎泽兰生长旺盛，在很大程度上影响了草本层的
Simpson 指数。4 个群丛中除了群丛 2，草本层的
Simpson 指数都大于乔木层，表示这些群丛中的草
本层里的紫茎泽兰是十分稳定的优势种。3)乔木
层和灌木层的 Pielou均匀度指数变化大体一致。群
丛 1 灌木层的均匀度指数最小，滇油杉的分布也最
为集中。群丛 3 的乔木层和灌木层都有最大均匀度
指数，这表明物种分布在接近交错区的地方可能受
到较多随机因素的影响。4)4 个群丛的灌木层丰富
度都是最大，其中，群丛 2 林分空间开阔，群丛 3 接
近群落交错区。而在乔灌高度最为接近的群丛 4
中，乔灌的丰富度指数最为接近。结合实地调查可
得出:群丛 1 是滇油杉较为集中的群丛，存在时间最
久;群丛 2 因林分空间开阔，灌木层和草本层物种丰
富;群丛 3 靠近群落交错区;群丛 4 尚处于发展期，
乔灌层较为接近。综上所述，群丛各指数基本上受
群丛存在的时间，群丛林分结构以及群丛所处位置
的影响。
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第 2 期 舒树淼等:滇中高原滇油杉林群落多样性分析及种群时序预测
图 3 各群丛相同层次多样性指数比较
Fig. 3 Comparison of diversity indices
among identical layers of 4 associations
2. 4 滇油杉各群丛多样性分析
将各群丛各个层次多样性指数权重相加后得
到各群丛多样性指数结果(图 4)。除 Simpson 优势
度指数外，其它指数的变化均大致相同。处于群落
交错区的群丛 3 具有最大的 Shannon-Wiener多样性
指数。其次是林分空间较开阔的群丛 2 和林龄偏小
图 4 各群丛多样性指数比较
Fig. 4 Comparison of diversity indices among 4 associations
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林业资源管理 第 2 期
的群丛 4。存在时间最久的群丛 1 的多样性指数最
小。Margalef丰富度指数的变化显然受群丛位置和
光照的影响。而 Simpson优势度指数的大小显然和
滇油杉群丛中乔木层的盖度有一定的关系。乔木
层(主要是滇油杉)盖度越大表明乔木层对群丛的
影响能力越强，因为乔木层更有利于光合作用和对
资源物质进行占有。而群丛具有较大优势度便从
侧面表明了滇油杉对群丛优势的大小具有正相关
作用。同时，结果也表明处于群落交错区的群丛 3
乔木层盖度最小，其群丛优势度的值也最小。Pielou
均匀度指数和群丛 Shannon-Wiener多样性指数有相
同的变化趋势，表明多样性和均匀性存在一定的联
系。而较多的物种并不影响均匀性的分布，这一认
识表明了物种之间的竞争还较弱，各物种还能随机
分布。可见滇油杉群落各物种尚处于对资源位的
占有阶段，群落处于发展期。
2. 5 滇油杉种群时序分析
群落中占优势地位的物种种群对整个群落有
着无可替代的作用和影响，极有可能该种群的变化
会带动整个群落的繁荣或衰退［14］。种群的动态和
结构可以通过其胸径的大小结构来判断［15］。种群
大小级不仅可反映种群年龄的分布，也能反映数量
动态和发展趋势。按照大小级划分标准，将 21 块样
地中滇油杉胸径统计分级，并分别统计各样方各径
级的树木个体，得到 9 个不同的龄级(表 1)。表 1
为滇油杉种群未来 2 ～ 5 个龄级时长的时序模型，预
测了滇油杉种群的变化。可以看出，龄 5 现存 31
株，1 个龄级时长后为 44 株，3 个龄级时长后为
54. 3 株，4 个龄级时长后为 67. 25 株，4 个龄级时长
后达到 72. 2 株。增长了 2. 32 倍。龄级 9 更是增长
了 6. 9 倍。显然滇油杉群落整体发展良好，在较近
的时间里，整体种群呈强烈增长趋势。
3 结论与讨论
本文研究了昆明金殿云南森林自然中心内滇
油杉群落。从外观上看，滇油杉林林冠呈暗绿色，
镶嵌在青绿色华山松林之间。从物种组成、多样性
和种群结构出发，发现物种数量较少，其中乔木层
物种构成稳定，主要树种除了滇油杉外，还有云南
表 1 滇油杉种群静年龄结构时间序列预测
Tab. 1 Time series prediction in static age
structure of keteleeria evelyniana population
龄级 原始数据 M(1)2 M(1)3 M(1)4 M(1)5
1 93
2 106 99. 5
3 75 90. 5 91. 3
4 57 66 79. 3 82. 7
5 31 44 54. 3 67. 25 72. 2
6 23 27 37 46. 5 56. 6
7 10 16. 5 21. 3 30. 25 40. 4
8 3 6. 5 12 16. 75 24. 8
9 2 2. 5 5 9. 5 13. 8
松、华山松、麻栎等。灌木层多样性高于乔木层，在
灌木中小铁子十分常见。草本层中紫茎泽兰丰富，
几乎随处可见。值得注意的是紫茎泽兰作为外来
种已经在昆明金殿草本层中占有较大的比例，在 4
个群丛的草本层里均是第一优势种。这可能会对
滇油杉以及其他乔灌木树种的幼苗造成不利影响。
因其吸收养分的能力较强，对土壤的肥力造成损
耗。野外调查中，发现部分样地里的滇油杉幼苗明
显偏少。如在林龄最小的群丛 4 中乔木层优势度偏
小，而草本层优势度指数是最大值。这可能影响了
草本层中乔木幼苗的生长，从而使灌层中的乔木失
去一定的优势，至使灌木层优势度达到最大，并表
现出乔灌高度比较接近的特点。但总体而言群落
垂直结构上是分层明显的。林冠层在 15 m以上，乔
木二层在 8 ～ 10 m左右，灌木层集中在 2 ～ 4 m。水
平结构上，均匀度随群丛的不同变化较大，乔灌的
均匀性变化一致。通过时序预测发现滇油杉种群
目前处于强烈增长状态。另外还发现滇油杉群落
周围的华山松林中有滇油杉侵入，而且长势比滇油
杉群落中的个体更好，表现为树干粗壮而冠幅较
大。这一现象表明滇油杉比华山松更适合本地的
气候土壤条件，华山松群落演替的下一阶段可能是
滇油杉林。从滇油杉群落的各项指标可知，云南森
林自然中心的滇油杉群落中各个群丛的整体多样
性波动不大，按照存在时间、林木盖度和位置的不
同表现出相应变化。存在时间最久的滇油杉群丛
在群落中占有最大比例，且是优势度最大的群丛。
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第 2 期 舒树淼等:滇中高原滇油杉林群落多样性分析及种群时序预测
结合时序模型预测的结果，可见滇油杉群落整体处
于稳定发展阶段。研究地在自然保护区，故对滇油
杉群落的人为干扰相对较弱。但天然滇油杉群落
的物种资源并不丰富，这意味着其抵抗外界变化的
力量可能相对较弱。故保护措施十分必要。
对群落的准确调查和长期预测一直存在着难
以克服的困难。考虑到群落作为耗散系统拥有自
组织行为和难以衡量的内在随机性即混沌行为等，
往往难以完成长期准确的预测［16 － 18］。而欲使结果
准确则必不可少地需要与准确程度呈指数相关的
大量的相关数据［19］。所以本文在滇油杉群落中林
分不同外貌的地方都设置了样地，以期较全面地获
取数据。同时采用时序模型，探究群落的短期行为。
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［19］ 普里戈金．从混沌到有序［M］．上海:上海译文出版社，2005．
(上接第 34 页)
3. 5 建立濒危物种及其制品走私案件数据库
为更好地利用历年来濒危物种及其制品走私
案件信息，以及规范相关案件信息录入和管理工
作，进而统计分析濒危物种走私案件的动态和规
律，建议建立濒危物种及其制品走私案件数据库。
海关监管部门可通过该数据库资源，定期进行走私
濒危物种及其制品犯罪风险分析，同时针对不同情
况(如案件高发期、常见涉案物种、走私多发航班
等) ，采取预防性措施来加强执法和监管。
4 结语
走私濒危物种及其制品行为的频发，是多种原
因综合的结果。虽然，我国是世界上对濒危物种及
其制品进出境执法监管最严厉的国家之一，但仍需
从加强宣传、通过国际合作促进源头控制、简化进
出境审批程序、加强专业培训等方面提升监管、执
法水平。执法只是一种手段，促进民众自觉地减少
走私活动、保护濒危物种才是根本的目标。
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98