全 文 ：第 31 卷 第 6 期 西 南 林 业 大 学 学 报 Vol． 31 No． 6
2011 年 12 月 JOURNAL OF SOUTHWEST FORESTRY UNIVERSITY Dec． 2011
收稿日期:2011 － 04 － 15
基金项目:森林经理学国家林业局重点学科资助。
第 1 作者:许彦红(1964—) ，男，副教授。研究方向:森林测计和森林资源经营管理与评价。E-mail:xyh@ swfu． edu． cn。
doi:10． 3969 / j． issn． 2095 － 1914． 2011． 06． 010
滇中地区滇油杉混交林空间结构分析
许彦红1 李小英2 左 政1 师 静3
(1．西南林业大学林业调查规划设计研究院，云南 昆明 650224;
2．西南林业大学环境科学与工程学院，云南 昆明 650224;3．贵州省林业调查规划院，贵州 贵阳 550003)
摘要:利用聚集指数、树种多样性混交度、大小比数等 3 个林分空间结构参数对滇中地区滇油杉混
交林空间结构进行分析，结果表明:林木空间分布格局表现出以最近邻木 3 株及以上为均匀分布;
林分树种多样性混交度为 0． 232 2，混交程度较低，以弱度混交为主，阔叶树种混交程度高于针叶
树，滇油杉零度混交明显;林木大小比数平均为 0． 52，变动小较为稳定，竞争处于中庸状态，滇油杉
大小比数分布较均匀，其他组成树种分化程度差异较大，华山松和旱冬瓜处于竞争优势。
关键词:滇油杉;林分空间结构;空间结构参数;滇中地区
中图分类号:S757． 2 文献标志码:A 文章编号:2095 － 1914(2011)06 － 0040 － 05
Analysis on Spatial Structure of Keteleeria evelyniana
Mixed Forest in Central Area of Yunnan Province
XU Yan-hong1，LI Xiao-ying2，ZUO Zheng1，SHI Jing3
(1． Research Institute of Forestry Inventory and Planning，Southwest Forestry University，Kunming Yunnan 650224，China;
2． College of Environmental Science and Engineering，Southwest Forestry University，Kunming Yunnan 650224，China;
3． Guizhou Institute of Forestry Inventory and Planning，Guiyang Guizhou 550003，China)
Abstract:The stand spatial structure of Keteleeria evelyniana mixed forests in central part of Yunnan Province
was studied by means of three parameters including the aggregation index，tree species diversity mingling degree
and the tree neighborhood comparison ratio． The results showed that the stand spatial distribution pattern for more
than three nearest neighbor trees was uniform． The average species diversity mingling degree of the stands was
0. 232 2，indicating the low mixing degree． The mingling degree of deciduous tree species was higher than the co-
niferous tree species，while zero mixing was obvious to the Keteleeria evelyniana tree species． The average tree
neighborhood comparison ratio was 0． 52，indicating less variation and the stands were comparatively steady，and
there was medium level competition among the trees． The distribution of the neighborhood comparison ratio of Ketel-
eeria evelyniana was even，while there was strong differentiation among the associated tree species，The study
showed that Pinus armandii and Alnus cremastogyne were the predominant tree species in the stands．
Key words:Keteleeria evelyniana;stand spatial structure;parameter of spatial structure;central area of Yun-
nan Province
滇油杉(Keteleeria evelyniana Mast．)为松科油杉
属，是古老的残遗树种，也是云南高原的乡土树种，
还是优质用材树种和绿化树种，耐火性较强，有较
大的经济效益和生态效益。滇油杉主要分布于云
南及四川西南部和贵州西部，在云南以滇中地区最
为集中，分布海拔为 1 400 ～ 2 500 m，以 1 600 ～
2 200 m分布较为集中［1］。滇油杉除形成小片纯林
外，常与云南松(Pinus yunnanensis)或华山松(P． ar-
mandi)、高山栲(Castanopsis delavayi)、滇青冈(Cy-
clobalanopsis glaucoides)、麻栎(Quercus acutissima)或
栓皮栎(Q． variabilis)等树种形成混交林。由于人为
破坏严重，目前滇油杉成片森林极少，在滇中安宁
温泉、昆明西山及金殿等风景林区分布较为集中且
生长良好，极具代表性。
林分空间结构是指林木在林地上的分布格局，
以及其属性在空间上的排列方式，也就是林木之间
树种、大小、分布等的空间关系［2］。林分空间结构
是林分的重要特征，决定了树木之间的竞争势及其
空间生态位，在很大程度上决定了林分的稳定性、
发展的可能性和经营空间的大小。分析和重建林
分空间结构是研建新一代林分生长模型的重要基
础，也是制定森林经营规划方案的前提。因此，林
分空间结构分析已成为目前国际上天然林经营模
拟技术的主要研究内容［3］。目前尚未见到采用相
邻木结构单元方法对滇油杉混交林的空间结构进
行研究的报道。本文利用最近邻体指数法中的聚
集指数、树种混交度和大小比数等空间结构参数对
滇油杉混交林进行分析，对制定和实施森林经营技
术和保护措施，使其向可持续的森林生态系统经营
方向发展有着重要的指导意义。
1 研究区概况
安宁温泉和昆明金殿均是滇中地区著名的森
林生态风景区，以滇油杉森林景观为特点，地理位
置为东经 102°15 ～ 103°40，北纬 24°50 ～ 25°27，
海拔 1 860 ～ 2 490 m，年均气温 14． 5 ℃，最热月平
均气温 19． 7 ℃，最冷月平均气温 7． 5 ℃，年温差
12 ～ 13 ℃。年均降水量约 900 ～ 1 310 mm，相对湿
度 74%。年温差较小，日温差较大，夏秋雨量充沛，
冬春雨量不足。森林植被以半湿润常绿阔叶林和
暖性针叶林为主，滇油杉林是其中一个典型森林类
型。森林土壤主要分布有红壤、黄棕壤以及紫色土
等，以山地红壤为主，土层较厚、湿润。
2 研究方法
2． 1 调查方法
在安宁温泉、昆明金殿滇油杉生长良好的林区
选取典型森林地段设置样地，样地面积为 20 m ×
30 m，将样地分割成 10 m ×10 m的 6 个调查单元进
行乔木层调查。为避免边缘影响，确定样地外距每
条边界 10 m(相当于调查单元)之内为缓冲带，缓冲
带内的林木只做相邻木调查，不参与统计计算。调
查样地内胸径 5． 0 cm以上林木的空间位置(以坐标
值表示)、种类、胸径、树高、冠幅及枝下高等。记载
海拔、坡向、坡位等立地环境因子。共调查 7 块样
地，基本情况见表 1。
表 1 样地基本情况
样地号 树种组成 平均胸径 / cm 平均高 /m 郁闭度 单位面积株数 /(株·hm －2) 海拔 /m
1 6 油 4 华 －麻 －青 17． 8 9． 6 0． 67 1 600 1 997
2 5 油 4 华 1 麻 +旱 －云 19． 9 12． 9 0． 65 887 1 990
3 5 油 4 华 1 旱 +云 －麻 22． 0 13． 1 0． 65 812 2 049
4 6 油 2 华 2 云 +青 21． 6 14． 7 0． 67 778 2 037
5 7 油 3 华 +旱 －云 －软 12． 3 8． 7 0． 78 1 400 2 160
6 8 油 2 云 +华 10． 0 6． 1 0． 75 2 300 2 140
7 7 油 2 青 1 麻 +云 －华 12． 8 8． 3 0． 70 1 417 1 935
注:油—滇油杉，华—华山松，云—云南松，旱—旱冬瓜，麻—麻栎、栓皮栎，青—滇青冈，软—其他软阔叶树。
2． 2 空间结构分析方法
采用聚集指数、混交度和大小比数［2 － 4］3 个参
数描述林分的空间结构特征，计算样地内全部林木
的空间结构参数。
2． 2． 1 聚集指数 聚集指数［5］是 Clark 和 Evans 提
出的最近邻体分析方法，常用于林分整体空间分布格
局的适合性检验［6］。本文采用 Donnelly［7］修正式。
R =
1
N∑
N
i = 1
ri
1
2
F
N +
0． 051 4P
N +
0． 041P
N槡 32
(1)
式中:ri 为第 i 株树到最近邻树的距离;N 为样地株
数;F为样地面积;P 为样地周长。若 R ﹥ 1，则林
木有均匀分布的趋势;若 R﹤ 1，则林木有聚集分布
的趋势;若 R = 1，则林木有随机分布的趋势。
2． 2． 2 混交度 采用树种多样性混交度［8］，即对
象木与最近邻木之间，以及最近邻木相互之间的树
种空间隔离程度。计算公式如下。
Mi =
ni
n2
∑
n
j = 1
vij (2)
式中:Mi 为林木 i处的树种多样性点混交度;n 为最
近邻木株数，本文取 n = 4 进行研究［1，8］;ni 为第 i株
14第 6 期 许彦红等:滇中地区滇油杉混交林空间结构分析
对象木的 n株最近邻木中不同树种个数。若 vij = 1，
则对象木 i与第 j株最邻近木属不同树种;若 vij = 0，
则对象木 i与第 j株最邻近木属同一树种。
林分树种多样性平均混交度为:
M = 1N∑
N
i = 1
Mi (3)
式中:M为林分平均混交度;N为林分内林木株数。
2． 2． 3 大小比数 大小比数［9］主要用来描述林木
的大小分化程度，其公式为:
Ui =
1
n∑
n
j = 1
kij (4)
式中:kij = 1，则参照树 i 比相邻木 j 小;kij = 0，则相
反。n为最近邻木数。Ui 值越高，表明周围比参照
树大的相邻木越多，参照树的优势度越小;Ui 值越
低，表明周围比参照树大的相邻木就越少，参照树
的优势度就越大。
3 结果与分析
3． 1 林木空间分布格局
对调查样地进行聚集指数 R 计算，当对象木周
围最近邻木数分别取值 1、2、3、4 时，各样地聚集指
数 R变化见图 1。
随着最近邻木数量的增加，聚集指数 R 呈增加
的趋势。当最近邻木数量 n≥3 时，R≥1． 0;当 n≤2
时，R ＜ 1． 0;说明滇油杉混交林分为以 3 株及以上
林木聚集的形式分布。
3． 2 树种混交隔离程度分析
对调查样地进行树种多样性混交度及其频率
分布计算，结果见表 2。
表 2 树种多样性混交度及其频率分布
样地号
混交度频率分布
0 0． 125 0 0． 250 0 0． 375 0 0． 500 0 0． 562 5 0． 750 0 1． 000 0
林分混交度
1 0． 375 0 0． 229 2 0． 173 6 0． 138 9 0． 013 9 0． 055 6 0． 013 8 0 0． 172 7
2 0． 126 8 0． 253 5 0． 239 4 0． 197 2 0． 014 1 0． 126 8 0． 042 2 0 0． 275 5
3 0． 150 7 0． 109 6 0． 137 0 0． 191 8 0． 068 5 0． 191 7 0． 150 7 0 0． 375 0
4 0． 257 1 0． 242 9 0． 171 5 0． 171 4 0． 071 4 0． 071 4 0． 014 3 0 0． 224 1
5 0． 488 2 0． 226 2 0． 131 0 0． 071 4 0． 035 7 0． 035 6 0． 011 9 0 0． 134 7
6 0． 340 6 0． 333 3 0． 166 7 0． 094 2 0． 014 5 0． 043 5 0． 007 2 0 0． 155 8
7 0． 130 9 0． 261 9 0． 214 3 0． 131 0 0． 059 5 0． 154 8 0． 047 6 0 0． 287 9
平均 M 0． 267 0 0． 236 7 0． 176 2 0． 142 3 0． 039 7 0． 097 1 0． 041 1 0 0． 232 2
变动 C 0． 524 7 0． 281 4 0． 221 5 0． 337 0 0． 667 0 0． 626 7 1． 237 5 0 0． 370 1
从表中可以看出，除 3 号样地的平均混交度为
中度混交外，其余 6 块样地的混交度均介于弱度和
中度混交之间;从混交度频率分布来看，皆呈现出
随着强度增加其混交频率逐步下降的趋势(图 1) ，
多样性混交度≤0． 250 0 的频率达到了 67． 99%。
不同样地间的平均混交度差异不大，波动幅度较
小，变动系数仅为 0． 370 1。5 号样地多出现对象木
周围 4 株近邻木均与对象木树种相同的结构单元;
2、3、7 号样地零度混交出现的频率较低，说明在这 3
块样地中，出现树种单种聚集的现象较少，对象木
周围最近邻 4 株树中至少有 2 株与对象木树种不同
的结构单元所占比例较大。树种多样性混交度频
率分布可用二次函数表达。
即 y = 0． 278 1 － 0． 473 3 x + 0． 196 3 x2(R2 =
0． 943 7) ，见图 2。
为进一步探究混交林中各组成树种的空间隔离
程度信息，分别对样地内各组成树种的混交度及其频
率分布进行分析。从表 3和图 3 可以看出，除滇青冈
24 西 南 林 业 大 学 学 报 第 31 卷
萌生栎个别表现出弱度混交外，阔叶树的混交程度均
高于针叶树，说明滇油杉混交林中阔叶树的空间隔离
程度较好，未出现单种聚集现象，大多数对象木周围
4株近邻木中至少有2株或2株以上与对象木树种不
同。针叶树中滇油杉和云南松零度混交频率分别为
0． 406 1和0． 211 8，华山松未出现零度混交现象，滇油
杉表现出严重的单种聚集现象。
表 3 样地内各组成树种多样性混交度
组成树种 滇油杉 华山松 云南松 滇青冈 麻栎 旱冬瓜
其他
软阔叶树
树种多样
性混交度
0． 165 4 0． 387 4 0． 415 0 0． 372 6 0． 578 9 0． 468 7 0． 500 0
3． 3 树木生长竞争分析
利用林木胸径的大小比数来反映滇油杉混交
林中林木的竞争优势度，结果见表 4。
表 4 各样地大小比数及频率分布
样地
号
大小比数频率分布
0 0． 25 0． 50 0． 75 1． 00
大小
比数
1 0． 194 4 0． 201 4 0． 187 5 0． 201 4 0． 215 3 0． 510 4
2 0． 140 8 0． 197 2 0． 211 3 0． 253 5 0． 197 2 0． 542 3
3 0． 178 1 0． 191 8 0． 150 7 0． 219 2 0． 260 2 0． 547 9
4 0． 200 0 0． 128 6 0． 214 3 0． 257 1 0． 200 0 0． 532 1
5 0． 250 0 0． 166 7 0． 178 6 0． 166 6 0． 238 1 0． 494 0
6 0． 173 9 0． 246 4 0． 217 4 0． 152 2 0． 210 1 0． 494 6
7 0． 190 4 0． 202 4 0． 190 5 0． 178 6 0． 238 1 0． 517 9
均值 0． 189 6 0． 190 6 0． 192 9 0． 204 1 0． 222 7 0． 519 9
变动 C 0． 174 1 0． 189 5 0． 123 7 0． 202 4 0． 104 6 0． 041 8
从表 4 可以看出:各样地的胸径大小比数均值
为 0． 519 9，变动幅度较小，仅为 0． 041 8，竞争处于
中庸状态;各样地大小比数频率变动不大，分布也
较均匀，说明样地内林木大小分化程度较高，处于
绝对劣势、劣势、中庸、亚优势和优势各状态的林木
株数差别相对较小。胸径大小比数频率分布可用
二次函数曲线 y = 0． 190 3 － 0． 018 5x + 0． 050 4x2
(R2 = 0． 993 7)表达，结果见图 4。
样地内各组成树种的大小分化程度及分布见
表 5 和图 5。
表 5 样地内各组成树种大小比数及其频率分布
组成树种 滇油杉 华山松 云南松 滇青冈 麻栎 旱冬瓜
其他
软阔叶树
大小比数 0． 529 4 0． 392 2 0． 561 8 0． 569 0 0． 526 4 0． 375 0 0． 916 7
华山松和旱冬瓜的大小比数均小于 0． 4，竞争
优势较强;其他软阔叶树种大小比数大于 0． 9，明显
处于竞争劣势;优势树种滇油杉和其他组成树种云
南松、青冈栎、麻栎等的生长竞争力基本一致，同为
中庸状态。
4 结论与讨论
研究区滇油杉混交林主要位于风景林和水源
涵养林区，森林保护相对较好，可以作为滇油杉混
交林类型相应发育演替阶段的自然模式林分进行
较为全面的森林生态系统研究。滇油杉混交林 3 株
及以上最近邻木为均匀分布格局。一般认为林分
整体成均匀分布有很多优点，如充分利用光照，提
高生物生产力等，均匀分布也符合近自然林业的要
求［10］。同时，从调查样地也反映出滇油杉混交林其
树种多样性混交度较弱，针叶树种之间的空间隔离
程度较差，优势树种滇油杉表现出单种聚集现象，
而阔叶树种空间隔离程度相对较好。林分混交度
34第 6 期 许彦红等:滇中地区滇油杉混交林空间结构分析
越大，林木之间的空间隔离程度越好，林分也就越
稳定［11］，因此，在制定经营管理措施时，应充分考虑
提高林分混交度的技术措施。此外，林木大小分化
程度主要表达林木间的竞争信息，该地区的滇油杉
混交林林分大小比数介于中庸和劣势之间，华山松
和旱冬瓜处于竞争优势，这与现实林分中 2 树种多
属于优势木或亚优势木的情况完全一致。林分空
间结构参数的研究结果，可以用于指导森林培育和
制定经营调整措施，使保留的林木分布较均匀、混
交更充分、更有利于营养空间的利用。
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(责任编辑 曹 龙)
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