全 文 ：doi10. 16473 / j. cnki. xblykx1972. 2016. 06. 005
金殿滇油杉群落物种组成、生态位及
滇油杉种群动态分析
*
关品高
(云南省林火监测中心，云南 昆明 650224)
摘要:对滇中高原昆明金殿滇油杉群落进行了调查，分析其物种组成和各主要物种生态位，并绘制了建群种滇
油杉的生命表和存活曲线。结果表明，昆明金殿滇油杉群落共有种子植物 70 种，隶属 38 科 63 属。生活型分析
表明高位芽植物占比最大，为 60%，说明该地区气候大多时候是温湿型。科属的区系分类结果表明滇油杉群落
以热带科和温带科为主，其中热带科最多。属则以温带属最多，热带属次之。表明滇油杉林的区系成分以热带
起源为主，属于亚热带植被即暖温性针叶林。生态位的宽度重叠结果表明，在乔木层、灌木层、草本层中具有
最宽生态位的物种分别为滇油杉、小铁子和紫茎泽兰。各层重叠宽度主要集中在 0. 38 ～ 0. 70、0. 00 ～ 0. 57 和
0. 14～0. 97之间。这表明灌木层各物种生态分化较大，可能对群落物种共存有重要作用。滇油杉生命表和存活
曲线表明，当滇油杉种群在达到既定年龄，即位于龄级 8后死亡率才明显增加。
关键词:滇油杉;生活型;区系分析;生态位;种群动态
中图分类号:S 791. 15 文献标识码:A 文章编号:1672－8246 (2016)06－0025－08
Species Composition，Ecological Niche and Population Dynamics of
Keteleeria evelyniana Community in Jindian
GUAN Pin-gao
(Forest Fire Monitoring Center of Yunnan Province，Kunming Yunnan 650224，P. Ｒ . China)
Abstract:Survey on Keteleeria evelyniana community of Jindian located in central Yunnan Pleteau was conducted
for understanding its species composition and the ecological niche，and the life table and the survival curves of
Keteleeria evelyniana was also made in this study． The results showed that Keteleeria evelyniana community in the
study site was composed by 70 seed plant species belonging to 38 families and 63 genera． The life form showed the
high bud plants had the largest proportion (60%) ，and this indicated that this region were humid climate type．
Flora classification results showed that the families of Keteleeria evelyniana communities mainly belong tropical and
temperate types，and families of tropical were the major part． In term of genera，the temperate type were the major
part compared with tropical type，which means that this community was mainly originated from tropical place，and
it belong to the sub－tropical vegetation，namely warm temperate coniferous forest． Niche breadth and overlap anal-
ysis showed that Keteleeria evelyniana，Myrsine africana and Ageratina adenophora had the widest ecological niche
in tree layer，shrub layer and herbaceous layer respectively. The overlap width of each layer were mainly distribu-
ted in 0. 38～0. 70，0. 00～0. 57 and 0. 14～0. 97． This indicated that the species of shrub layer had significant ec-
ological differentiation，and this might play an important role in the species coexistence of this community． The life
table and survival curve showed that the population mortality rate was significantly increased when Keteleeria evelyni-
ana community reached the 8th age-class．
第 45卷 第 6期
2016年 12月
西 部 林 业 科 学
Journal of West China Forestry Science
Vol. 45 No. 6
Dec. 2016
* 收稿日期:2016－01－24
作者简介:关品高 (1972－) ，男，高级工程师，主要从事森林资源管护和森林防火研究。E－mail:kmgpg@ 126. com
Key words:Keteleeria evelyniana;life form;flora analysis;ecological niche;population dynamics
生物群落 (简称群落)是指一定区域与时间
内，生存在该区域的全部生物体之集合。其中唯一
能固定太阳能的植物群落是其他生物存在和发展的
基础，因而具有重要意义。绝大多数的植物群落在
物种组成上并不单一，各物种经过长期相互适应最
终形成了有机统一的整体，表现出一定的种类特
征。这种形成过程一方面涉及到自然环境的演变和
物种的散播、进化，即物种的区系分布是群落物种
组成所遵循的基本框架［1］。另一方面物种在具体
环境下，较地经过竞争形式对资源形成一定固有占
据位，即生态位。一般认为当生态位过于重合则导
致两种或多种植物不能共存［2］。因此竞争对群落
物种的组成有一定作用。然而在实际中，如热带雨
林地区，即使各物种生态位重合较大热带雨林也依
然是地球上物种最为丰富的植被类型。有解释认为
共存的原因可能和植物将竞争优势散布于不同生活
史阶段有关［3］。因此在分析植物群落物种分布和
组成特点时主要可以从植物区系和生态位两个方面
进行。在此基础上群落物种的动态发展一般受到建
群种动态变化的影响，因而本文在讨论了群落物种
组成和物种生态位后也对建群种的生命存活特征进
行了分析。滇油杉 (Keteleeria evelyniana)为松科
(Pinaceae)油杉属 (Keteleeria)常绿乔木［4］，为
滇中高原森林生态系统中半湿润常绿阔叶林对应的
森林类型之一，同时也是滇中高原森林生态环境的
重要组成部分，在地区林业经济生产和生态建设中
起着举足轻重的作用。目前对滇油杉的研究主要集
中在遗传分类、化学成分、植株栽培以及病虫害防
治等方面［4］。因此，开展滇油杉群落学研究具有
十分重要的理论和实际意义，而群落的物种组成是
这些研究的基础。大面积成片的滇油杉林分布不
多，而分布较为集中且生长较好的滇油杉林仅在滇
中安宁温泉、昆明西山及金殿等风景林区中，本文
选金殿云南森林自然中心为研究区，对滇油杉群落
的物种组成、生态位及种群动态进行调查，以期较
全面地了解滇油杉群落的物种特点，为滇油杉的保
护及利用提供参考。
1 材料与方法
1. 1 研究区概况
研究区位于昆明市东北郊的昆明市金殿云南森
林自然中心 (102°43 －102°53E，25°04 －25°11
N)。属亚热带西南季风气候，干湿季分明。年平
均气温 11. 2 ～ 13. 8℃，月气温最高 (7 月份)为
18. 2℃) ，月最低气温 (1 月份)为 6. 8℃;年平
均降雨量 980. 5 ～1 156 mm，年降雨量集中在 5－8
月份;物种资源仍十分丰富。据相关资料调查统
计［5］，区域内常见野生植物共有 162科 923种，基
本反映了滇中地区的植物区系组成。
1. 2 研究方法
1. 2. 1 调查方法
在昆明金殿云南森林自然中心滇油杉天然次生
林内，于不同坡向、坡位选择 10 m×10 m 的样方，
一共 21个。记录每个样方中乔木和灌木，包括物
种、数量、胸径、树高和冠幅。高度小于 0. 1 m的
滇油杉幼苗仅统计株数。结合滇油杉林实际情况与
相关文献［6］，5 m 以上划分为乔木层，1. 3 m 到 5
m为灌木层，1. 3 m以下为草本层。
1. 2. 2 数据处理
选择重要值作为资源利用参数表达多维意义的
生态位宽度［7］。其中对于乔木层重要值采用公式，
IVi = (ＲAi+ＲFi+ＲPi) /3×100;对于灌草层，IVi =
(ＲAi+ＲPi) /2×100，式中，i = 1，2. . .，S，为物
种种类，IVi为第 i 种植物的重要值;ＲAi为第 i 种
植物的相对多度，ＲFi为第 i种植物的相对频度，ＲPi
为第 i种植物的相对显著度或相对盖度［8］。取 Levins
公式中 Shannon 指数作为生态位宽度:Bi = －∑
r
j
Pij
logPij，式中，Pij表示种 i对 j个资源的利用占它对全
部资源利用的频度，为，Pij =
nij
Ni
，式中，Ni =∑
r
j=1
nij，
nij为种 i 在资源 j 上的优势度 (本文为各样方重要
值);r为资源等级数;Ni为树种 i利用的全部资源位
重要值之和。同时取 Hurlbert生态位宽度公式［9］:Ba
=
Bi－1
r－1
，式中，Bi = 1 /∑
r
j=1
P2ij，Ba为生态位宽度，其余
字母意义同上。
生态位重叠是采用 Pianka 公式［10］，NO =∑nij·
nkj / ∑n
2槡 ij· ∑n2槡 kj，式中，NO 为生态位重叠值，
nij、nkj为种 i和种 k 在资源 j 上的优势度 (本文为
重要值比例)。
滇油杉寿命长久，故采用静态生命表。ax表示
x时期的存活个体数，则生命表中采取如下公式:
62 西 部 林 业 科 学 2016年
存活率为，lx =ax /a0 ×1000;从 x 期到 x+1 期的死
亡数为，dx= lx－lx +1;从 x期到 x+1期的死亡率为，
qx =dx /ax;各 x到 x+1期平均存活率为，Lx = (lx+
lx +1) /2;超过 x年龄总个体数为，Tx =∑Lx;从 x
时期开始的平均生命期望为，ex = Tx / lx;致死力
为，kx = lnlx－lnlx +1;并基于静态生命表绘制滇油杉
存活曲线。以反映龄级的径级 (5cm 为一级)为
横坐标，以 lnlx为纵坐标。
2 结果与分析
2. 1 物种组成及生活型
70种种子植物分布见表 1。
表 1 滇油杉群落物种组成
Tab. 1 Species composition of Keteleeria evelyniana community
物种 株数 物种 株数 物种 株数
滇油杉 Keteleeria evelyniana 399 水红木 Viburnum cylindricum 1 云南松 Pinus yunnanensis 33
大红袍 Campylotropis hirtella 2 华山松 Pinus armandii 28 油茶 Camellia oleifera 94
麻栎 Quercus acutissima 37 长叶女贞 Ligustrum compactum 12 滇青冈 Cyclobalanopsis glaucoides 3
狭叶南烛 Lyonia ovalifolia 7 旱冬瓜 Alnus nepalensis 4 紫茎泽兰 Ageratina adenophora 400
栓皮栎 Quercus variabilis 4 地石榴 Ficus tikoua 134 山合欢 Albizia kalkora 3
滇茜草 Ｒubia yunnanensis 1 高山栲 Castanopsis delavayi 2 烟管头草 Carpesium cernuum 44
蓝桉 Eucalyptus globulus 1 土牛膝 Achyranthes aspera 1 藏柏 Cupressus torulosa 2
山珠半夏 Arisaema yunnanense 5 滇石栎 Lithocarpus dealbatus 3 小木通 Clematis armandii 5
柳杉 Cryptomeria fortunei 1 翻白叶 Potentilla fulgens 1 干香柏 Cupressus duclouxiana 2
千里光 Senecio scandens 2 小铁子 Myrsine africana 88 紫背天魁 Gynura pseudochina 15
华灰木 Symplocos chinensis 1 野青茅 Deyeuxia arundinacea 2 云南含笑 Michelia yunnanensis 14
四脉金茅 Eulalia quadrinervis 63 厚皮香 Ternstroemia gymnanthera 12 滇紫草 Onosma paniculatum 3
矮杨梅 Myrica nana 12 云南翠雀花 Delphinium yunnanense 2 锈叶杜鹃
Ｒhododendron
siderophyllum 21
小柴胡 Bupleurum tenue 1 西南樱桃 Cerasus duclouxii 14 卷叶黄精 Polygonatum cirrhifolium 13
棠梨刺 Pyrus pashia 13 蔓草虫豆 Cajanus scarabaeoides 1 滇山茶 Camellia reticulata 6
青蒿 Artemisia carvifolia 1 金丝梅 Hypericum patulum 3 滇南星
Arisaema
austro yunnanense 13
光叶野丁香 Leptodermis pilosa
var. glabrescens 1
黄龙尾 Agrimonia
pilosa var. nepalensis 2 红梅消 Ｒubus parvifolius 1
四川清风藤 Sabia schumanniana 2 小雀花 Campylotropis polyantha 2 松风草 Boenninghausenia albiflora 4
野拔子 Elsholtzia rugutosa 1 水竹叶 Murdannia triquetra 1 马桑 Coriaria nepalensis 5
紫花地丁 Viola philippica 3 薄叶鼠李 Ｒhamnus leptophylla 9 鱼眼草 Dichrocephala integrifolia 1
球花石楠 Photinia glomerata 1 牡蒿 Artemisia japonica 4 多叶花椒
Zanthoxylum
multijugum 1
间型沿阶草 Ophiopogon
intermedius 2 小漆树 Toxicodendron delavayi 1 金荞麦 Fagopyrum dibotrys 18
碎米花杜鹃 Ｒhododendron
spiciferum 3 小百合 Lilium nanum 31
滇白珠 Gaultheria leucocarpa
var. crenulata 1
皱叶狗尾草 Setaria plicata 22
对昆明金殿滇油杉群落调查结果显示，21 块
昆明金殿滇油杉林样地共有植物 74 种，除了蕨类
与苔藓外，种子植物共有 70种，隶属 38 科 63 属。
乔木层中主要有松科 (Pinaceae)油杉属 (Ketelee-
ria)滇油杉 (Keteleeria evelyniana)和松属 (Pi-
nus)华山松 (Pinus armandii)、云南松 (Pinus
yunnanensis)以及壳斗科 (Fagaceae)栎属 (Quer-
cus) 麻 栎 (Quercus acutissima)。偶 见 豆 科
(Fabaceae)合欢属 (Albizia)山合欢 (Albizia
kalkora)、壳 斗 科 锥 属 (Castanopsis) 高 山 栲
(Castanopsis delavayi)和青冈属 (Cyclobalanopsis)
滇青冈 (Cyclobalanopsis glaucoides)等。
灌木层中除了乔木层矮小滇油杉外，常见种有
紫金牛科 (Myrsinaceae)小铁子 (Myrsine africana)，
72第 6期 关品高:金殿滇油杉群落物种组成、生态位及滇油杉种群动态分析
茶科 (Theaceae)油茶 (Camellia oleifera)。伴生
种有杜鹃花科 (Ericaceae)锈叶杜鹃 (Ｒhododen-
dron siderophyllum) ，蔷 薇 科 (Ｒosaceae)棠 梨
(Pyrus pashia)和西南樱桃 (Cerasus duclouxii) ，
以及木兰科 (Magnoliaceae)云南含笑 (Michelia
yunnanensis)等。其次有茶科 (Theaceae)滇山茶
(Camellia reticulata) ，杜鹃花科狭叶南烛 (Lyonia
ovalifolia) ，鼠李科 (Ｒhamnaceae)薄叶鼠李 (Ｒh-
amnus leptophylla)等。偶见茜草科 (Ｒubiaceae)
光叶野丁香 (Leptodermis pilosa var. glabrescens) ，蔷
薇科红梅消 (Ｒubus parvifolius)等。
草本层中，优势种为外来入侵种菊科 (Aster-
aceae)紫茎泽兰 (Ageratina adenophora) ，常见种有
禾本科 (Gramineae)四脉金茅 (Eulalia quadrinerv-
is) ，桑科 (Moraceae)地石榴 (Ficus tikoua) ，菊
科 (Asteraceae )烟管头草 (Carpesium cernuum)
等。偶见物种有紫草科 (Boraginaceae)滇紫草
(Onosma paniculatum) ，菊科鱼眼草 (Dichrocephala
integrifolia)、牡 蒿 (Artemisia japonica)，百 合 科
(Liliaceae)卷叶黄精 (Polygonatum cirrhifolium)等。
植物生活型是指植物在某种环境综合作用下，
经过长期适应表达出的相似的生活外貌特征。通常
芽的位置可以反映这种适应。按照环境冷暖以及气
候的适应，可分为高位芽、地上芽、地面芽、地下
芽和 1年生植物共 5种植物类型。群落中植物的生
活型的分布可以反映群落和环境特征。高位芽植物
对温度和水分的要求一般较高。而地上芽、地面芽
等植物较为适应寒冷，因生长季短，一般越冬需要
在海拔高、光照强、风大的地区。这样地表温度高
于大气温度［11］。
分析滇油杉群落的植物生活型 (表 2) ，结果
表明，高位芽植物占比最大，为 0. 600，说明该地
区气候大多时候是温湿型。地面芽植物次之，占比
0. 186。表明气候有寒冷干燥的时期。一年中干湿
两季分明，反映了这一地区亚热带高原季风气候的
特征。
表 2 滇油杉林种子植物生活型分布
Tab. 2 Seed plant life distribution of Keteleeria evelyniana
forest
项目
生活型
高位芽
植物
地上芽
植物
地面芽
植物
地下芽
植物
1年生
植物
物种数
比例
42 6 13 5 4
0. 600 0. 086 0. 186 0. 071 0. 057
2. 2 区系分析
2. 2. 1 科的区系成分分析
群落科的区系分析使用世界植物科的分布系
统［12］，对昆明金殿云南森林自然中心中滇油杉林的
38科种子植物进行分布区类型分析，结果见表 3。
由表 3可知，不考虑滇油杉林中世界广布科，温带
科 (类型 8－9 及其变型)占总科数的 40. 91%，热
带分布 (类型 2－7及其变型)占总科数的 59. 09%。
其中泛热带分布科占总科数的 40. 91%。由此可见，
该地区的滇油杉林在区系组成上以热带科和温带科
为主，其中热带科最多，表明滇油杉林的区系成分
以热带起源为主，温带次之。
2. 2. 2 属的区系成分分析
根据吴征镒对属的区系划分方法［13］，对滇油
杉林属的区系分布进行分析 (表 3)。由表 3 可知，
昆明金殿滇油杉林中属于热带属 (类型 2－7 及其
变型)共有 22 属，不考虑世界广布属，占总属数
的 37. 93%。温带属即温带分布及东亚分布 (类型
8－14及其变型)共计 36属，占总属数的 62. 07%。
其中温带分布 (类型 8－9 及其变型)计 24 属，占
总属数的 41. 38%。由此可见，在属的区系组成
上，温带属最多，热带属次之。该地区同时具有温
带性和热带性，即亚热带性质，与温带和热带的植
物区系联系较为紧密，表明滇油杉林属于亚热带植
被即暖温性针叶林。
2. 3 各物种生态位宽度与重叠
2. 3. 1 乔木层主要物种生态位宽度与重叠
将 21块样地视为 21个资源位，进行生态位宽
度计算，采取 Levins生态位宽度公式和 Hurlbert生
态位宽度公式，得到滇油杉群落乔木层主要物种生
态位宽位，见表 4。由表 4 可知，主要种群的 Lev-
ins生态位宽度或大于 1 或接近 1，Hurbert 生态位
宽度均大于 0. 5。这表明这 4 个物种有较强的生态
适应能力，有较强的资源竞争能力，在生境良好的
地方生长良好。Hurbert 生态位宽度和 Levins 生态
位宽度的大小排列不尽一致。这是因为 Levins 生
态位宽度公式中假设所有资源利用均相等，没有考
虑到资源的可利用性，当资源状态合并，则生态位
宽度减小。而 Hurbert 生态位宽度则认为每个资源
状态的丰富度与可获得性不同，有些资源丰富，而
有些资源稀缺，应在生态位宽度的测度中得到反
映［14］，故对稀缺资源有更大权重。结合实际情况，
滇油杉作为建群种，云南松也分布较广，Levins 生
态为宽度可能更加贴近实际。但这并不意味着资源
82 西 部 林 业 科 学 2016年
位和资源量之间有比例关系。须知，重要值大的物
种生态位不一定宽。种群在资源位中分布的广泛程
度才标志着生态位的宽窄［15］。一般来讲，重要值
大的种群具有较强的适应某些环境的能力，若分布
较广，则生态位宽度便大。表 4 中，3 种伴生树在
大部分资源位都有分布，生态位均较宽。
表 3 滇油杉林植物区系种子植物科和属的分布区系型统计
Tab. 3 The family and genus areal type of Keteleeria evelyniana forest flora
分布区类型 科数
占总科
比例 /% 属数
占总属
比例 /%
1世界广布 16 － 5 －
2泛热带 9 40. 91 5 8. 62
2－1热带亚洲－大洋洲和热带美洲(南美洲或 /和墨西哥) 1 4. 55
2S以南半球为主的泛热带 1 4. 55
3东亚(热带、亚热带)及热带南美间断)＆ 2 3. 45
3b热带、亚热带中美至南美(含墨西哥中部及西印度岛) 1 1. 72
4旧世界热带 4 6. 9
5热带亚洲至热带大洋洲 1 1. 72
6热带亚洲至热带非洲 3 5. 17
7热带东南亚至印度－马来，太平洋诸岛(热带亚洲) 5 8. 62
7－1爪哇(或苏门答腊) ，喜马拉雅间断或星散分布到华南、西南 1 1. 72
7d全分布区东达新几内亚 1 4. 55
8北温带 15 25. 86
8－1环极(环北极，环两极) 1 1. 72
8－4北温带和南温带间断分布 4 18. 18 3 5. 17
8－6地中海、东亚、新西兰和墨西哥—智利间断分布 1 4. 55 1 1. 72
9东亚及北美间断 1 4. 55 4 6. 9
10旧世界温带 4 6. 9
10－1地中海区至西亚(或中亚)和东亚间断分布 1 1. 72
10－2地中海区和喜马拉雅间断分布 1 1. 72
11温带亚洲 1 1. 72
14东亚 2 3. 45
14(SJ)中国—日本 2 3. 45
14(SH)中国—喜马拉雅 1 1. 72
合计 38 1 63 1
表 4 滇油杉群落乔木层主要乔木种群生态位宽度
Tab. 4 Niche breadth of main tree populations in
Keteleeria evelyniana community
种号 物种
Bi

(Levins生态位)
Ba
(Hurlbert生态位)
1 滇油杉 1. 25 0. 96
2 云南松 0. 84 0. 67
3 华山松 0. 79 0. 78
4 麻栎 0. 80 0. 69
表 5为昆明金殿滇油杉群落主要乔木树种生态
位重叠情况。由表 5可以看出，生态位重叠值均较
高。这表明生态位宽度大的几个种群具有相近的生
态位特性，或者对生态因子存在互补性的要求。结
合实际情况，滇油杉、云南松、华山松和麻栎都是
滇中地区常见物种，分布较广，生态位宽，且滇中
地区各环境良好，如作为资源位之一的光照因子就
十分丰富，以至各乔木树能充分共享某些资源位，
显然重叠也就大。
表 5 滇油杉群落中各主要乔木种群的
Pianka生态位重叠值
Tab. 5 Piank’s niche overlap of dominant tree species
in Keteleeria evelyniana community
物种 云南松 华山松 麻栎
滇油杉 0. 50 0. 48 0. 51
云南松 0. 50 0. 38
华山松 0. 70
92第 6期 关品高:金殿滇油杉群落物种组成、生态位及滇油杉种群动态分析
2. 3. 2 灌木层主要物种生态位宽度与重叠
按照同样的方法，表 6 为 21 块样地灌木层中
物种生态位宽度。分别采取了 levins和 Hurber的生
态位宽度计算公式。两个结果的生态位宽度大小排
列顺序一致，较大的前 4 种物种，分别是小铁子、
油茶、滇油杉以及麻栎，宽度值分别为 1. 27、
1. 11、1. 08、0. 80。这说明灌木层中纯灌木小铁子
和乔灌树种的油茶占有相对较大的宽度。而作为乔
木树种的滇油杉同样能占有一定资源。且适应环境
的能力较强，分布也广泛。对于群落的发展有着稳
固的作用。结合实际情况，矮杨梅 (Myrica na-
na)、锈叶杜鹃、滇山茶等数量相对较少，分布也
较为集中，可知其生态位较窄。
表 7 为灌木层各主要种群 Pianka 生态位重叠
值。可以看到，生态位最宽的 4个种群，油茶、小
铁子、滇油杉、麻栎等普遍具有较大的重叠值，而
其他种群如锈叶杜鹃、云南含笑、棠梨刺等则表现
出重叠的差异。这表明个别种群之间生态位分化明
显，对资源有着不同的利用范围。而生态位的重叠
乔木层大于灌木层，加之滇油杉喜光，可能是林下
资源有限的缘故。这也可能正是滇油杉林种群资源
不太丰富的原因之一。调查发现，小铁子是昆明金
殿地区本底灌木种群，且从表 7中可知其和滇油杉
生态位重叠最多，这也许是长期适应，作为优势种
的缘故，而其他种群如麻栎等，作为小乔木重叠却
不如小铁子。可以推测其他种群的存在时间可能较
小铁子和滇油杉短。另外，生态位重叠为 0，也有
可能是两个种群并没有同时出现在同一资源位，可
能和样地的划分有关。
表 6 滇油杉群落灌木层主要灌木种群生态位宽度
Tab. 6 Niche breadth of main bush populations in
Keteleeria evelyniana community
种号 物种
Bi

(Levins生态位)
Ba
(Hurlbert生态位)
1 油茶 1. 11 0. 56
2 小铁子 1. 27 0. 74
3 滇油杉 1. 08 0. 49
4 麻栎 0. 80 0. 24
5 厚皮香 0. 57 0. 12
6 矮杨梅 0. 43 0. 07
7 锈叶杜鹃 0. 45 0. 08
8 云南含笑 0. 46 0. 09
9 西南樱桃 0. 46 0. 09
10 棠梨刺 0. 75 0. 21
11 滇山茶 0. 16 0. 01
12 狭叶南烛 0. 15 0. 01
13 薄叶鼠李 0. 22 0. 02
14 长叶女贞 0. 42 0. 08
表 7 滇油杉群落中各灌木层主要种群的 Pianka生态位重叠值
Tab. 7 Piank’s niche overlap of dominant bush species in Keteleeria evelyniana community
物种 油茶 小铁子 滇油杉 麻栎 厚皮香 矮杨梅
锈叶
杜鹃
云南
含笑
西南
樱桃
棠梨刺 滇山茶
狭叶
南烛
薄叶
鼠李
小铁子 0. 572
滇油杉 0. 316 0. 573
麻栎 0. 358 0. 395 0. 382
厚皮香 0. 281 0. 295 0. 293 0. 377
矮杨梅 0. 286 0. 234 0. 166 0. 47 0. 203
锈叶杜鹃 0. 398 0. 255 0. 326 0. 071 0. 302 0. 4
云南含笑 0. 386 0. 254 0. 18 0. 548 0. 000 0. 409 0. 139
西南樱桃 0. 263 0. 249 0. 048 0. 077 0. 000 0. 000 0. 000 0. 27
棠梨刺 0. 287 0. 343 0. 232 0. 362 0. 127 0. 397 0. 000 0. 343 0. 278
滇山茶 0. 001 0. 163 0. 022 0. 009 0. 023 0. 000 0. 000 0. 000 0. 333 0. 023
狭叶南烛 0. 132 0. 251 0. 172 0. 232 0. 123 0. 156 0. 022 0. 087 0. 092 0. 000 0. 076
薄叶鼠李 0. 282 0. 234 0. 023 0. 126 0. 034 0. 342 0. 000 0. 000 0. 186 0. 000 0. 012 0. 003
长叶女贞 0. 321 0. 256 0. 293 0. 138 0. 231 0. 254 0. 000 0. 023 0. 052 0. 000 0. 002 0. 062 0. 187
2. 3. 3 草本层主要物种生态位宽度与重叠
表 8 为滇油杉林草本层主要物种生态位宽度。
可以看到，紫茎泽兰的 levins和 Hurber生态位均是
最宽的，其次是位于草本层里的蕨类和地石榴。紫
茎泽兰作为外来入侵种，调查样地里几乎随处可
见，其生态位宽度应该较宽。而本土草本层植物，
03 西 部 林 业 科 学 2016年
如蕨类和地石榴和紫茎泽兰的生态位宽度相比明显
窄了不少。反映了草本层现状，草本层中资源位的
争夺紫茎泽兰处于绝对优势。在它的影响下所有其
他草本植物的生态位可能均受到抑制。
表 9为滇油杉林草本层中主要物种生态位重叠
值。可以看到，各种物种的生态位重叠值在 0. 5 以
下，大部分在 0. 35 到 0. 20 之间。往往竞争从长期
重叠开始，这时候资源位开始减少。而重叠值较小，
则是竞争过后的结果，这时生态位出现分化。结合
实际情况，除了烟管头草和蕨类重叠在 0. 90 以上，
其他物种均表现出部分重叠，即烟管头草和蕨类的
资源利用充足，而其他物种开始出现生态位分化。
加之草本层里有紫茎泽兰这样的外来入侵物种，对
资源的争夺十分厉害，则竞争也就难以避免。由此
推断草本层中各物种间存在激烈的竞争。
表 8 滇油杉群落草本层主要种群生态位宽度
Tab. 8 Niche breadth of main herbaceous layer populations
in Keteleeria evelyniana community
种号 物种
Bi

(Levins生态位)
Ba
(Hurlbert生态位)
1 蕨类 0. 302 0. 215
2 紫茎泽兰 0. 556 0. 789
3 地石榴 0. 258 0. 227
4 烟管头草 0. 136 0. 069
5 四脉金茅 0. 230 0. 182
6 卷叶黄精 0. 180 0. 130
7 皱叶狗尾草 0. 240 0. 120
8 小百合 0. 110 0. 080
9 金荞麦 0. 145 0. 100
10 紫背天魁 0. 207 0. 096
11 滇南星 0. 150 0. 080
表 9 滇油杉群落中各草本层主要种群的 Pianka生态位重叠值
Tab. 9 Piank’s niche overlap of dominant herbaceous layer species in Keteleeria evelyniana community
物种 蕨类 紫茎泽兰 地石榴 烟管头草 四脉金茅 卷叶黄精 皱叶狗尾草 小百合 金荞麦 紫背天魁
紫茎泽兰 0. 368
地石榴 0. 356 0. 411
烟管头草 0. 972 0. 239 0. 365
四脉金茅 0. 342 0. 260 0. 422 0. 227
卷叶黄精 0. 230 0. 342 0. 293 0. 247 0. 334
皱叶狗尾草 0. 234 0. 349 0. 280 0. 323 0. 382 0. 340
小百合 0. 374 0. 380 0. 282 0. 340 0. 263 0. 345 0. 288
金荞麦 0. 329 0. 340 0. 268 0. 410 0. 320 0. 340 0. 254 0. 234
紫背天魁 0. 283 0. 342 0. 202 0. 182 0. 192 0. 230 0. 223 0. 188 0. 262
滇南星 0. 340 0. 431 0. 292 0. 246 0. 138 0. 234 0. 198 0. 262 0. 302 0. 286
2. 4 滇油杉种群静态生命表与存活曲线
以每增加 5cm 为一个径级反映龄级变化，且
基于等量增长的假设，并将搜集到的数据匀滑处理
后［16］得到年龄个体分布 a＇x。由静态生命表方法得
滇油杉种群生命表 (表 10)。由静态生命表可知滇
油杉种群数量随年龄的增长数量逐渐减小，整体变
化平稳。致死力在年龄级 9最大，其余各龄级波动
不大。这可能和滇油杉是 K 对策生物有关，即将
获得资源更多的用于维持现有个体。
表 10 滇油杉种群静态生命表
Tab. 10 The static life table of Keteleeria evelyniana population
龄级 ax lx lnlx a

x /S dx qx Lx Tx ex Kx
1 101 1 000. 00 6. 91 0. 25 99. 01 9. 90 950. 50 3 450. 5 3. 45 0. 10
2 91 900. 99 6. 80 0. 23 99. 01 10. 99 851. 49 2 500. 00 2. 77 0. 12
3 81 801. 98 6. 69 0. 20 237. 62 29. 63 683. 17 1 648. 51 2. 06 0. 35
4 57 564. 36 6. 34 0. 14 257. 43 45. 61 435. 64 965. 35 1. 71 0. 61
5 31 306. 93 5. 73 0. 08 79. 21 25. 81 267. 33 529. 70 1. 73 0. 30
6 23 227. 72 5. 43 0. 06 128. 71 56. 52 163. 37 262. 38 1. 15 0. 83
7 10 99. 01 4. 60 0. 03 69. 31 70. 00 64. 36 99. 01 1. 00 1. 20
8 3 29. 70 3. 39 0. 01 9. 90 33. 33 24. 75 34. 65 1. 17 0. 41
9 2 19. 80 2. 99 0. 01 19. 80 100. 00 9. 90 9. 90 0. 50 2. 99
13第 6期 关品高:金殿滇油杉群落物种组成、生态位及滇油杉种群动态分析
基于生命表表中的存活数量对数处理后得到滇
油杉群落中滇油杉种群的存活曲线 (图 1)。由图
1可知，滇油杉种群存活曲线整体为凸形，可由二
次函数拟合，决定系数为 0. 987 9，凸形二次函数
可解释 lnlx变化的 98. 79%。这说明滇油杉种群中
大多数个体均实现其平均生理寿命，在达到平均寿
命后几乎一起死亡。
图 1 滇油杉种群存活曲线
Fig. 1 Species survival curve of the Keteleeria evelyniana
population
3 结论与讨论
滇油杉群落的各个物种均为滇中高原地区常见
种，其中在乔木层中除滇油杉外并无其他优势种。
在灌木层中为油茶和小铁子，而在草本层中则为紫
茎泽兰和地石榴。群落中高位芽植物占比最多，地
面芽植物次之，指示了群落所在地区的气候特征。
科属的区系组以温热带为主，反映了这一地区植物
起源及植被气候类型。
生态位的宽度与重叠反映了滇油杉群落各物种
对资源的占据，是竞争协调的结果。滇油杉生态位
虽然较宽但在乔木层中和其他物种也重叠较多，为
0. 5左右。但这些物种在灌木层中却并非是主要物
种，因此这些物种对滇油杉的生长影响不大。即使
灌木层中油茶、小铁子对滇油杉的生长有一定影
响，但滇油杉一旦成长到乔木层高度则这种影响将
不再持续，这说明即使滇油杉与其他物种生态位存
在重叠较多的情况，滇油杉在生长过程中仍能保持
一定优势。另外需要注意的是紫茎泽兰作为外来入
侵物种，在草本层中已占绝对优势，在草本层中其
生态位最宽。
滇油杉作为建群种，其动态变化关系到整个群
落的发展。静态生命表反映了林木种群在某一特定
时刻的剖面。适用于物种年龄结构组成稳定、密度
不变且无迁入迁出等情况。在实际调查中滇油杉群
落一直镶嵌于华山松群落之间，外界干扰少，发展
缓慢，具备上述条件，因而具有编制静态生命表的
意义［17］。存活曲线表明滇油杉种群能达到自然寿
命，这表明滇油杉群落将长期稳定地存在。
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