全 文 ：第 斗卷 第 1 期 植物生态学与地植物学丛刊 1 9 6 6 年
云南省西畴县董棕槽石灰岩
山地常绿阔叶林的初步研究
中国科学院植物研究所尾明分所地植物学组
云南大学生态地植物学研究室
前 言
淇东南的文山壮族苗族自治州是以广大的石灰岩山原地貌著称 , 喀斯特地形发育显
著 。 在该州西畴县境 , 石山与土山交错 ,植物生长茂盛 , 长期以来 , 尤其在最近十年期间 ,
大量砍伐森林取柴烧制木炭和毁林开荒 , 使原有的森林大为缩减 。 该区广大面积的植被
除农田以外 , 多为次生的各种灌丛草地。 西畴县的董棕槽处在交通非常困难 ,人 口稀少的
石灰岩 山区 , 在该地槽状的山谷和四周的山脊上 ,尚保留着较好的森林植被。 这种森林中
的植物种类丰富 , 群落结构比较复杂 , 生境条件特殊 , 林内蕴藏着丰富的植物资源。 尤其
是这种森林发育在土壤非常缺乏的石灰岩上 ,显示着植被在石山上的作用 , 为今后在该地
区绿化石灰岩荒山 ,建立各种经济林木基地 , 发展山区生产和改造石灰岩荒 山的可能性提
供了重要的线索 。 为了充分合理开发 、 利用石灰岩山地森林植物资源和发展山区生产 ,我
们以董棕槽地区的石灰岩山地森林作为调查研究的基本对象 , 进行了一般植物群落学的
调查研究 , 先后于 1 9 6 4 年 4一 6 月份和 n 一 12 月份两次进行了工作 , 除专门对森林植物
群落的调查研究外 , 又进行了其他各种植被类型的调查 ,并且与该县境内非石灰岩地区的
各种植被进行了比较研究 ,力求掌握该县境内各种植被类型和植物群落的材料 , 以便运用
分析比较综合的研究方法进行石灰岩山地森林植物群落的研究。
在我国西南边疆 ,植物区系丰富 , 植物群落复杂的情况下 , 为了能够较深入地解决鉴
别植物群落 ,摸索群落的特征 , 达到划分植物群丛的要求 , 我们在此次调查研究 中试用了
一些法瑞地植物学派的工作方法 6[,7 〕 , 主要在研究群落的植物种类组成方面吸取了该学派
分析比较与综合研究方法的精神 , 来探索群落在其植物种类组成方面的特征 , 以群丛的
“ 正常的植物种类组合 ” 为划分植物群丛的一种依据 , 运用群丛地方性特征种 .s7[ l , 伴生种 ,
外来种等植物种类组成“ 综合特征 ” 概念说明群丛的植物种类组成的性质。 在确定和划分
植物群丛的工作中 ,我们不仅是以植物种类组成的特征为主要依据 , 并紧密结合植物群落
结构特征和群落生态特征作为划分植物群丛的主要依据 。 至于群丛的动态特征的研究是
在植物种类组成 、群落结构和群落生态三方面研究的基础上进行的 ,仍然是运用分析比较
与综合的研究方法探求植物群丛各方面特征的相关性 ,推断植物群丛动态性质 。
根据我们调查的植被资料和访问的材料 ,从植物群丛的植物种类组成的分析 , 群丛对
于生境条件反映的特点 , 对该县境内有关石灰岩山区的植物资源的开发利用 , 山地的合理
植物生态学与地植物学丛刊 4 卷
农业布局 , 以及石灰岩山地植被的改造利用方面 , 提出了一些参考意见 。 全部室 内室外工
作是在吴征谧 、朱查垂两教授指导下进行的 , 云南大学生物系姜汉桥 同志 , 植物研究所兄
明分所地植物组刘伦辉 、黄素华 、 邱学忠 、 向应海 、 区普定 、 李恒 、庄漩漩 、李崇仁 、 范家瑞等
同志进行了野外调查 ,云南大学的朱维明同志鉴定了部分旅类植物标本 , 内业的资料分析
整理研究工作与执笔主要由黄素华 、刘伦辉 、 邱学忠 、 向应海等 同志完成 。 部分插图由曾
孝廉同志帮助清绘 。 由于研究方法系初次试用 ,缺乏经验 , 不足和不妥之处在所难免 , 希
提出批评指正 。
一 、 自 然 概 况
董棕槽位于云南省文山壮族苗族 自治州南部 , 西畴县境之东 南 约 20 公里处 (东经
10 4 0 50
’一 51 ’ , 北纬 2 3 0 25 ’一 26 ’ ) , 属脱皮树公社 。 整个调查区 , 包括东至石成 ,南边是龙
舍及偏岩 ,西部至干沟 ,北面为大石洞 、小石洞生产队 。 全部均为石灰岩攀林区 ,都覆盖着
茂密的森林 (图 1 ) 。 限于人力和时间 , 我们仅以偏岩一地为代表 , 进行了群落的调查 。
从地质构造上来看 , 淇东南是属于华南台块西部之淇桂台向斜 , 具活化地台的性质 ,
自寒武纪以来 , 曾受多次海浸 , 沉积了厚层的碳酸盐岩层 , 以泥盆纪至三迭纪地层分布最
广 , 其中石灰岩占绝大部分 , 因此喀斯特地貌十分显著 (图 2 ) 。 西畴县喀斯特地形主要发
育于石炭二迭纪厚层的灰岩中 , 全县基本上是由塔状攀林与圆洼地组合而成的喀斯特地
貌 1[, 2 (] 图 3 ) , 只在西部之草果山为土山 , 系由泥板岩与砂页岩组成 。 而董棕槽则为典型
的石灰岩攀林区 , 这一带的喀斯特全系地表类型 , 攀林间基本上是相连的 , 只间有小型的
圆洼地及漏斗 , 从沟底至攀顶 ,海拔一般由 l , 2 50 一 l , 5 0 米 , 相对高差 1 50 一 2 0 米 。 全攀
林由石灰岩组成 , 垂值方向溶蚀作用张烈 , 成阶梯状下降 , 可分为 3 到 4 级 ,在近顶部 的一
级 ,往往形成断层或崩塌现象 , 高差可达 8一 10 米 ,也有坡度大至 7 0一 80 度的悬岩 。 但一
般坡度只 30 一 40 度 。 水平溶蚀作用较弱 , 而小地形变化多端 , 由于喀斯特作用 , 山顶上由
纵长的溶沟及深切的裂缝把山体分割成一行行 ,或一座座 , 由亘大石块垒成的 , 各种奇形
怪状的石芽 , 多为长垣状 , 石芽与溶沟高差 2一 3 米 , 高者 5一 6米 ,形成近乎石林的景观 。
而坡下部至沟底 , 有崩塌下来的亘大石块堆积 ,直径 1一 2米 , 多不稳定 , 越往下至漏斗底 ,
纵横交错的溶沟越发达 ,溶沟可长达 5一 10 米 , 深 1一 2 米 , 也有大小不等的溶洞 , 深 3一 ,
米 , 值径 2一3 米 。 因而小地形变化万千 , 地面崎岖不平 , 到处是石芽 、溶沟 、石林 、溶洞 、小
漏斗等 , 多种喀斯特形态发育 。 全山体均系石灰岩构成 , 只在个别漏斗一底部稍平的地方 ,
有薄层的黑色腐植质碳酸盐土聚集 。
气候属南亚热带半湿润气候 , 在夏秋季主要受东南季凤控制 , 以暖湿气流为主 , 有充
沛的雨量 , 从 n 月后至次年 4 月 , 为较长的干旱季节 , 而 6一 9 月为集中的雨季 ,年雨量可
达 1 1 63 . 1毫米左右 ,并且在干季中的 H一 1 月份 ,均有较浓密的大雾笼罩 , 可在一定程度
上弥补雨水不足 , 仅 3一 4 月份较为干燥。 年平均温度在 1乡. 7℃ 左右 , 因受东部寒潮的影
响 , 以及川康南下之冷空气也途经本区 ,故冬季最低温可达 一 2 . 2至 一 3 . 8℃ (出现于一月
份 ) 。 另外 , 石灰岩地区气温的日较差较大 , 从植物群落中有较多的落叶成分也说明这一
点 ,现摘录西畴县气象站的资料 ,作为最近似于研究地区的气候状况的参考。
总的看来 ,调查研究的地区是处在亚热带偏南的地区 ,热量条件比较优越 , 湿度也较
云南省西畴县董棕槽石灰岩山地常绿阔叶林的初步研究
表 1西畴县气象站 1 92 6一 1 6 94年气候宝要要未平均值
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…只ù曰Jnl口U, 1平均气温(℃ )相对湿度(% )降水 (毫米)
适中 ,全年相对湿度在 82 界左右。 但土壤条件很差 ,尤其是土壤湿度不足 , 地下水极端缺
乏 。 因此该区石灰岩山地的植被也反映着这种环境条件的特点 。
从植被的一般概况来看 , 处于海扳 l , 2 50 一 1 , 4 50 米的漏斗和圆洼谷地有土壤的地方 ,
以及山体的缓坡上 , 大部分已开辟为耕地 , 主要种植玉米 、荞子 、 红薯以及南瓜 、花豆和小
豆等旱地作物。 由于缺水灌溉 , 蔬菜几乎不见种植。 天然植被多为石生的各种次生灌丛
草地 , 其中大部分的灌丛分布在森林边缘的外围 , 藤灌茂密难以通行 。 草灌植被发育在放
荒的山坡上。 森林植被仅是覆盖在蔓延的石灰岩群攀中 。 这是因为石灰岩山地崎呕 , 通
行困难 ,人为干扰较轻 , 森林得以幸免严重破坏 , 目前仍保留着较原始的天然面貌。
从董棕槽这片森林的群落性质来看 ,植物种类丰富而复杂 。 在群落结构方面 ,层次较
多 ,上层的优势种不明显 , 是由多科 、 属的植物所组成 , 林内各种植物的分布亦不均匀 ; 植
被的高度依在山体上分布的上下呈现着显著的差异 , 群落的生态反映亦有所不 同 。 一般
由海拔 1 , 2 50 一 1 , 45 0 米自山谷漏斗底部到山坡下半部的地带 , 植物群落高达 25 一 30 米 ,
是这片森林结构最复杂的地段 , 主要以各种常绿乔木为主 ,但也混杂着一些落叶树种。 在
海拔 1 , 40 0 米以上直到山攀和山脊 ,群落高度显著降低 ,一般仅有 7一 8 米高 , 群落的结构
层次较少 ,树干多弯曲和偏斜 , 分枝多而较密集 , 形成了一种山顶矮林的状态 。 在上下两
种不 同地段之间 , 尚有较狭窄的过渡地段 ,无论从群落的植物种类组成 , 群落结构和群落
生态等方面都表现着地段上的过渡性 。 董棕槽的这片森林 ,依我们调查材料看来 , 是属千
亚热带偏南部石灰岩山地的常绿阔叶林的类型 , 但从其植物种类组成 ,群落结构以及群落
生态反映 , 诸方面都具有朝向着热带较湿润的森林植被过渡的特征 。 这种森林与俱中区
的常绿阔叶林不同 , 又与淇南以及海拔较低地区的季节性雨林不同 , 与季风林的差异更
大 。 显示着由常绿阔叶林向雨林类型过渡的特征 。
按照植物群落的植物种类组成 ,群落结构以及群落生态三方面的特征 , 将该区各个森
林地段的植被 , 运用分析 、比较与综合的研究方法 , 划分为两种植物群丛 : 在石灰岩 山体
的下部各个群落地段确定为 “ 屏边鹅掌柴祯楠群丛 ” ; 山体的上部各群落地段确定为 “ 罗汉
松灰栋群丛 ” 。
二 、 植物攀丛的特征
石灰岩山地森林植物群落 ,在本区为一特殊的植被类型 , 具有常绿阔叶林逐渐过渡接
近热带雨林类型的特征。 通过与该区各种类型的群落地段和森林群落地段的调查分析比
较 , 划分出如前所述的两个不同群丛 。 再从这两种群丛对比 , 看出它们存在着下列几点共
同特点 , 反映着石灰岩山地森林植被的特殊性 。
植物生态学与地植物学丛刊 4卷
1
.在植物群落的植物种类组成方面 :种类都很丰富复杂 , 一般在群丛所属地段以及
所选用的 5一 6 个 4 0 平方米的样地内 ,共记载的植物均在 2 0 种以上 , 并且无明显的上
层优势种 ;
2
. 群丛的特有植物 (特征种 )都非常丰富 , 如屏边鹅掌柴祯楠群丛有 5 7 种属地方性特
征种 ,而罗汉松灰栋群丛则更多达 61 种 。 都能够反映群丛生境特点 。 与土山森林群丛比
较 , 群丛特有植物多一倍以上 ;
3
. 种类成分中具有明显的热带植物区系成分 1) 。 据初步统计 , 属 热带成 分的 属 占
61
.
1务 , 而温带成分只 18 . 9多 , 区系成分的地区特有现象也很突出 , 占 24 务。 比之土山上
的群落也具更多的热带性质 ;
4
. 植物种类在群落地段间分布的均匀性很差 。 从各种植物的存在度便可看出 , 两个
群丛都有 50 % 以上的种类为偶见或稀见 , 只 出现于个别一两个样地内 。 而普遍分布的种
类少 , 从而统计群丛内共记载的植物种数与群丛的基本植物种数 , 或与个别样地比较 , 悬
殊极大 。
虽然找出这些共同点 , 但仔细比较 , 两个群丛之间也存在着显著差异。 这些主要差
异 ,成为我们划分群丛的主要依据:
1
. 两个群丛各有其不同的丰富的地方性特征种 , 而且其它种类的相似性也极小 , 它们
的相似商仅 29 多 , 说明它们分化明显 , 每个群丛有其特有的植物种类组成。
2
. 从群丛的结构而言 ,也显然有别 : 屏边鹅掌柴祯楠群丛是一多层结构的森林 , 乔木
可分三层 , 灌木一层 ,草本两层 ,共计六层 。 除乔木层次多外 ,而且有较多的木质大藤本悬
褂树冠 ,林下各层也繁茂地发展 , 从而给人以近似热带雨林的印象 ; 而罗汉松灰栋群丛层
次较少 , 乔木只 1一2层 ,灌木一层 ,且不发达 , 草本也只一层 , 也很稀少。 同时乔木生长矮
小 , 树干弯曲而多分枝为大灌木状 。 层间植物发达 , 有极丰富的苔鲜及有花植物附生树干
树枝 ,尤以兰科植物最为丰盛 。 苔鲜地被层也很发达 , 厚达 2一 3 厘米 , 盖度也达 80 多以
上 。 因而颇似苔鲜矮林的外貌。
3
. 群丛生境条件及生态特征的差异亦很显著 : 屏边鹅掌柴祯楠群丛是处于石灰岩 山
地攀林之下部至漏斗中 , 而罗汉松灰栋群丛是位于攀林之上部至攀顶 。 虽然全山均无土
壤 , 全系石灰岩 ,但海扳高差 150 一2 0 米 ,地形变化 , 弓!起水热条件显著差异 , 在山顶上风
一般均较下部为大 , 蒸发更快 , 漏水更严重 , 昼夜温差也更大 , 因而干湿交替与热量变幅均
大 。 而沟底温 、湿度变化均较缓和一些 ,也比山顶更高些。 由于生境的差异 , 反映在群丛
本身的生态特征方面 , 如生活型谱的组成比例 ,叶级大小的比例变化均各有特征 。
从上述三方面主要差异 , 我们确认两个群丛的客观存在 , 下面再详细分述它们的特
征 。
(一 ) 屏边鹅掌柴祯楠草丛 ( S e五e fl e r o · M d e h i le t u m K u r j ii )
本群丛分布于石灰岩诸攀林下部及漏斗中 , 悔拔 1 , 2 50 一 1 , 4 0 米左右 , 分布面积较
大 。 由于位于山体下部及沟底 , 风较小 , 空气湿度较大 , 气温也较高 , 并且二者变幅也不
l) 区系成分分析 , 系根据吴征溢所长的“ 中国植物区系的热带亲缘 ”一文 (未刊稿 )o
云南省西畴县董棕槽石灰岩山地常绿阔叶林的初步研究
大 (比之山顶而言 )加之矿质养料丰富 , 因而植物生长条件优越 , 发育成多层结构的森
林 。
存在度级
1
. 象丛植物种类组成的特征
种类相当丰富 。 根据六个样地的记载 , 共有高等植物
它们在各样地内分布最多的有 I n 种 ( 6 号 ) , 而最少 种
的只 7 6 种 ( 4 号 ) 。 同时从种类的存在度率比较 看 出 数
(如图 的 : 存在度最大的 ( v 级 )只有 12 种 , 占总数的
.4 2%
, 而存在度最小的 ( I 级 )有 1 51 种 , 占 52 多。 这说
明只在某一个样地内出现的种类很多 , 占一半以上 , 而
共同出现的种类很少 , 因而样地间差异大 , 同时样地内
种数与群丛总种数也悬殊极大 , 充分反映出本群丛种
类分布不均 匀 , 一致性小 , 为一不均匀的群落 。
根据与本区其他各种群丛 (包括土山区各类群丛 )
分析比较 , 所记载的 29 2种植物中 , 按其种的确限度分
析比较 ,属于本群丛的基本植物 , 郎群丛的正常的植物
种类组合 , 只 1 32 种 , 其中包括地方性特征种 5 7 种 , 伴
生种 7 5 种 。 而外来种有 160 种之多 , 占 54 . 8多 (但外
来种比例大一部分是由于鉴定不确切 ,分布稀少 , 因资
料不足 , 难以分析其性质 ; 另有一部分是未定名的种
类 ,也暂时列入外来种处理之故 ) 。
29 2 种 (不包括苔鲜地衣在内 ) 。
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图 4 屏边鹅掌柴祯楠
拿丛种类存在度图解
( l) 地方性特征种 : 共 5 7种 , 占基本植物的 43 . 1另。 这样丰富的特征种 , 可说明本
群丛在植物种类组成上的特点以及反映生境的特点 。 从它们在群丛中的存在度来看 , 最
常见的 ( w 一 v 级 )只有 13 种 , 占 1 .4 6多 , 较少的 ( m 级以下 ) 43 种 , 占 7 5 .4 务 , 这又说明
特征种分布也不够均匀 , 多数种类分布较局限 。
从特征种对本群丛的属性比较看出: 有的种类分布仅局限于本群丛内 , 是最能反映
本群丛植物种类组成特点的确限种 ,共 31 种 , 占特征种 5 4 . 4多 , 如最常见的种类有 : 皱叶
爵床 (汉 c a n t h a c e a 。一 s p一 2 ) , 它成片生长于林下 , 线条楼梯草 ( 丑 l a t o s t e m m 。 l i n o o l a t“ m ) 及
西畴鹅耳杨 ( C a ; P i , 。 , a n t ; o一夕“ , n a , e n s i s ) 、 多脉信筒子 ( E , b e l i a o b l o , g i fo l i召 ) 、 狭叶虾
脊兰 ( c 召 l a o t乃e a , g 。 , t a ) 、星毛柏那食 (刀r a s s a i o P , 15 , t e zza t a ) 、 细梗密榴木 (“ i zi u s ` c人u , 11) 、
狭叶萍婆 ( S t o r c “ l i a 人e , 卿 i ) 、 曾氏琼楠 ( B e i l , c 石, i e d i 4 , ,召。 g萝i ) 等小乔木及灌木多种 (详
见表 4一 1 ) 。
另一类特征种 , 是在本群丛中生长最好 ,但也偶尔 出现于其他群丛中 , 郎它们在本群
丛中是处在最适宜的生境 。 共 26 种 , 占特征种 4 , . 6% , 由于它们在群丛中存在度大 , 生长
又繁茂 , 在野外也最易识别 。 如丛生于岩石上之尖叶鸟巢旅 (万 e o , t o户, e r i , a , t r o户人, o i d o s )
(图 5 )及描绘冷水花 (尸 i l e a s c r i P, a ) 、圆叶细辛 ( A s a r o m c a u d i g e r “ m ) 等草本植物是林下最
触 目的指示者 。 乔木层中也有如蒙自猴欢喜 ( s l o a n o a , t e r c “ l i a c o a )及假核果藤黄 ( G a r c i n i。
厉ac o at 口 ) , 小灌木中有俯垂密脉木 ( M yr ion 州 or , 二 ` an : ) 等等都是在本群丛中常见的种
类 。
植物生态学与地植物学丛刊
(2 )伴生种 :多为石灰岩山地各种植物群丛中适应性较大的植物 , 除在本群丛中出
现外 , 同时出现于各类群丛中 。 共 夕5 种 , 占基本植物的 5 .6 9外。 从这类植物在群丛中分
布的情况来看 , 普遍分布的种类也不多 , 以存在度较小的植物 (郎存在度 m 级以下 ) 占
“ . 7多 ,存在度最大的 ( Iv 一v 级 )仅 13 . 3多。 从而说明本群丛的伴生种的分布也不均匀 。
现将本群丛的伴生种就其在调查区内各种不同群丛中存在的情况分述如下 (详见表
4 ~ 11 )
:
l) 在石灰山各类群丛中普遍存在的种类 : 共 45 种 , 占伴生种绝大部分 ( 60 多 ) , 常
见的有红紫麻 ( o r o o c n i d o r “ b e s c e , , ) 、 屏边鹅掌柴 ( s c乃e f f l e r召 户i , g b i e , 。 , 了i , ) 、 圆顶耳蔗
( p
o l州 i c人u o d i e l s艺i ) 、 细齿岩爬藤 ( T ` t r a s t ig m a , 。 r “ l a绍 ) 、 云南密花树 ( R 召 P召 , e a , e汀 i -
j o l i o v a r
.
Y o n , a o e n s i , ) 等。
2 ) 在本群丛中较少 , 而在罗汉松灰栋群丛中较多者有 3 种 : 如硬叶青 岗 ( Q“ er ` “ ,
s p一 l)
, 只出现于本群丛 斗号及 2 号样地内 , 而温及山顶各地段 。 还有樟叶英迷 ( iV b ar 二。
r i n , a m o o i f
o zi u , )
、长花李榄 (乙 i n o c o .lr 召 zo o g i f zo r a )等 , 只偶见于本群丛 。
3 ) 广布于石灰山与土山各类群丛中的种类 : 这一类生态幅最大 , 共 20 种 。 其中最
常见的如祯楠 ( M a c h i lu , 反u r 二 11) 、丝栗树 ( c a , t a n o P s i , f a r g e , 11) 、 麒麟叶 ( E户i户r e。 , 。 。 户i -
二 。 a t二 m ) 等。
钓 只限于本群丛内 ,但鉴定不够确切 , 不能确定其为特征种 ,暂时列入伴生种的有 7
种 。
( 3 ) 外来种 : 这里指的是由其它群丛迁入 , 并且只在本群丛中偶尔出现的种类 ,这些
植物的优势度很小 ,生活弦度弱 。 但也有一部分未经确切定名之种类暂时列入 , 因而可区
分下列几类 :
l) 只偶尔出现于本群丛的个别样地内 ,在其它群丛中未发现 ,但因地区资料不足 , 不
便分析 ,暂时列入外来种的 ,共 48 种 。
2 ) 在石灰山各类群丛中常见 , 只偶尔出现于本群丛内的共 35 种 。
3 ) 广布于石灰山或土山各类次生灌丛或森林中 , 只偶尔 出现于本群丛内的种 , 共 48
种 , 多为阳性种类 , 如常见于次生灌丛中或林缘的一些喜光藤本植物 , 如毛括楼 ( rT i c h os a -
。 t人。 , , 1110 , a ) 、麦撇花藤 ( M a p户i a , t人。 5 i o j i o i了e s ) 、绞股蓝 ( ` y , o , t e m m a p e o t a户人, 11召 m ) 、 莲
叶桐 ( I l l i g o r a 户a r o i f o a i a ) 等 。 阳性灌木有竹叶椒 ( z a n t人o x y l u o Pl a , i s P。 , u m ) 、 黑 面神
( Br 卿 in o aP t o n , ) 等也偶见 。 但具正伴生及喜硝的植物少见 。
4 ) 无法定名的共 2 种 。
从上述群丛植物种类成分分析看出 : 种类十分丰富而复杂 , 现将各样地中各类植物
出现情况作一比较 ,如表 2 。
由表 2 中可看出: 4 号样地种类最贫乏 ,主要是伴生种及外来种均少。 而 6 号样地种
类最多 , 但特征种较少 , 然而有 2 7 种植物只出现在屯里面 , 值得注意的是 ,其中上层乔木
有银雀树 ( T ` p i , c i a y。 。 , a n 。 , , 15 ) 及山香圆 ( T u r p i, i 。 : p . ) , 小乔木及灌木有西畴柿 (刀落。 -
.P y r o s , i c h o o r 。 。 51, )
、 多枝灰木 (勿 m p zo c o : ; a m o , i , s i m “ ) 及光叶山蚂蝗 (刀 e , m o j i o m s p一 1 )
等 。 草本中有半边铁角藏 (过 s p z。 。 i u m u o i za t e r a z。 ) 、 紫其 ( o s m “ , J a i a , a n i c a ) , 一种短肠旅
( A ll
a , t o d i a s p一 7 ) 、 耳叶瓶旅 ( F a , J e n占。 , c人i。 , a s o a , 。 ) 等。 又都在各层占显著优势 , 如银

植物生态学与地植物学丛刊 4卷
表 2样地内各类植物分布比较
\ \ 、 样、、 、 、 声巴 J三`类 9 1\ \、 、 勺
刀 J \、 、 、
拿丛总数 }百 分率
地方性特征种
件生种
基本植物
外来种及
l (长于该样地者 )
总 数
“ 5
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2 9 2 } 10 0
雀树与山香圆多优度都较大而显著 , 为乔木层中主要的树种 , 其它小乔木及灌木种 、 草本
等 也较 明显 。 因此 , 6号样地除具本群丛之基本特征外 , 又有特殊之点 。 同时它是位于一
低平的溶蚀洼地中 , 具有薄层的土壤 , 生境条件较优越 。 乔木生长挺直 ,分布均匀 , 层次结
构清晰 。 可以认为它是沟谷中群丛发展的高级阶段 , 可划分为一个亚群丛 ,而以上述种类
作为 “ 区别种 ” 。
2
. 羹丛的结构特征
从外貌看 , 由于乔木层中以常绿树为主 , 混有部分落叶树种 , 因而外貌 上呈现一片苍
绿的色彩 , 井点缀着黄色 、褐色或紫色等斑块 , 尤其在秋末 , 季相变化更显著 ;绿色树冠渐
变为暗绿色 ,落叶树冠变红的增多 , 面到枯黄雕落 (但变化不及山顶剧烈 ) 。 林冠也比较整
齐 (图 的 。
群落生长高大 ,一般群落高 25 一 30 米 , 树干较道 , 个别大树基部有板状根突起 , 根沿
岩缝穿行 (图 7 ) , 树皮较光滑而薄 , 常呈灰白色 , 藤本植物较发达 , 也 ;有个别无花果属
(几 cu 、 ) 的茎花植物生长林下 , 因而使本群丛呈现颇似热带雨林的性质 ( 图 8 ) 。
从垂直结构看 ,分层现象明显 ,而且层次较多 ,一般均可区分六层 : 乔木三层 、灌木一
层 、草本两层 。 从各层盖度比较可以看出 , 上下层发达 ,而中层稍稀疏的特点 , 上层乔木为
主要郁闭层 , 下层为耐阴的草本植物形成茂密的地面覆盖 。 用层次的高度与各层盖度 ( %
平均值 )作成一综合图解 (图 9 ) 5[] ,可以清楚地显示 出上述的特点 , 以及各层植物在群落中
作用的大小 。
乔木第一层高 20 一 30 米 , 胸径一般 30 一50 厘米 ,最大者 70 一 90 厘米 ,平均盖度 80 一
90 多 , 至 少 60 一 7 0 务 , 是主要的覆盖层 , 它决定着其它层次 的存在和发展 。 第二层乔木高
10 一 19 米 ,胸径 巧一 20 厘米 , 株数较多 ,盖度约 30 一40 多。 第三层小乔木高 5一 10 米 ,胸
径 3一 7 厘米 ,盖度约 20 一40 % 。
在乔木各层中由多科属的植物组成 , 要确定优势种是比较困难的 , 因此我们引用了夸
狄斯和麦金托斯的重要值比较方法 9j[ , 进行分别统计 。 我们认为这是一种比较客观的方
法 , 指出了乔木在群落中的重要性 ,也可看出它们在各层中的作用 。 现列举一些重要值较
大的种类列出 , 如表 3 。
从表 3 中看出 :重要值最大的是祯楠为 2 2 . 9 , 以它的显著度率最大而在乔木第一层中
起较大作用 , 蒙 自猴欢喜为 14 . 8 、 丝栗树 1 4 . 1 、蛮青岗 1 1 . 1等也是乔木第一层的主要种类 。
1 期 云南省西畴县董棕槽石灰岩山地常绿阔叶林的初步研究 7 3
、
图 8 屏边鹅掌柴板楠草丛结构垂道剖面图解
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a c h i l“ , 左“ r名 11 , Q . c .— Q“ 。 r e “ , o x 夕o d o 九 , C a .— C a s t a 称 o P s i , f a 尹g e , 11,M a .一M a , 万 c人o d 。 。 d , o 。 即 19 无` i a n “ , v a r . c o r i a c o i j o li“ 。 , E .— E l a e o c a , P “ sg r a c i a 雌 u ` , 过 9 .— 月 g l a i a a t多。 。 , “ t a , 占·— S e h o f f l e , a P i o g b i e 。 , i , , M i .一 M i l z -“ 了口 `人“ ” 11-
在第二层中则以曾氏琼楠及山榄较常见 , 但重要值较小 , 因而可见它们在群落中作用不
大 。 而小乔木层中以屏边鹅掌柴为多 (巧 . 7 ) , 其次是细梗密榴木 14 . 7 、 红紫麻 1 .4 3 、 星毛
柏那蔓 10 . 6 , 它们主要是以密度大 , 郎株数多而在小乔木层中占优势地位 。 但总的看来 ,
本群丛中乔木种的重要值都偏低 , 其余多种乔木还占相当位置 , 郎没有真正显著的优势
种 。
灌木层不发达 , 一般高 2一 4 米 , 盖度仅 巧一20 多 , 多为上层乔木之幼树。 具正的灌
7 4 植物生态学与地植物学丛刊 4 卷
盖度 高度 (米 )
乔术一层
乔术二层
乔未三层
灌木层草本一层草本二层
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议衬议丈议议洛喇肖 · , 、 二 丫 ” ’ . ; · l口厂户’ 、 、 、 、 、 子厂孚扩 . ’ f 二 . … .1 1区盆翻 常绿阔叶弄木 压之洲落叶阔叶乔木
图 9 屏边鹅掌柴祯楠军丛各层盖度与高度图解
木种类较少 , 常见的有俯垂密脉木 、华被尊黄苔 ( C hl a , y d o b口。 4 51二。 is) 、 麻枝达伦木 、小
芸木 ( M i c r o m e l u m i , t e g e r r i , u m ) 等 。
草本层很茂盛 , 通常林下均覆盖着高大茂密的草本 ,甚至成半灌木状 ,一片碧绿 , 掩盖
表 3 屏边鹅掌柴祯楠扭丛界木重要值 *比鼓表
中 名 学 名 密度率
%
频度率
%
盖度系数率% 重要值
故楠
屏边鹅掌柴
蒙 自猴欢喜
细梗密榴术
红紫麻
丝栗树
山香圆吞
硬叶青岗合
曾氏琼楠
蛮青岗
星毛柏那食
西畴鹅耳杨
鬼眼
拟白叶鹅掌柴
山榄
黄樟
廊枝达伦术
海南黄蕊木
银雀树
野漆树
大果楠木
红椿
共计
其余乔水种类
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* 重要值是根据相对密度①% ) ,相对频度(F % )和相对显著度的综合来确定 ,公式为 D% + F% + D% = 3。。 ,
D = D
e n s i t y
,
F = F r e q u e n c y
,
D = D
o m i n a n c e (我们用盖度系数来代替 ) 。
云南省西畴县董棕槽石灰岩山地常绿阔叶林的初步研究
了林下亘石起伏崎呕不平的地面 , 往往使人迷惑失足落入石隙或溶洞溶沟之中 。 一般可
分为两层 : 上层高 0 . ,一 1 米 , 盖度 20 一30 多 , 最大达 60 % , 常见皱叶爵床成片分布 (图
10 )
, 为显著优势 , 还有描绘冷水花 (尸1l e a s c r i户t a ) 与近红花冷水花 ( p i l e a o f f . ,· u b , i f l o r a )
等也很醒 目 ; 下层草本高 20 一30 厘米 , 盖度 卯一60 % , 几种楼梯草占绝对优势 , 如小叶
楼梯草 ( lE at o et , m o sP . on v . ) , 几乎盖满石面 , 另外还有线条楼梯草 、近盾叶冷水花 ( iP l ca
o f f
.
P
e l ,召 t 邵 ) 也很常见 , 几种蔗类如尖叶鸟巢旅 、 圆顶耳旅 ( p o l y , t ic h u o d ; e l s , ; ) 丛生石
面也最触 目 , 此外莱氏铁角藏 、莱威 、 葛氏铁角旅等也是常见的下层草本 , 种类较多 , 达 30
多种 , 多为耐阴种类 , 同时也有显著的优势种 , 以爵床科 、尊麻科为最优势的类型 。 藏类也
相当丰富 ,许多种类生长近于肉质多汁 ,也多为耐旱喜钙植物 。
藤本植物较发达 ,粗大如臂的木质藤本屡见不鲜 ,悬褂于乔木树冠之上 (图 1 1 ) ,其中
常见的种类是葡萄科的多种 , 如具扁茎的大藤本— 菱形岩爬藤 (eT 郊召“ 咭m 4 动 。 m ib io -
de “ m ) 及网脉岩爬藤 ( T . cr 汀en o t’u m ) 、 T . 如而 er i a二 m 等 。 最多的要算茶茱英科的瘤
枝微花藤 ( I o d e , , e宁u i n ii ) 及鼠李科的翼核果 ( V e n t i l a g o l e i o c a r Pa ) , 几乎每个样地中都
有 。 生长形态奇异 , 引人入胜。
附生植物不够发达 ,树干上除有苔辞地衣外 , 也有个体不多而特有的几种旅类植物 ,
女l一淇水龙骨 ( p o ly 户o d i u o m a n n e多e n s e ) 、车前旅 ( A n t r o 户h y u m o b o , a t “ m ) 及戚氏星旅 (对 i -
c r 0 5 0 ,: u o z ;产户e l: ; ) 、莽旅 (刀 , , , a ; 君a 户r o户; , 叮“ a ) 等 。 其它有花植物如豆瓣绿 ( p e户e r o , i a
r e f l
e x a
)
、 具苞芒毛查苔 ( A e s c人夕 n a n t h e s b r a c t e a t “ ; ) 等多生长树干下部 。 而兰科附生植物
也有分布于树冠者 , 常见的有石解多种 ,树千上也常有羊耳兰 ( IL aP sl sP . )附生 (图 1 2 ) 。
3
. 植物重丛的生态特征
主要从植物群丛本身对生境条件的反映 , 所表现出来的生态特征 , 如生活型谱及叶级
大小的比较来说明 。
根据 R o u砍 iae r 的生活型分类系统 , 可把本群丛 的基本植物 132 种分属 8类生活型 ,
制成生活型谱表 ,并结合盖度系数用图解表示 (图 1 3 ) 4[] 。
从图 13 中看出: 常绿阔叶高位芽植物 (包括大 、 中 、小 )种数占 2 . 4 务 , 而盖度系数也
最大占 4 7 . 3务 , 在群落内占主导地位 。 另外地面芽植物也占相当大比重 , 种数居第二位为
21 拓 , 盖度系数也在 17 . 5多 , 其次为落叶阔叶高位芽植物 ,盖度系数也较大为 1 5 . 3多 , 形成
了乔木层中有较多落叶成分混交的特点 。 最后指出 , 藤本植物也较突出 , 种数占 12 . 3 % ,
盖度系数也达 10 . 6% , 是相当可观的 , 说明它在群丛 中 占一 定位 置 。 而其 它各 类均
少 。
总的看来 , 高位芽及地面芽占主导地位 , 没有地下芽植物 ,一年生植物极少 , 而且高位
芽中又以常绿阔叶高位芽为主 , 因此突出反映了亚热带气候的特点 , 也是常绿阔叶林类型
的生活型谱的特点 。
从叶级的大小看 ,我们也按 R a u kn ia er 的分类 ,把全部基本植物分属各级 。 用图 14 表
示 t 4 1 ,属大型叶的只 4 种 , 占 2 . 9 % , 而中型叶最多 , 有 1 01 种 , 占 73 . 2 % , 小型叶有 30 种占
21
.
7 %
, 居次要地位 , 而微型叶及细型叶极少 。 这叶级谱与热带雨林比较 (中型叶占 80 外
以上 ) , 中型叶比例很接近 。因而从叶级方面也可反映出这类森林群丛极似热带雨林 。
, 6 植物生态学与地植物学丛刊 4 卷
图 10 示林下成片生长之高大草本植物皱叶爵床 图 H 示悬褂于乔木树冠上之术质大藤本
47
·功 2· 4
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盖度系数
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生活型种数
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,咖 。坐图 12 示附生于乔水树干 之
兰科植物— 石洲南 一种
和体 7 1二烈竺
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说明: M p hf · E 常绿阔叶高位芽植物 : M I,h f · F
叶高位茅植物 ; N hP 矮高位茅植物 ; c h
植物 ; H 地面芽植物 ; T 一年生植物 ;
植物 : E 附生植物
图 13 屏边鹅掌柴侦楠拿丛生活型谱图解
落叶阔
地上芽
L 藤本
种数
种 , 4 3
数 羚广~
40 卜
t ` .7
一 一刁 ,“夕声粼 1 2
存在度数
óV.V
叶级
图 14 屏边鹅掌柴侦楠拿丛叶级比较图解 图 巧 罗汉松灰振晕丛种类存在度图解
云南省西畴县董棕槽石灰岩山地常绿阔叶林的初步研究
(二 )罗汉松灰栋攀丛 (o Po de ar p et o一 Qur e e er u mi l U t e)
本群丛分布于调查区各个攀林上部至攀顶 , 海拔一般均在 l , 4 0 米以上 , 生境的特殊
性更大 , 由于石灰岩漏水严重 , 山顶风又较大 ,季节性干早的情况更突出 , 干湿交替剧烈变
化 , 日温差也更显著 , 因而在群落中落叶成分增多 , 旱生性更强 , 与屏边鹅掌柴祯楠群丛
此较 , 在结构方面本群丛突出之点是 : 乔木生长矮小 , 而树干弯曲 、密集 、 多分枝 , 层次较
简单 。 林内有发达的附生植物 , 除苔鲜地衣布满树干及岩面外 , 耐早的兰科植物繁茂生
长。
现将其特征分述如下 :
1
. 拿丛植物种类组成的特征
本群丛所记载样地 5个 , 共有高等植物 2 16 种 , 它们在各样地内分布是 : 最多者 1 24
种 ( 1号 ) , 一般有 10 种左右 , 最少的只 78 种 ( 5 号 ) , 与群丛总数相比 , 相差一半以上 , 说
明植物种类分布极不均匀 , 样地间一致性小 。 我们还可用种的存在度率比较图示 (图 1 5 ) ,
来进一步说明这种差异 , 从图中看出 , 存在度最大的 ( 5 个样地均有郎 v 级 ) 的植物只有
26 种 , 占 12 多 , 而存在度最小的 (一个样地内有— 郎 I 级 ) 共 93 种 , 占 43 务。 这说明普遍分布于群丛内的种少 , 而单独 出现于某一地段的种类多。 因而也反映出小生境的多样
化 , 故种类成分一致性差 ,丰富而复杂。
把全部植物种类与调查区的各主要群丛比较 ,按其确限度 , 把它们划分为三大类 : 群
丛的 “ 地方性特征种 , , 有 6 1种 , 占 2 5 . 2多 ; “ 伴生种 , ,有 , 5种 , 占 2 5 . , 多 : “外来种 , ,有 1 0 0
种 , 占 斗.6 3多 , 但其中也包括一部分未经确切定名称的种类 , 不便分析而暂列入外来种的 。
除去外来种 ,属于群丛的基本植物者 (特征种及伴生种 )共 1 16 种 。
( l) 地方性特征种 : 有 61 种 , 占基本植物的 5 2 . 6务 , 是极其丰富的 ,而且它们在群丛
各地段内分布也较均匀 ,最多者 53 种 ,一般均有 40 种左右 , 少的也有 38 种。 而且存在度
大的此例高 ,最常见的 (存在度 v 级 )有 20 种 , 占 32 . 8 % , 较常见的 ( Iv 级 ) , 占 30 % , 稍少
的 ( 1 1级 ) 2 2 . 9多 , 较少见者只 1 4 . 7多。 由此可见 , 特征种不仅数量多 , 而且一致性较大 ,
郎普遍有分布 , 充分反映出本群丛生境条件特化而且一致性也较大。
特征种中按其确限度可分两类 (表 6一 1 ) : 一类是只限于本群丛中的 , 这是在长期历
史发展过程中 , 在高度特化的石灰岩生境中形成的 , 无疑是最能集中地反映本群丛生境特
点的植物 , 共有 42 种 , 占特征种的 68 .9 % 。 最常见的种类如 : 乔木中有灰栋 ( Q二 cr su
。 t i l i ; )
、狭叶密花树 (尺 a户a , e a a f f i 。滋s ) 、 异叶花椒 ( Z a o zh o x , l u m d i m o r户h o户无夕z zu m ) 、 佛氏念
珠藤 ( A I夕x i a f o r b。 , 11) 等。 草本植物中有沿阶草 ( 0 户h i o户0 9 0 , s p一 2 ) 、 旋茹昔苔 (刀 o e a
s p
.
) 及长尊蛇根草 ( o 户h i o r r h i z a l a n c i , e P a l a ) 、 红花马铃昔苔 ( o r o o c人a r`5 f o r r e , , 11) 等 。 附
生的兰科植物如兰科一 2 (未定名 ) , 石仙桃一种 ( hP iol do 招 sP 一 4 ) 及石面上生长的一种兜
兰 ( p a Phi o 户。 d i l u m s p一 1 ) 等 。
另一类是在本群丛中最多 , 但偶尔可见于其它群丛内 。 共 19 种 , 其中以罗汉松 (oP do -
c a r P u s 左a o a i ) 为最触 目 , 其它小乔木还有西南红豆杉 ( T a x u s 留 a l l i c人11 v a r . 占r 。。 i f o zi 4 ) 、
半齿铁子 ( yM r ; i 。 。 , 。 m is e r r a , a ) 、 四籽海桐 ( p i ,` o护 o r u m t。 ` r a护 e r m u m ) 、 远志 ( p o l夕g a z“
二 a r i e , 11)等 。 草本植物有石生叉柱花 ( S t a u r o g夕, 。 s p . ) 、 庙宇铁角旅 ( A , P z。 , i u , : o e n o石i a z。 )
植物生态学与地植物学丛刊 4卷
等 。
( 2)伴生种 :共 ” 种 , 其中多数也是生长于石灰岩山地的植物 。 最常见的 (存在度
V 级 )只有 6 种 , 占 1 0 . 9多 , 较常见的 ( I v 级 ) 有 2 3 . 6多 , 较少的 ( 11 级 )有 2 9 . 1另 , 少者 ( 11
级 )占 3 6 .斗多 , 这也说明伴生种中普遍分布的较少 , 而分布局限的较多。
按分布的幅度和其它群丛的关系 ,伴生种可以区分为下列几类 (详见附表 6一 1 ) :
l) 在石灰山各群丛中普遍存在的种类 : 共 2斗种 , 最常见的有山榄 (M。 ,ic 乃do 切 d or ,
。 i g h tf a n u m v a r · c o r i a c o i f o l f o m )屏边鹅掌柴等 , 可作为高一级分类单位的特征种 。
2 ) 在本群丛中较多 , 但也出现于其它石灰岩群丛内。 共 14 种 , 例如冠毛榕 ( iF cu ,
c o m a `“ )
、千层皮 ( R o e o e , f a 户u b e s c e , s ) 、长花李榄 ( L萝, o c e i r a l o n g if l o r a ) 、樟叶荚迷 , 其次还
有鹅耳杨的一种 ( C a r pi , u , s p . ) 、南岭柞木 (X y l o s o a c o , : o , e r , u m ) 、 伏牛花 (刀 a m , a c a , ,人u s
sP
.
) 等智为木本植物 。
3 ) 在屏边鹅掌柴祯楠群丛中较多 , 也出现于本群丛内者 , 如麻枝达伦木 、莱氏铁角
旅 、 云南密花树 、小叶黄皮等四种 。
4 ) 广布于石灰山或土 山的森林或次生类型中的种 。 共 13 种 , 如木五加 、 多育贝母兰
( c
o o l o g夕n 。 产r o l i f e r a ) 、 拟白叶鹅掌柴 ( s c h o f f l o r a h ” o l e u c o i d e s ) 、薯豆 、 光孩葵等 。
( 3 ) 外来种 : 这类植物数量多 ,共 1 0 种 , 但其中有 27 种是只在本群丛某一个样地
内出现的 , 而在其它群丛中不曾发现 , 因资料不足 , 无法分析其确定性质 , 暂列入外来种
内。 另外有一类鉴定不确切的种 ( 14 种 ) 也暂时列入 , 故具正外来种很少 。 总的讲 , 这一
类植物存在度都不大 , 多优度也小 , 将它们按出现情况划分为下列几类 (详见附表 6一11 ) :
l) 仅见于本群丛中某一个样地内 , 而未发现于其它群丛者 , 共 27 种 。
2 ) 在石灰岩其它群丛内很多 , 只偶见于本群丛的种类 , 共 30 种。
3 ) 在石灰岩及土山各类森林群丛或次生灌丛草地中常见的植物 , 偶尔出现 于本群
丛 。 有许多是阳性植物 , 如千里光 ( S o n o c i o s c a o d o n , ) 、 粉背轮环藤 ( c 夕c l e a h夕户o g l a u c a ) 、
鸡矢藤 (尸 a e d e r a , c a n d e , , ) 、 毛叶斑鸡菊 ( F e r , o , i a s p一 1 ) 、 金银花 ( L o , i c e r a j a户o n c` a ) 、
木通 ( C l o m a , 15 a r m a , d i i ) 、 羊头芋 ( D字。 , c o r e a c i r r h o s a ) 等是喜光的藤本 , 常攀缘于土山
或石山次生灌丛上 。 在本群丛只少许出现于林缘及林窗 。 还有柏 氏 桂木 (价 t oc a r p。
户e , e l o , i` ) 、粗壮祯楠 ( M a c h i l u , r o bu s , a ) 、 青蛤蟆 ( A c e r d a , i d`i ) 等则是土山森林内常见树
种 , 只偶见苗木生势也不良 。 其次还有些小灌木 , 如嘉赐树 ( e a , e a r 蓄` m o n b r a o a c o a ) 、 倒披
针叶紫玉盘 ( u , 召 r i a 口 b za n c o o za , a ) 、长柄鼠李 ( R h a m , u s l o n g ip o s ) 等 。 另外一些草本 , 如
佛氏星蔗 , 多见于石山次生灌丛中 , 大叶沿阶草 ( O Ph ioP og on sP 一 7 ) 是土山森林下常见草
本… … 等共 29 种 。
4 ) 无法鉴定者还有 14 种 。
从上述种类成分分析比较 , 把各类植物在各样地中分布的情况作一比较 , 如表 5。
从表 5 中看出 : 特征种在各样地内分布比较均匀 ,但伴生种差异大 : 1 、 2 、 3 号样地都
有 40 种以上 , 而 4 号样地只 29 种 , 5 号更少只 18 种 ,故它们的基本植物大大减少。 一般
基本植物均在 90 种左右 , 而后者只 6 一 7 种 , 前三个样地具丰富的特征种及伴生种 , 可
视为本群丛的典型地段 。 而后两个样地 , 在具备基本的特征种的情况下 , 伴生种相对地较
为贫乏 , 其主要原因系它们处于石林耸立之孤立攀顶 , 生境比较严酷 , 所以可把它们作为
云南省西畴县董棕槽石灰岩山地常绿阔叶林的初步研究
表 S各类植物在样地内分布情况
一
一
\样地号 } { {… )} )
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一种类贫乏相 ( aF ice s ) 。
2
. 植物夏丛的结构特征
本群丛结构特殊 。 与前一群丛截然不 同 , 具有较多的落叶树种 , 加之有常绿针叶树与
阔叶树混交 , 因此 , 在外貌上突出地反映 出: 各个攀林顶部 色彩变化多端 , 在夏季多为暗
绿色夹有浅绿苍翠的树冠。 秋季各种植物变化参差不齐 , 因而色彩变化万千 , 在暗绿色背
景上 , 有斑块状的棕色 、 黄色以及红色至朱红色的树冠相间 , 五彩缤纷 , 景色瑰丽 。 入冬以
后 , 多数落叶树种 卜卜子已雕落 , 只剩下光秃灰褐色的树枝 , 而使整个林冠变成片状灰褐色
嵌入暗绿 色树冠的景致 , 季相呈现单调而暗淡之成 。
在某些村寨后面的石灰岩攀林上 , 保存有较好森林的 , 由于落叶树种多 , 秋冬以后 , 呈
现一片红叶漫山的景象 , 景色格外优美 。
树冠的高矮也不整齐 , 一般落叶树冠略高出常绿树冠之上 , 但高差不大 , 有时远眺可
见到灰白色的树干 (图 1 6 ) 。
这种群丛 , 结构颇似高山苔辞矮林 , 乔木生长低
矮 , 一般树高 7一 14 米 , 多从基部分枝成大灌木状 ,
分枝 2一 4 枝 , 多者可达 7一 8 枝 , 因而枝干密集 , 每
4 0 平方米内有大小乔木 1 40 一 2 0 株 , 树干又多弯
曲 , 常向坡下偏斜 。尤其因地面石芽林立崎岖不平所
使然 , 树干生长形态奇异 , 树皮也较粗糙 。 同时附生
植物繁茂地发展更为特殊 (图 1 7 ) 。
从垂直结构看 , 可以明显分五 层 : 乔木 1一 2
层 。生长较密集 , 盖度大 , 是主要层 ;灌木层及草本层
都很稀疏 , 而苔鲜地被层发达 。 用各层分层盖度与 图 16 示罗汉松灰振拿丛之外貌
高度比较作一综合图解 (图 1 5) 可以更清楚地显示本群丛结构的特点 。
第一层乔木高 7一 14 米 , 胸径 15 一 2 5厘米 ,盖度 65 一 70 % 。 第二层小 乔 木一般 高
3一 7 米 , 胸径 ,一夕厘米 , 盖度 40 一 60 务 。有时个别孤攀顶只可区分一层乔木 (如 4 号 5 号
样地 ) , 种类也较少 。 高不过 5一7 米 , 盖度约 40 一 50 多 。
乔木树种中以硬叶青岗 “ (口ue r cu , sP 一 1 ) 、 罗汉松以及灰栋等为最优势 ,比之沟谷中
的屏边鹅掌柴祯楠群丛不同 , 乔木层中有较明显的优势种 。
除上述优势种外 , 乔木中常见的还有西南红豆杉 、 半齿铁仔 、 狭叶密花树 、 小叶机把
(百,
·夕。 占。 , ; 夕a s e叮 u : n ; i ) 、 齿叶机把 (百 r夕o b o t r夕a s p一 l ) 、 化香 ( p za ` , c a , , a s , ,· o b i l a c e “ ) 、 千层
8 0 植物生态学与地植物学丛刊 4 卷
图 17 罗汉松灰振晕丛结构垂直剖面图解
P
. , 一 P l a 才夕 e 躇 , ·夕 a , t r o b , l a c e a , Q . r`一 Q l` e r e “ , : I t , 115 , A e一 A c e r o b l o 刀 9 1` 一n , P o 一 P o d o c 口 r P z `、
左a i留 a i , 尺一 刀 a P a , e a a j j ; n : s , Z 一 Z a o t 人o x 夕10 , 诊i , , 20 : 户h o户入夕11: ` , , , , T 一 T ` ; x : ` , 阳凉 11, c h ; ,
v a r
.
b r 。 , i f o l , a
, E一万r i o b o t r 夕a s p 一 l , M a 一M a : t i c 人。 口e n d ,二 n 阳 19人才; a o t` r n v a r . e o r i a o e 卜
f o l i t`。 , P i一 P ;多公o s P o r , ` , , , 左e , r i i .
盖度 高度 (米 )
乔木一层
乔木二层
滩术层草本层茜解 地被层
图例 :
常绿阔叶乔木 常绿针叶乔未 落叶阔叶乔术
图 18 罗汉松灰振掌丛各层盖度与高度比较图解
皮 、木五加等 。
灌木层不发达 , 一般高 1一 2 米 。 盖度
一般只 巧一 20 % , 最大不过 30 多。 而且具
正的灌木种类较少 , 多为上层乔木之幼树 ,
常见的几种灌木如石南科的小杜鹃 ( R ho -
d o d ` , d ,
·
0 0 s i m s i , )
、 马关杜鹃 ( R h . m a夜u a -
二。 的以及佛氏念珠藤 、小叶六道木 ( A biel “
s P一 1 ) 、储黄色悬钩子 ( R u b u , c h r o o s e户a zu ; ) 、
蔷薇一种 ( R 口二 sP 一 1 ) 、 宽叶 冬青 ( 1 。
l a , i f
o l i a ) 等 。
云南省西畴县董棕槽石灰岩山地常绿阔叶林的初步研究
草本层生关也不茂盛 , 高 ,一 40 厘米 , 盖度只 15 一 25 多 , 最大 30 % 。 这也和屏边鹅掌
柴祯楠群丛显然有别。 在种类组成上 , 以尊麻科的小叶冷水花 ( iP le a s p . on v . ) 及一种小
禾草 (禾本科未定名 )和莎草科的小果苔草 ( aC r。 二 ie og y , 召 ) 三种数量较多 , 有时局部成
片。 另外散生一些种类 , 如唇形科的昔叶丹参 (曲俪 a 。二形 fo ila ) 、 苦查苔科的红花马铃
昔苔及旋葫昔苔 ( oB ae sP 一 1 ) 、 长葫昔苔 ( c 厉 irt 召 sP 一钓 、 兰科的兜兰及卷瓣兰一些种 。
常以莲座叶贴生石面 , 同时因花朵颜色艳丽 , 姿态非凡而特别引人注目 (图 19 ) 。 其次还
有爵床科的一种石生又柱花及茜草科的长尊蛇根草 , 百合科的沿阶草 , 莎草科的细叶苔
草吞及一种大叶节肢藏 ( A耐、 。 。行 sP 一 l) 等 , 存在度均较大 , 常见林下 , 并且都是本群丛
之特征种 ,对群丛内部环境有一定的指示作用 , 多为耐早喜钙植物。
苔辞地被层比较发达 , 在石灰岩上覆盖厚达 1一 3 厘米 , 盖度 80 多 以上 , 除布满岩石
外 , 还蔓延至树干基部及枝杆上 。 这种繁茂的苔鲜与附生层片 ,正好反映这里有空气湿度
相当大的季节 , 又有千早季节的交替 ,当湿润季来临时 , 苔鲜可以迅速生关而达繁茂 。
藤本植物不发达 , 只有少许草质或小的木质藤本 , 攀缘于灌木或乔木上。 有几种特殊
的种类 , 如卫茅科的硬叶南蛇藤 (。 las t二了 co ir ac e “ ) , 其叶子阔大而呈厚革质 , 光亮 , 类似
藤状灌木 , 高只 3一 4 米 , 只出现于本群丛 。 另外鼠李科的雀梅藤 ( sa g er iet o t肠二胡 , ) 、 葡
萄科的红叶爬山虎 ( p a r t几e o o c萝, ,。 , 人萝m a l a夕a o a v a r . r o bi f o l i a ) 及韩氏岩爬藤 (丁。 , r a , , l’g 。 凉
h i m s l即 a o a ) 等 , 也为较常见的特有种类 。
附生植物繁茂地发展 , 是本群丛最突出之特征 , 在树干上树冠上都布满了多种多样的
附生植物 (图 2 。 ) 。 这是沟底难见的 , 包括苔鲜 、 地衣 、藏类以及兰科 、苦登苔科等有花植
物应有尽有 , 尤其以兰科植物繁茂地发展 , 达到惊人的程度 。 在 8一 n 月间 , 多种色彩的
兰花盛开 , 有的悬垂树干 , 有的以旬旬茎成网状包裹于树枝上 , 使树千枝条增粗若干 。 附
生兰形成了灿烂 的空中 “ 花园 ” , 进入林内 , 使人 目不暇接 , 引人入胜。 种类繁多更使人无
祛识别 , 据初步统计 ,单兰科就有 10 属 31 种以上 , 这些属又多为热带森林内的附生兰 , 或
热带东南亚的特有属 , 如常见的是石仙桃属多种 (尸人iol do 招 s即 . ) 、 贝母兰属 ( co 刁og y二
s p p
.
)
、 卷瓣兰属 ( cz’ r 滩o p` , a z“ m s p p . ) 及石豆兰属 ( B “ 11占o p人y l l。 、 sp . ) , 还有石解属
( D
。 , dr ob iu m sP p
.
)
、羊耳兰属等 。其次有蛇舌兰 、 万带兰 、 格脊兰等 。 花色形态都非常艳丽
多姿 ,美态非凡 , 为珍贵之药材及观赏植物 。 此外尚未鉴定者不胜枚举 。 另外苦登苔科的
肉叶吊石昔苔 ( L夕: 10 , o t u , c a , , o , u ; ) 、石南科的假东京越桔 ( V a c i瓜“ m 户, e u j o 一 t o , 畏i , e , 了 i了) 、
凹脉越桔 ( va c 诫 u m im rP se 万 , rt, ` m )等木本附生更为特殊 , 常见其粗壮之茎杆攀缘附着
于乔木树干及树冠 。 常见的旅类 如 穴子旅 ( rP 口 , ap iat “ cr co lar i)t 、 皱波露藏 ( M ce od 勿二
c r i ,户a ` u m ) 、葛氏费藏 ( p h , m a , o户515 o r i ff i`人i a n a )等 。 再加之苔辞地衣琪满了枝条外部空隙 。
构成了群丛内附生植物丰富复杂 、繁茂多姿的图景 。
3
. 植物攀丛的生态特征
本群丛无论生活型谱或叶级大小比例 ,均与上述群丛显著不同 , 充分反映出群丛本身
对它所特有的生境条件的适应 , 从而产生自己的生态特征。
同样根据 aR un 苗 ae r 的生活型分类系统 , 本群丛的基本植物共分九类 , 结合盖度系
数 , 作成生活型谱图解 (图 2 1 ) 。
从图解中看出: 以种数百分率而言 , 是以矮高位芽植物及地面芽植物为最多 , 但它们
植物生态学与地植物学丛刊
并不在群落中起主导作用 , 因盖度系数尚小。 而常绿阔叶中高位芽植物盖度系数最大 , 为
36
.
6多 , 而且种数也不少 , 它是群丛之上层种类 , 因而是群丛起建群的主导作用的类型 , 另
外常绿针叶中高位芽植物种类虽少 , 但盖度系数也相当大 , 为 26 . 8务 , 也为群丛中另一类
起较重要作用的类型 , 再其次是落叶阔叶中高位芽植物 (盖度系数 21 . 1多) , 而附生植物
也很突出 ( 9 . 9 % ) 。 其它矮高位芽植物盖度系数却很小 ( 3 % ) , 地面芽植物也小 ( 5 . 9务) , 可
见这两类井非群丛中起主导作用者 , 种类虽多 , 但盖度甚小 。 其余各类更微小 。 因此 , 可
说本群丛是一种亚热带山区石灰岩山顶的常绿阔叶针叶与落叶阔叶树的混交林 , 而这种
常绿针叶树也是亚热带山地特有的 (叶片较宽的细型叶 ) 罗汉松及紫杉等 。 但与热带相
比 , 它缺乏大高位芽植物 , 与温带比又没有一年生植物 , 地下芽植物也极少。
同时 , 由于本群丛居于山顶 , 故乔木生长不高大 , 也有较多落叶成分 , 再从附生植物发
达的程度看 , 以早生型为主 , 其中尤以附生兰最显著 , 屯们具各式各样的肉质葡甸茎或球
状茎或叶柄膨大成肉质多汁的球形 、 扁球形 、 圆柱形等 。 还具发达的气根 J能耐干旱 , 并在
湿润季节 , 可最大限度地由空气中吸收水分赊藏备用 。 这些旱生特征充分反映石灰岩山
顶的群丛适应干湿交替剧烈变化的环境特点 。
叶级谱也有其特点 ,全部基本植物只分属中 、小 、 细三级。 用图解表示 (图 2 2 ) , 明显
可见中型叶及小型叶比例最大 , 而以中型叶稍多 ( 46 . 5多 ) ,细型叶很少 ( 8 . 6 % ) 。 与前一群
丛相比 , 虽然海拔只上升了 1 50 一 20 0米 , 但叶级的大小比例已随相对高差而反映出显著
差异。 在屏边鹅掌柴祯楠群丛中 , 中型叶比例大占 73 . 2多 , 小型叶较少 , 仅 21 . 1多 , 井有大
型叶 2 . 9多 。 而在罗汉松灰栋群丛中 , 中型叶大大减少 , 而小型叶增加至 4 . 8多。没有大型
叶 。 这也反映出两个群丛生境条件的差异 。
另外 , 从叶子质地而言 , 在本群丛中 , 多数乔木的叶子都是革质而较光亮的 , 如占优势
的罗汉松叶子属细型叶 、 厚革质 、 油绿色 。 灰栋的叶子是小型叶阔卵形 、硬革质暗绿色 。
除部分落叶树外 , 主要乔木以小型叶为多 , 少数中型叶 ,也反映着一定程度之早生性 。
三 、 石灰岩山地植被的生态系列
我们从石灰山全部样地调查的植物种类分析比较看出 , 攀顶和沟底明显地分化为两
相 似 商 P 一 Q . u S_ M . K
过渡 地 段 斗1 。 2 4 6 . 5
S一 M
.
K 2 0
。
9
图示 : 石灰山各草丛之相似商
P一 Q
.
u 代表山顶之罗汉松灰振拿丛
S~M
.
K 代表沟底之屏边鹅掌柴板楠
摹丛
个群丛 , 而处于山腰 (海拔 1 , 4 0 一 1 , 45 0米 ) 的中间过渡地
段所作的两个样地 , 与两个群丛相比 , 从相似商看出 , 它们
既相似于山顶的罗汉松灰栋群丛 , 更相似于沟底的屏边鹅
掌柴祯楠群丛 ( 46 . 5 ) ,但两个群丛之间相似性则较小 , 仅为
20
.
9。 同时再分析对比了山腰的样地 , 未发现它们本身特
有的植物 。 因而我们认为 , 这是一个中间过渡 地段 , 由
于它的存在 , 而使石灰山两个群丛密切连系起来 , 在海拔
1
,
25 0一 1 , 5 0 米的范围内 ,形成了一个本区完整的石灰岩山
地植被的生态系列 。
从两个群丛与山腰地段的种类比较 , 可以看出它们之间逐渐变化的过程。
从山顶至沟底整个石 山也存在着一些普遍优势的种类 , 反映着石灰 山生境 的 一致
性 o
1期 云南省西畴县董棕槽石灰岩山地常绿阔叶林的初步研究 8 3
如 : P _ Q .。 过渡地段 s _ M .K *
s ch e f fz o r。 p i, g bi o n s `s v 在瑟 1翻) V在石{
材 a , , i c方o J 。 。 J r o , 留 19人, i a , u m , a r . ` o r矛a c 。`f o l矛u m v 如于 1漏 V志赫
p o l夕s , ic h o m l a c h n o户u , I V击) I志) v 志面1
刀 za o o c a r户u : 夕a户。 , 公c u , Iv 击) 1树 V1 志)
但是 , 从山顶至沟底逐渐变化 , 由两个相反方向种类消长情况显而易见 。 例如 ,
由山顶至沟底逐渐减少的种类有:
D e ” d r o Pa 刀 a x c h 。夕 a l i e r ii
F i c u 了 c o m a t a
C o o l o g y刀 e s p一 1
Q
u e r c u 了 s P一 1
L i , o c o i r a 10刀 g i f l o r 召
相反地由 山顶至沟底逐渐增多的种类有 :
P一 Q . : : 过渡地段
v 占赫 1漏
v 志函1 11在。)
V在益 I乏, 2 , )
vI 拓乱) I礼s乃 )
xv 在淤 11漆 )
S一 M . K *
11占)
I在. , )
I在, )
I叹擂6 )
11占)
P一 .Q 。 过渡地段 S一 M . K
o r巴O c ” f d c r “ b“ c c ” ` I在) 11漏 v 志瑟
尸11。 。 s p . n o v . 11古) 11乱) Iv 娜
了a r 。 , , a 户: l l i d a 11古) 11占。 ) IV滋子
才 s户ze二￡u 、 。 r i g h , 11 11古) 11益) I V八石1
R a P召 , e a , e r iif o l i a v a r
. 夕u , , a 。 。 n : `5 11衣) I志) IV八元`
同时还可看到有一些种类表明两个群丛逐渐分化的情况 , 郎有的在山顶很多 , 同时可
出现于过渡地段 ,但不见于沟底 。 另一类相反 , 只在沟底很多也见于过渡地段 , 而山顶缺
少。 例如 : P一 .Q 。 过渡地段 S一 .M K
p o d o c a r户u ` 友a 留 a ` v 摇弓) 11益 /
T “ x u ` , a i r c i v a r · b r。 , 汀0 1公a V品 ) I占) /
M夕r s i n e s o m犷s o r r a : a V姗 11赫 /
p h o l i d
o t a s p一 3 V在瑟 11益) /
c ` l a “ r “ ` c o r i“ c e a V故青) I在) /
s ,
a u r o g夕, 。 s p . V苗` 11在0) /
s l o a n o a , ` e r c u l i口c e a / I各, 0) v 益孟)
肠。 , , m “ , o r g , a zi s / I志) V届
G a r e￡n板。 b r a c t e a : “ / I志) I V奋历i
A , a r。二 c召。 d i g o r o m . / I在) v 在。:
尸i户。 , s p一 4 / I在) I V在)
左 ,户l。 , i u二 g r滋ff :` h i a , u m / I志) 111在)
* 上列表中 , P一 Q . u 代表山顶之罗汉松灰振草丛 ; s书 .《 代表沟底之屏边鹅掌柴侦楠拿丛 。
植物名称后方的罗马数字 I一v 等为植物在草丛中的 “存在度 ”等级 ; “ 十 ” 号及亚拉伯数字 .1 ·… , 为该植物在摹丛样地中的“ 多度优势度”等级 ;括号中的数字为该植物在草丛中的“ 盖度系数 ” 。
4 8植物生态学与地植物学丛刊4 卷
总的看来 , 从种类比较看出 , 消长情况说明山顶至沟底两个群丛是逐渐变化的 , 种类
的明显分化说明两个群丛客观存在 , 山腰地段具有两者的特点 , 因而是过渡地段 。 从而使
整个石灰山植被形成一完整的生态系列 。
四 、 石灰岩山地常椽朋叶林的握济意义
1
. 资源植物方面 :
石灰岩森林群落中的植物资源是相当丰富的 , 根据我们两次调查初步统计 , 共采得植
物 5 2 种 , 包括旅类植物 巧 科 、 38 属 、 68 种 。 裸子植物 4 科 、 5属 、 7 种 。 被子植物 94
科 、 23 3 属 、 朽 0 种 。 还有苔鲜地衣未收集 。 其中有许多是有价值的经济植物 。 我们在
40 0 平方米的样地内调查 , 一般都有植物 10 多种 , 有价值的经济植物不少于几十种 。 木
材 、 纤维 、淀粉 、 油料 、 药材等应有尽有。 尤其以药用植物最为丰富 , 许多石生及附生之兰
草 、旅类均为名贵药材 。 初步统计 , 常见而较丰富之药材约 1 0 多种 , 可见石灰山森林具
正可称为植物资源的宝库。
下面简略介绍一些有用植物供参考 :
( l) 药用植物 : 仅举其最常见或名贵之品种如下 :
石松 L 夕c o 户o d : “ 二 c l a , a , 。 m
,肾蔽 N e P h , 0 1。 户; ` 。 o r d z j o l , a
贯众 C y , t o二 i “ 。 f o r , “ , e ,
福氏星截 M i c , o , o r z , , , n f o r t 。 , e i
景生樟 C i , n a o o水 “ 二 z e , , e o i a , “ m
黄樟 C ; n , a 、 o二“ 。 户a , t人。 。 o x 夕10 。
术通 C l e用 a t i , a r , a o d i ;
入角莲 D夕 , o , , a 夕l e i a , t人a
马兜铃 刁 , i ,君。 l o c h i a s p p .
圆叶细辛 刁: a r u m 。 a o d i g e r “ 二
豆瓣绿 p e p e r o二 i a , e f l e x a
软毛术防己 C o c c “ l“ : 二 0 1115
梯花木 T i , p i t z i a , i , e o s i ,
睡莲叶秋悔棠 B e g o o i a 州。 户再a o a j o zi a
马槟椰 c a户户a , i , 、 a : a谈 a i
括楼 T r i e人。 , a , 宕h e , , 1110 , a
番木鳖 M o m o , d i a c o c五io c人i。 。 。 5 1,
圆叶鸟臼 S a p i u o r o t u , J i f o li“ m
石稳草 p i l , a 户l a 艺a , ij l o 犷a
盾叶冷水花 p多 l o a 户a z t a z a
( 2 ) 木材 :
舰水 B “ r , 。 t i o d e , d r o n 入: i e , 斑 “
红椿 T 0 0 0 a , 。 r e , 11
黄樟 c i。 。 a , o m “ n2 户a , t五。 。 o 二 y l o 。
黄连术 p i 、 t a c i。 : h i , e , , 15
( 3 ) 淀粉类 :
截菜 p t o ir d iu 、 a 叮“ 1110 2` 。
板栗 C 。 : 了a , 。 a 0 0 11 5 1。 。
丝栗树 c a , t a , o 户, i , f a ,砂 , 11
瘤枝微花藤 I o d e s ` 。叮“ i” ` i
雀梅藤 S a g e r 。宕i a 才人e e z a ” `
亨氏岩爬藤 T o t , a , t i g 切 a 入` , ` l` 夕a n “ 脚
黄皮 c l a“ , e o a la ” s i u `
石山吴英 E , o d i a c o l c ` c o l a
小芸未 M , : r o , e l“ m i n 了e , g e r r i脚“ 优
异叶花椒 z a o t五o x 夕l: , m d i二 o r 户入。 夕八夕l l lt 二
飞蛾械 A c e r o b l o ” g “ 阴
清香木 乃 , r a c i a 留 e i。 , a 。 , i j o l i a
化香 p l a勺 c a r夕召 , 才r o b ; la c e a
水五加 D e o d , o P a , a 留 c人e , a l i。月
三七 P a 称 a x ` a 刀 c人i
萝芙未 R a “ , o l if a , e r r i c i l l口 t a
福氏杆柳 尸。 ir 户l o c a f o , , e爪 i
桂丁香 L “ c o l i a i o t 。 , , e d i a
忍冬 乙。 , i c o r a i a户o o i c a
麦冬 (多种 ) o户入10户O g o n s p p ·
石仙桃 (多种 ) p石O l i d o t a s p p ·
白菠 B l o t i l la ` , r i a t“
黄草 (多种 ) D 。 , d r o b i “ m “ p p ·
化香 p l a t夕 e a r夕a ` t r o b : l a c o a
大果楠木 p人 o o b e m a c r o c a r 夕a
曾氏琼楠 B o i l , c人 , i o d i a t , a n g i i
百合 L i l i u o b r o o n i ,
薯茸 肠。 , e o r o a ` i , , 八。 , a
董棕 c a r y o t a s p .
1 期 云南省西畴县董棕槽石灰岩山地常绿阔叶林的初步研究
( 4 )纤维类 :
毛叶梭罗树 Re e oe `i a 户“ be ` c e ” 了
两广棱罗树 Re e e s o ;a t 人夕r : oid “
云南朴 e e l, , 、 Y “ , n a n e ” ` i `
小蜡树 L , g 。 了 t r “ m s i n e n s“
异叶海桐 p ; t t o , 户o r lt , n 人e 才, o夕人夕l l o m
( 5 ) 油脂类 :
化香 p l a t夕e a ,岁 a , t r o b , l a c e a
黄樟 C i n n a , n o 。 ,` , , 户a r t力e n o x , l o n
香果 L i , d e ,二 c o , n n ,“ 月 了`
竹叶椒 Z a o t人o x 夕l ,` m 户l a n ` s户i n “ , n
油桐 A I。。 r i t e , f o r d l i
中华夜来香 环 , a t t a左碱 a ` i n ` n “ `
龙髦草 E “ l a l ` o 户, , s b之 , a t a
白茅 I , , ,户e r a t a c 夕l i n d r : e a
黄藤 C a l a脚 “ 了 “ I〕 ·
倪藤 G 二 ` t “ 阴 `” o ” t a ” “ ` , ,
石栗 月 l。 : , r ; t 。 , , , 0 1“ e c a , , a
圆叶鸟臼 s a户, “ , n 犷 o t “ n d ` f o l l ` “ , n
术蜡树 R h “ : s “ c c e d a n ` a
小蜡树 L i g “ 了 t r l 尹n 了了n e 月了 25
2
. 山地利用方面 :
关于石灰山土地利用问题 , 必须以土壤形成多少为主来考虑 , 在该区大致可分为几
类 : 一是半石山区 , 郎在石灰岩露头空隙间 , 仍有较多的土壤 , 可以在其中进行农作 。 一
是纯石灰岩 山区 ,没有土壤 , 不宜耕作 。 前者早已为该区人民开垦为耕地 , 经营农业。 后
者 , 有的是森林破坏后的石 山次生灌丛 , 除部分可利用作薪炭材料外 , 多数沦为荒芜无用
的石山灌丛草地 。 另有一小部分现在仍保存着较原始的森林植被 , 董棕槽郎是石 山森林
区 。
从上述情况出发 ,对于它们的利用提出如下粗浅的意见供参考 :
( l) 半石 山区 : 这是 目前主要的农业区 , 当地人民有长期的利用经验 , 多采用 “ 花盆
式” 的 (郎利用石灰岩露头间小片零星的土地 ) 种植玉米 、花豆 、小豆等作物 。 是石 山区人
民的粮食基地 。 因此今后利用上仍以粮食为主 , 适当发展多种经济 ,可利用田边地角植木
本油料 , 如油桐 、香油果等经济林木 , 增加社员收入 。
在开垦时应注意 ,保留山顶之森林及灌丛 ,以利于水土保持 , 防止过分干旱及加剧水
土流失 。 我们在该区已 目睹 ,有的地方 由于人为破坏 ,砍伐火烧森林 , 形成了大面积的石
山次生灌丛草坡。 水土流失严重的陡坡 , 岩石裸露 , 致使不能利用 (如图 2 3 ) 。 这种情况 ,
必须防止 ,以免石山土地利用更趋困难 。
( 2 ) 石山灌丛区 : 这类石灰山几乎没有土壤 ,不利于耕作 ,是长期以来 ,森林不断遭受
破坏后形成的次生灌丛 , 可利用的资源植物很少 , 一也是由于利用 自然不合理的结果。 因
此 ,我们建议以改造为主 ,把无用的石山刺灌丛 , 改造为有用的石山经济林 。 可以先试验 ,
在现有灌丛中采用经济植物播种 , 如木本油料— 一油桐 、香油果 、 黑枪杆 ( D o l“ 洲 y “ y 。 , , “ -
n e n 、 15 ) 及茶辣 ( E , o j i a ,· u , e u c a r户a ) 等 。 或有用木材 , 如蜿木 、 红椿 、 喜树 ( e a m户h o , h e c a
ac
o m , an at )
、 棕树 、千层皮等均可试用 。 在人工抉持下 ,逐渐除去无用的杂草及刺灌木 , 使
有用植物逐步成长 。 还可引入一些药用植物 ,如石解 、 石仙桃之类的石附生植物 。 这样若
干年之后 ,可望无用的石山灌丛逐渐变成有用的经济林地 。
另外有一些石山森林边缘之次生藤冠灌丛 , 是森林遭受近期破坏后形成的 ,若不遭烧
垦 , 那末仍可恢复成林 ,以实地观察发现 ,现在虽是藤罗密布的次生灌丛 (图 2 4 ) , 但其中
仍保留有森林树种 ,尚可萌生 , 如偏岩村子附近的塘子一带 , 在 1 0 平方米之样地 内 , 属森
林乔木的幼树及萌发桩的仍有 10 多种 , 如祯楠 、 蒙自猴欢喜 、蛮青岗 、淇朴 、化香等 。 另外
植物生态学与地植物学丛刊 斗 卷
图 1 ) (示贴生石面之兰科植物— 黄花卷瓣兰 (C, , , 方a 户` 1 0 1 , , ,, 7 s r、一 3 ) 图 2 0 示林内乔术树冠枝木「上种类繁多之附生植物之情景
明印40加10种数
2 6月才. ,
1
2 ,
.
,。 。 。
4 4 . 6
.二竺
,
.幼 4
生活型种数
%
弓卫气;砚瓦三 l舀劫
M p h f
·
E M Pli r
·
E M p l飞f · F N ph C h H
图例 : M 讨、 f · E 常绿阔叶高位芽植物 ;
G L E
M p lf
·
F 落叶阔
叶高位茅植物 ; M p h f · E 常绿针叶高位 芽植物 ;
N hl 矮高位芽植物 ; lC l 地上芽植物 : H 地面
茅植物 : G 地下芽植物 ; L 藤本植物 ; E 附
生植物
图 21 罗汉松灰振掣丛生活型谱图解 图 2 2 罗汉松灰栋拿丛叶级比例图解
图 2 3 示石灰山开垦后 ,水土流失严重 ,
岩石裸露 ,不能利用之情景
图 2斗 示石山森林拿落破坏后之林缘次
生藤冠灌丛及岩石裸露之地形
1期 云南省西畴县董棕槽石灰岩山地常绿阔叶林的初步研究
也有一些阳性树种侵入 ,如野桐一种 (M a zzo ` u s s p . ) 、 中平树 ( M a c a r a o g a d o n ti c u l a ` a ) 、 桂
丁香等 。 而藤本植物非常发达 ,共 30 多种 , 形成了繁茂的藤冠 ,有压倒一切之势 。 这是生
境条件趋于阳性旱生的标志 , 因而造成了喜光藤本充分发展的有利条件 。 草本植物中也
留有部分林下种类 ,但也出现许多阳性种类 ,其中也有伴人的种类 , 如菊科的一些种类 , 还
有石山次生灌丛中常见的旅类植物 , 如福氏星藏 、 光亮费威 (hP 夕m哪 oP is lcu ida ) 、 `肾藏 、 光
石苇 (巧 r 肠加 cl 。 口`。 ) 等也出现了 。 但这种情况下 , 若注意保护森林种类 , 防止再砍伐
火烧 , 那末仍有希望恢复成林 。
( 3 ) 石灰山森林区 : 目前保留下来的石 山森林区 , 如象董棕槽的 ,已寥寥无几 , 是极
珍贵的 自然财富 , 我们建议以保护为主 ,适当地择伐有用木材及特有药材 ,并结合采伐 , 适
当播种原有用材树种 , 及特用药材种类 ,人工扶助更新 。 因为广大的石灰山地区 , 要进一
步改造利用 ,必须对原有森林特性有较深刻的了解 ,掌握它发生 、发展的规律 , 人们才能更
有效地利用 、控制和改造自然。 所以必须保留一定的研究基地 。 并且现今的原始林中 , 资
源植物极丰富 , 还有许多尚未被研究发现其利用价值 ,若毁灭了森林 , 许多宝贵的财富就
一举消灭而无法挽回 , 造成人类利用自然不可弥补的损失。 此外 , 石灰山森林一经破坏
后 , 由于环境条件剧变 , 几乎等于从裸地— 石灰岩上恢复森林 , 那是很困难的 ,必须经过相当长的时期。 因此 , 应当注意保护 自然林 ,合理地开发利用 。
桔 束 藉
1
. 本文研究地区 ,处于我国淇越边境 ,在北回归线以南 , 气候属亚热带 , 但接近热带 ,
雨量也丰富 ,主要受东南季风 (太平洋季凤 )控制 , 而干湿交替明显 。 因此 , 植被上反映出
具有接近 山地季节性雨林的特点 。 在种类成分上十分丰富复杂 , 群落结构也较复杂 , 生境
条件因在石灰岩山地 , 土壤缺乏 ,条件特殊。
我们从整个石灰山森林区所采集的种子植物共 4 09 种 , 已鉴定约 2 , 5属 ,井进行了属
的区系分析 lo) 其中属于热带成分的占 61 . 1% ,并且又以热带东南亚成分最多 (占 1 9 . 7多 ) ,
泛热带成分其次 ( 18 . 8多) , 还有旧世界热带成分 ( 9 . 8务) , 其它较少 。 温带成分总的只占
18
.
9多 ,其中以北温带成分较多 (占 7 . 8多) , 东亚成分占 6 . 7多 ,其余只 1一 2 属 。 另外种的
特有现象很突出 ,地区特有占 20 . 4多 , 按各成分比较它居首位 , 而且所代表的属也多属热
带成分 。 所以整个地区的植物区系特点是 : 具有弦烈的热带性质 , 并由于石灰岩山地生
境特殊 ,特有现象十分显著 。 同时 , 由于地处淇越边境 , 故与热带东南亚关系最密切。
2
. 由于石灰岩喀斯特地形影响 , 发育在石灰山上的森林比之土山森林 , 具更明显的季
相变化 ,落叶树种增多 ,许多种类 (如附生兰发达 ) 具旱生特征等 , 更明显反映着干湿交替
的气候特点 。
3
. 本区石灰岩攀林区初步研究 ,可以分辨出两个截然不同的森林群丛 ;一个是位于石
山下部及漏斗中之屏边鹅掌柴祯楠群丛 ; 另一个为分布于攀林上部至攀顶的罗汉松灰栋
群丛 。 无论种类成分 、层次结构 、生境条件及它们的生态特征方面 , 二者都有显著差别 , 各
具特征 : 屏边鹅掌柴祯楠群丛具更多的雨林色彩 , 如乔木高大 ,多层 ,树干值而树皮较薄 ,
l) 种子植物属的区系成分分析系根据吴征溢所长的“ 中国植物区系的热带亲缘 ” 一文 (未刊稿 ) 。
植物生态学与地植物学丛刊4 卷
有个别板状根 ,木质藤本植物发达… …等。 罗汉松灰栋群丛由于位于攀顶 , 在亚热带山区
之山顶 , 与爪哇 (伊里安 )热带山区亚热带山地雨林的栋树— 松柏群丛颇有相似之处 3[] ,不同只在于栋树是以栋属 ( Q u e r c u , ) 的几种 , 如灰栋 ( Q u o r c u s 。 ` 1115 ) 、 蛮青岗 ( Q u e r c u ,
o x ,
o d o 。 ) 等为主。 而松柏类则以罗汉松属的罗汉松 ( p o d o c a r户u , 及a o a i ) 及紫柏 ( p o d o -
c a r P u , , e r r滋f o l i u , ) 、 紫杉属以西南红豆杉 一 ( T a x u s o a l li c h“ v a r . b r e , i f o l`a ) 及穗花杉属的
穗花杉 ( A m en ot t a xu , y 。 , an , 阴衍 ) 等为代表 。 尤以罗汉松属为优势 , 自p在属种上有所不
同 。 而且苔醉及有花植物附生很发达 , 也颇似山顶苔醉林 。 由此可推知本区植被与南半
球热带山区的植被有密切的渊源 。
4
. 亚热带石灰岩山地生境特殊 , 因而植被也具特殊性 ,种类特别丰富复杂 , 群落中特
征种很多 , 一般均有 50 一 60 种以上 。 从植物种类能突出地反映生境特点 。 同时 ,石灰山
也是植物区系发展的策源地 , 特有现象突出 , 新种系在不断发展。 热量条件好 ,故热带成
分比同区土山多。
5
. 石灰山森林是植物资源的宝库 , 但在我国广西 、贵州 、云南东南部等地 , 以至越南民
主共和国东北部 ,均有广大的石灰岩山地 , 而现存森林为数不多 ,需要进一步深入研究 ,则
对发掘更多的植物资源为社会主义建设服务 , 对广大的石山区人民土地利用 、 改造荒山荒
地 ,提供科学依据都是必须的 。 所以现存石灰山森林应严加保护 , 适当采伐资源植物 , 禁
止乱砍乱伐 ,采取合理措施 , 改善山区人民生活为当前主要间题 。 因此对于石灰岩山地森
林的深入调查研究应该是主要任务之一。
参 考 文 献
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理查斯著 (张宏达等译 :) 1 9 5 9 。 热带雨林 ,科学出版社。
陈灵芝 : 19 6 3 。 长白山西南坡鱼鳞云杉林结构的初步研究 , 植物生态学与地植物学丛 刊 , l l( 一2 :) 69 一 80
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王献溥 、郑慧莹 、何妙光、 汪健菊: 19 6 4 。 广西花坪林区银杉与广东五针松馄交林及其军落学特征的初步研究 ,
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B r a u n
一
B la n q u e t ( j) N
e w Y o r k : 19 3 2
.
p l a n t s o e i o l o g y t h e s t u d y o f p la n t c o m m u n i t i e s
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B l a n q u e t ( i)
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