全 文 ：0 引言
三色堇（Viola×wittrockiana），堇菜科堇菜属多年
生草本，同属植物约有400种。株高15~25 cm，全株光
滑，茎长而多分枝，常倾卧于地面；叶互生，基生叶圆心
脏形，茎生叶较狭；托叶宿存，基部有羽状深裂。花腋
生下垂，有总梗及2小苞片；萼片5，宿存。三色堇花色
瑰丽，有花斑、纯色、斜纹3种色彩类型，每种类型又有
红色、白色、蓝色及各种过渡色等十几种之多，深受人
们喜爱[1]。
三色堇有5个花瓣，一瓣有短而钝之距，下面花瓣
有线形附属体，向后伸入距内，雄蕊包在子房周围，下
面3个花瓣均有唇状突起，上面布满绒毛，待雄蕊开裂
后，由于重力作用，花粉落于下部花瓣的唇状组织上，
蜜蜂或风力会把花粉传到两边花瓣的唇状组织上，最
下面的花瓣底部有一个凹槽，凹槽内积满了唇状组织
收集来的花粉，雌蕊柱头下弯，与凹槽紧密贴和，授粉
完成。
1 三色堇育种史和分类及种质资源
1.1 三色堇的育种史
三色堇原产北欧，1629年将野生种引种于庭院。
基金项目：北京市科委重大项目“草本花卉良种繁育基地建设与示范”（D0705003040121）。
第一作者简介：张西西，女，1976年出生，河北人，硕士，工程师，主要从事草花品种选育及品种鉴定的研究。通信地址：100102北京市朝阳区花家地
甲7号，北京市园林科学研究所花卉研究室，Tel：010-64738726，E-mail：petunia@126.com。
收稿日期：2009-07-03，修回日期：2009-07-29。
三色堇育种背景及新品种选育方法初探
张西西，顾亚东
（北京市园林科学研究所，北京 100102）
摘 要：介绍了三色堇的育种历史，分类及种质资源，对三色堇开花授粉特性及亲本选育方法进行了研
究。探讨了三色堇常规育种方法及非常规育种方法。以三色堇为母本，角堇为父本，通过常规杂交育
种方法得到一个三色堇与角堇杂交种。品种对比试验结果表明，与亲本相比，新品种的花径更大，花期
更长，更为耐热，是一个适合北京地区的早春盆花新品种。通过航天搭载的方法得到的三色堇育种材
料的花色更为丰富。试验结果表明，航天搭载技术可增加三色堇育种材料花色的变异几率。同时，探
讨了三色堇F1代种子的生产过程。
关键词：三色堇；新品种；选育
中图分类号：S3 文献标识码：A 论文编号：2009-1374
Elementary Study on Breeding Background of Pansy and Two Method of Pansy Breeding
Zhang Xixi, Gu Yadong
(Beijing Institute of Horticulture and Gardening, Beijing 100102)
Abstract: This article introduced the pansy breeding history and class and seed germ plasm resources. Charac⁃
teristic of blooming and pollination were studied. Conventional breeding method and unconventional method
were discussed. We got a new enter species cross hybrid by conventional breeding method and Viola ×Wittrock⁃
iana was female parent and V. cornuta was male parent. The diameter of follower of the new variety was bigger
and florescence was longer and the new variety was more heat-resistant the color of flower of the pansy breed⁃
ing material was more abundant by space-Flight breeding technology. Experiment indicated that space-flight
breeding technology can increase the mutation chance of pansy flower color meantime; pansy F1 seed produc⁃
tion was studied.
Key words: pansy, new variety, breeding
中国农学通报 2009,25(22):201-206
Chinese Agricultural Science Bulletin
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18世纪初期，英国人Lord Gamier和William Thompson
开始做 viola的 3个种——V. tricolor、V. lutea、V. altacia
的种间杂交。育种目标是选一些新奇的颜色及大花径
的品种。但最初的结果却类似于 V. tricolor这个种。
园艺师William Thompson首次利用杂交的方法育出新
种V. xittrockiana，其花瓣下方出现了大的色瓣而不再
有暗色的条纹（即现在俗称的“猫脸”）。19世纪进行
品种改良，1830年将长型花（马头状）改良成圆形、大
花、色彩鲜艳的优良品种，1890年育成了品种珍贵三
色堇（cv. Fancy Pansy)。19世纪末到 20世纪初，德国
侧重抗寒品种的选育。在此期间培育出许多性状优良
的品种，花径达6~7cm（野生种花径在3cm以下），并育
成4倍体植株。在20世纪初，苏格兰的Charles Stewart
博士最先得到了纯净而艳丽的品种。这种纯色品种得
到了北美园艺师的大力推崇，雄踞三色堇年销量榜首
直到今天。 20世纪中期瑞典人育出瑞士大花系
（Swiss Giant），美国人育出了花径达 10 cm的品种“奥
勒冈大花”（cv. Oregon Giant）和“槭叶大花”（cv. Ma-
ple Leaf Giant），混合色波状花的杂种群（Butterfly
Hbrids）等。
近50年来，德国、日本、美国的三色堇育种家争相
育出新奇的品种，如大红、玫红、粉色条纹及一些二色
品种。现在可以买到的三色堇的园艺栽培品种可多达
二十几种，并且有大花、中花、多花等不同种类可供选
择。其中大花型有“至尊”（斑点）和“宾哥”（纯色及斑
点），中花型有“纯净天空”（纯色），多花型有“水晶碗”
（纯色）。现在育种家的目标是培育出生长健壮而且抗
性强的品种以满足不同栽培环境及种植地区的需要。
同属植物中常见的栽培种还有：紫花地丁(V. chi⁃
nensis)，植株矮小丛生型草本，根部出叶，3—4月开花，
原产中国。香堇菜(V. odorata)，多年丛生型草本，有匍
匐茎，全株被有绒毛，花色有深紫色、浅紫色、粉红色或
白色，有芳香，2—4月开花，原产欧洲和亚洲。角堇
(V. cornuta)，多年生草本，茎丛生，花紫色、白色，微有
香气，原产西班牙。乌足堇菜(V. pedata)，多年丛生型
草本，株矮，仅约8 cm，花紫色，原产南美。
国内的三色堇育种起步较晚，虽有一些表现良好
的地方品种，但由于不注意提纯防杂，花色暗淡、花径
变小、抗热性较差。但近几年来，也有了一些进展[2-10]，
上海园林科研所、杭州花圃相继育出了自己的杂交品
种。
1.2 三色堇的分类
1.2.1 根据花径分类 根据花径大小将三色堇分为 4
类，特大花型、大花型、中花型和小花型。
特大花型：花径 9~10 cm，冠径 20~25 cm，单株效
果好。当前流行品种有宾哥、大花高贵、阿特拉斯和笑
脸等。
大花型：花径 6~9 cm，冠径 20~25 cm。品种有
XXL、皇冠、德而塔、舰队等。
中花型：花径 5~6 cm，冠径 15~20 cm。品种有宝
贝宾哥、水晶宫、包罗万象、小康等
小花型：花径约4 cm，冠径15~20 cm，代表品种有
紫雨、果汁冰糕等。
1.2.2 根据花斑分类 根据花斑将三色堇分为规则花
斑、条纹花斑、双色花斑和纯色花斑。
规则花斑：在最里面的 3个花瓣上分布有规则的
圆形斑点。
条纹花斑：花瓣上分布有深浅不同的线条。
双色花瓣：上面两个花瓣与下面 3个花瓣颜色不
同。
纯色花瓣：花瓣纯色无任何条纹及图案。
1.2.3 根据是否杂交分类 根据是否进行了杂交将三色
堇分为F1代品种、F2代品种、特选混交种和常规种。
F1代品种：此类品种具有杂种优势，是目前普遍应
用的品种。如水晶宫、皇冠、宾哥、宝贝宾哥、大花高
贵、阿特拉斯、笑脸等。
F2代品种：由F1代品种自交而来。如多彩节日混
色、开花使者、帕特等。
需要说明的是，F2代品种在反季节栽培时往往不
如F1代品种，尤其在整齐度和抗逆性方面。但因其制
种成本低，种子价格便宜，且在正常季节栽培表现也相
当不错而很受种植者的喜欢。
常规种：靠自交或者同系内姊妹交而来的品种。
绝大多数的国产品种和传统自留品种属此类，现已不
多见。
1.3 三色堇的种质资源
堇菜属共有 500多个种，但被用来选育园艺品种
的种并不多，有以下几种：
ZV. aetolica，原产欧洲东部，高度5 cm，冠幅22.5~
30 cm，叶片丛生，中等绿色，椭圆形，类似三色堇的黄
色花朵，直径2 cm左右。花期5—6月。
V. biflora，原产北半球，高度 7.5 cm，冠幅 30 cm，
类似菜豆形状的叶片呈亮绿色，黄色花朵，1.2~1.8 cm.
花期4—5月。
V. cornuta，株高 10~30 cm，冠幅 30~40 cm。椭圆
形叶子带有圆形锯齿；深紫罗兰色的花朵，花径
2.5 cm。距细小，花期6—7月。也有白花和蓝花品种。
V. gracilis，株高10 cm，冠幅30 cm，这个种很少用
·· 202
图1 多次单株选择法示意图



自交1代
自交2代
自交3代 自交系1 自交系2
在栽培中。叶片具有椭圆形的叶子和圆形的锯齿。深
紫色的花朵，花径2.5 cm。
V. labradorica，原产希腊，北美。株高 8~11 cm。
冠幅 30~40 cm。叶片椭圆形，深紫色的花朵，花径
1.8 cm左右。花期4—5月。
V. obliqua，原产北欧，美国。株高7.5~15 cm，冠幅
30 cm。淡绿色的心型叶片，花径1.8 cm左右。花色从
白色到紫色都有，底部花瓣带有深色脉纹，花期 5—6
月份。
V. odorata，原产欧洲，亚洲，北非。株高10~13 cm。
冠幅 30cm。这个种有很多粗壮的匍匐茎。叶片心
形。花色有紫色和白色。花径1.2~1.8 cm。花期2—4
月。有时秋季也开花。
V. tricolor，原产欧洲，株高5~16 cm。冠幅12~30 cm。
具有匍匐茎。叶片椭圆形，叶缘具圆形锯齿。花径
1.5~3.5 cm，花色丰富，有奶白色，黄色，深紫色，叶有
两色的，有很多栽培品种都是由这个种选育而来的。
2 新品种选育
2.1 杂交选育新品种
三色堇颜色丰富，花型别致，是早春盆花的首选
花坛花卉。但是，北京地区的炎热气候缩短了它的观
赏期。而V. cornuta这个种比较耐热，花期可以从 6月
一直持续到 7月份。日本的 takii公司适时推出了 V.
cornuta角堇的栽培品种“果汁冰糕”。角堇虽然抗热
性较强，但是，花径却只有 2 cm，因此选育出花径大、
抗热性强的品种是三色堇育种者努力的方向。
2.1.1 材料与方法 由于三色堇花径较大，因而选作母
本，以期得到大花的杂交一代。角堇抗热性强，用来作
为父本。父本选用日本的 takii公司“果汁冰糕”中纯
黄色品种。株高 15 cm，冠幅 13 cm，花径 1.5~2 cm。
母本选用从内蒙古收集来的黄色三色堇作为母本。株
高15~20 cm，冠幅15~20 cm，花径6 cm。
父母本都采用多次单株选择法选出优良自交系
（图1）。
杂交试验在北京市园林科学研究所花卉研究室
温室进行。自交系的种子于2005年9月底把种子播在
200穴盘内。11中旬移植到直径为 12 cm的营养钵并
放到塑料冷棚内越冬。于 2006年 4月 10—15日做授
粉杂交工作。于5月15—30日收获杂交一代种子。杂
交一代种子于2006年9月底播种于200穴盘内。11中
旬移植到直径为12 cm的营养钵并放到塑料冷棚内越
冬。2007年4月15日、5月15日、6月15日分别对杂交
一代的花径、株高、冠幅、叶色等性状指标做了观测记
录。具体操作过程如下：
除杂：在杂交授粉之前，根据株型、花型、花色等
特征鉴别并拔除父母本田间的杂株，并去掉母本田的
自交花和自交果。
去雄：母本去雄时期以花蕾形似“铃铛”，花瓣长
度超过花萼长度为宜。具体操作方法是用左手拇指和
食指轻轻捏住花托部分，右手拇指和食指左右摆动去
张西西等：三色堇育种背景及新品种选育方法初探 ·· 203
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掉最下面的三瓣或一瓣。去雄应一日 2次，并注意用
力适度，以防伤及花器官内部组织。
采粉授粉：选择已盛开的父本花朵，典型特征为
最外部的两个花瓣充分展开，此时采摘，花粉量最大。
授粉的最佳时间为上午 9:00—11:00，下午 2:00—4:
00。授粉适宜温度为 18~22℃，超过 30℃，则影响座
果率及种子数量。当已去雄的母本花的 2个花瓣或 4
个花瓣完全充分展开，并且柱头发亮(内有分泌液)时，
即可授粉。先将采下的父本花的最下部花瓣横向拉下
（用力要适度，以防震落花粉），再将花瓣基部的花粉轻
轻授在母本柱头的柱孔内，然后去掉母本花瓣作为杂
交授粉标记。一朵父本花产生的花粉一般可供2~3朵
母本花。
2.1.2 结果与分析 角堇与三色堇杂交一代的花径为
4.5 cm，介于三色堇和角堇之间。叶形既不同于角堇
的披针形，也不同于三色堇的卵圆形，而是尖卵圆形。
株高与父母本相同，在15 cm左右。冠幅为15 cm。与
父本相比，杂交种的花径虽略小一些，但花量繁多，且
抗热性强，在北京地区花期可一直延长到6月底—7月
上旬。角堇与三色堇的杂交种花径大，且抗热性强，花
量繁多，表现出较强的杂种优势，是一个值得推广的新
优品种（图2，3）。
图2亲本及后代的性状 图3杂交种的表现性状
（左：角堇；中：杂交种；右：三色堇）
2.2 航天搭载选育三色堇新品种
除了常规杂交手段之外，非常规育种手段如辐射
育种为提供三色堇新的花色提供了可能。航天卫星搭
载育种在空间条件下具有高能粒子辐射、空间微变力、
多变磁场和超真空等物理因素，对植物遗传性产生了
综合的突变作用。
2.2.1 材料与方法 黄底红斑三色堇经第 20颗返回式
科学技术与试验卫星搭载，于 2004年 9月 27日时于
酒泉卫星发射中心成功发射升空。卫星在近地点
210 km，远地点 350 km的轨道上运行，轨道倾角为
63°，轨道周期约为90 min，卫星回收舱温度范围在15~
26 ℃之间。其微重力水平为 10-6~10-3g，真空度 10-6~
10-3 Pa。卫星在空间运行 18天后，于 2004年 10月 15
日在四川省中部成功回收。三色堇种子于 2004年 11
月 17日播种在北京市园林科学研究所一面坡温室
内。12月 29日移栽到直径为 12 cm的营养钵。对照
按照随即数字表各随即抽取 30株分别于发芽期、苗
期、开花期进行发芽率、抗病性、花径、花色、植株高度、
冠幅、叶色、叶片数等9个指标进行观测。
2.2.2 结果与分析
（1）三色堇太空搭载后发芽率分析。经过搭载后
的三色堇发芽率为89%，而对照只有56%，明显提高了
发芽率。所用材料是 2002年采收的种子。由于三色
堇种子中含有脂肪，一般条件下，种子的贮藏期限一般
为1~2年。经过搭载的三色堇种子发芽率提高可能由
于太空搭载的三色堇种子在宇宙射线、太空微重力的
逆境条件下，激发了种子体内同工酶的活性，从而提高
了种子的发芽率。通过查国内相关资料，经过搭载的
花卉种子无一例外地提高了发芽率。从而得出结论，
太空育种材料的变化是有一定的方向性的，而不是研
究者以前认为的“太空育种没有方向性”。据中科院遗
传所的刘敏研究员介绍，保存 6年的番茄种子在进行
航天搭载后提高了30%的发芽率。
（2）三色堇太空搭载后苗期性状观测 通过表1可
以看出，黄底红斑三色堇经过太空搭载后在苗期的株
高、冠幅、根长、叶色叶数、抗病性等一系列性状均未发
生变化，只有整齐度发生了变化。未经搭载的三色堇
株高整齐度为 17.6%，经太空搭载的三色堇株高整齐
度为4.7，小于未经搭载的三色堇品种。从整体形态来
看，太空三色堇高低不齐，较为低矮的苗发育迟缓，出
现“小老苗”的特征。
·· 204
（3）三色堇太空搭载后成熟期性状观测。成熟期
性状观测表明，对照与太空三色堇在开花期、花朵数、
花径上没有几乎没有差异（见表2）。但是异色花的比
例升高到74%。用于搭载的三色堇的亲代是一个由红
色花变异的黄底红斑品种（图4）。没有经过搭载的三
色堇品种出现了大红色、黄底红斑、白底粉斑3种花色
的分离。其中，大红色占 44%，黄底红斑占 19%，粉底
红斑占 19%。经过搭载的太空三色堇也出现了大红
色、黄底红斑、白底粉斑3种花色的分离，但3种颜色的
分离比率为6%，63%，25%。说明经过太空搭载后，出
现亲代花色的比例降低，出现变异颜色花的比例增加
（见图5、6）
表1 太空搭栽三色堇苗期性状观测表
品种
CK
太空搭载
株高/cm
7.3
7.9
冠幅/cm
5.6
5.8
株高变异系数（CV）
17.6
4.7
根长/cm
13.5
12.6
叶色
浓绿
浓绿
叶数
6
6
抗病性
良好
良好
表2太空三色堇成熟期性状观测
品种
CK
太空三色堇
开花期
3月20日
3月20日
花数(单株上花朵数)
4.5
3.5
花径/cm
6.4
6.2
异色花所占比例/%
50
74
图4 太空三色堇的亲代 图5 对照分离的花色类型
作为一种非常规的育种手段，航天卫星搭载技术
能够提供更多的新奇花色，为草花新优新品种的选育
提供了更多的育种材料。但是，航天卫星搭载技术还
存在一定的不确定性，所得到的育种材料的性状不稳
定，且相当多的材料具有修复功能，性状又回复到亲本
的性状，还需要经过选择育种等手段进一步进行选
择。因此，三色堇的育种手段将应以常规手段为主，非
常规手段为辅。
3 F1代种子的生产
三色堇的父母本于10月中旬播种在大棚里，11月
中旬长成 4~5片叶时，即可分苗并假植在日光温室
内。假植株行距15 cm×15 cm。翌年1月陆续开花，掐
去上部花朵，使其保持旺盛的营养生长，待植株丰满
后，于3月中旬定植到冷棚内。定植前先整地深翻，每亩
施入羊粪25 kg。作成畦宽为110 cm、畦垄宽为 30 cm
（授粉、采粉的操作道），长至冷棚两侧的畦。栽植株行
距为 45 cm×40 cm，成品字形栽植（如图 7），植株距畦
垄为 20 cm，父母本比例为 1:2。4月中旬开始授粉，6
月中旬停止授粉后摘去未授粉花，以利于果实成熟。
种子全部收完后，去掉老化枝条，促使新枝萌发。8月
中旬可再次开花授粉至 10月初。每株母本全年可采
50~80个果实，每个果实可产70粒成熟种子，总计每株
图6 太空搭载分离的花色类型
张西西等：三色堇育种背景及新品种选育方法初探 ·· 205
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母本可产种子1.5 g，种子产量为2.5 kg/hm2。
授粉30天后即可采收。成熟的果实有以下特征：
果实由下垂变为昂起；花萼枯黄，果皮变黄变薄呈透明
状，隐隐透出种子的颜色；打开果皮，种子呈茶色或米
黄色。采种要及时，过晚果实会自动爆裂。采收时将
果梗一同采下放在盒中，上盖纱布令其后熟。待果皮
爆裂，种子弹出后，除掉果皮和果梗等杂质。将经过清
选的种子，置于通风处阴干。
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图7 三色堇种子生产种植图（单位：cm）
15 20
45
40 20 15
110
·· 206