全 文 ：第 9 期
第 53 卷第 9期
2014 年 5 月
湖北农业科学
Hubei Agricultural Sciences
Vol． 53 No.9
May.，2014
收稿日期：2013－09－13
基金项目：中央高校基本科研业务费专项基金项目（2013PY085）；国家自然科学基金项目（30972020）
作者简介：李清斌（1983-），男，陕西华县人，助理工程师，硕士，主要从事园林植物育种研究，（电话）15869569261（电子信箱）546552352@qq.com；
通讯作者，胡惠蓉，副教授，博士，（电子信箱）huhuirong@mail.hzau.edu.cn。
三色堇 S8代 10个自交系主要数量性状的相关分析
李清斌 1，2，杨 迪 1，李春燕 1，于爱霞 1，陈婧婧 1，杨园园 3，胡惠蓉1
（1．园艺植物生物学教育部重点实验室 ／华中农业大学园艺林学学院，武汉 430070；
2．浙江省慈溪市气象局，浙江 慈溪 315300；3．湖北省农业科学院，武汉 430064）
摘要：运用数学方法对三色堇（Viola ×wittrockiana）S8代 10 个自交系 8 个数量性状进行了相关、方差及聚
类分析。 结果表明，主要观花性状与部分发育早期的数量性状间呈显著或极显著相关，如花径与分枝
数，花数与分枝数、叶长、花梗长及花径等均呈显著或极显著相关，建议分枝数与叶长可以用作早期选择
的重要参考；自交系间 8 个数量性状均存在显著差异，建议可在育种中有目的地选择特性突出的亲本；
采用 Q 型聚类分析的类平均距离法，10 个自交系被划归为 9 号与其他三色堇自交系 2 大类，建议以 9 号
作为亲本之一，可获得杂交优势明显的新品种。
关键词：三色堇（Viola ×wittrockiana）；数量性状；相关分析；方差分析；聚类分析
中图分类号：S681．9 文献标识码：A 文章编号：0439－8114（2014）09－2107-04
Correlation of Quantitative Traits of 10 Viola ×wittrockiana
Inbred－lines in Generation S8
LI Qing－bin1，2，YANG Di1，LI Chun－yan1，YU Ai－xia1，CHEN Jing－jing1，YANG Yuan－yuan3，HU Hui－rong1
（1．Key Laboratory of Horticultural Plant Biology， Ministry of Education， College of Horticulture and Forestry Sciences， Huazhong Agricultural
University， Wuhan 430070， China； 2．Cixi Meteorological Bureau， Zhejiang Province， Cixi 315300， Zhejiang，China；
3．Hubei Academy of Agricultural Sciences， Wuhan 430064， China）
Abstract： Eight quantitative traits of 10 Viola ×wittrockiana inbred －lines in generation S8 were studied with correlation，
variance and cluster analysis． The results showed that the main ornamental traits were significantly correlated with earlier
developed traits including flower diameter with branch number， flower number with branch number， leaf length， petiole
length， and flower diameter， indicating that the branch number and leaf length could be used as early selection traits． The
eight quantitative traits had significant difference among the 10 inbred－lines． The inbred－lines with unique traits might be
selected during breeding． According to the Q average cluster analysis of 8 traits， the 10 inbred－lines could be clustered into
two groups including the 9th inbred－line and others． The 9th inbred－line might be one parent to get new breeds with strong
heterosis．
Key words： Viola ×wittrockiana； quantitative trait； correlation analysis； variance analysis； cluster analysis
三色堇（Viola ×wittrockiana）是堇菜目堇菜科
堇菜属的 2 年或多年生草本植物，又名蝴蝶花、鬼
脸花，其品种繁多，色彩鲜艳，花期颇长，是著名的
早春花卉。 目前，中国花卉市场对三色堇的需求量
越来越大，但绝大多数 F1代种子依赖国外进口，因
此培育出具有自主产权的品种势在必行。 尽管中
国在三色堇的育种方面取得了一些进展， 但在基
础研究、新品种创制等方面还存在一定问题 ［1］。
在花卉观赏性状中，花径、花数、株高、株幅、叶
大小等都属于数量性状，适合用数量遗传的方法研
究其遗传规律。 但目前在观赏植物上对数量性状的
研究并不多见［2］。 Yockteng 等［3］用 ITS 与 ISSR 研究
了堇菜属中美丽堇菜亚属（Melanium）内各物种的系
统关系。 Wang 等［4］用 RAPD 技术分析了 18 个三色
堇自交系的遗传多样性，RAPD 遗传距离与花数仅
达到 0．1的显著水平。
DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2014.09.048
湖 北 农 业 科 学 2014 年
华中农业大学草花育种课题组经系谱法选育
得到 10 个三色堇 S8 代自交系，在株高、株幅、花径
等数量性状上已相对纯合稳定。 本试验通过对 10
个不同的三色堇 S8 代自交系进行 8 个主要观赏数
量性状分析，对其性状之间的联系、各自交系数量
性状的差异及各自交系间遗传关系进行了相关的
分析与探讨，为三色堇及其他草花如矮牵牛、石竹
等的育种提供一定的借鉴和指导。
1 材料与方法
1．1 试验材料
试验用三色堇为华中农业大学草花育种课题
组经多年系谱法选育得到的 10 个 S8 代自交系，基
本情况见表 1。
1．2 方法
1．2．1 试验设计 于 2008 年 3 月将 S7套袋自交得
到 S8代种子，2008 年 9 月将其播种于穴盘，10 月中
旬单株定植于直径 17 cm 的瓦盆。 随机区组设计，3
次重复，每小区 10盆（株）。 盛花期（2009年 3月 30
日至 4 月 20 日） 从每个小区随机抽取 3 株进行 8
个主要观赏性状（株高、株幅、花径、花梗长、叶长、
叶宽、分枝数、花数）的观测。
1．2．2 性状测定 于盛花期选择晴好天气，用卷尺
（精确度：1.0 mm）及游标卡尺（精确度：0．1 mm）对
株高、株幅、花径、花梗长、叶长、叶宽 6 个性状进行
测量并记录（每个单株取 3 片成熟卵形叶测量叶长
和叶宽，取平均值；从分枝基部采 3 朵花，量取花径
与花梗长，取平均值；花径与株幅值为长边与短边
长度的平均值）。 对于盛花期花数与分枝数取连续
记录 20 d的平均值［5］。
1．2．3 数据统计与分析 试验数据用 SAS8．1软件进
行性状相关性分析、方差分析、多重比较及聚类分析。
2 结果与分析
2．1 表型性状的相关性分析
10 个三色堇 S8代自交系 8 个数量性状的表型
相关分析结果见表 2。由表 2可知，株高和株幅与其
他性状间均无显著相关， 其他性状间相关的依次
有：分枝数与叶长、花径呈显著负相关，与花数呈极
显著正相关；叶长与分枝数、花数呈显著负相关，与
叶宽呈显著正相关； 叶宽仅与叶长呈显著正相关，
即叶形比例基本不变；花梗长仅与花数呈显著负相
关，即花梗越长花数越少；花径与分枝数呈显著负
相关、与花数呈极显著负相关；花数与分枝数呈极
显著正相关，与花径呈极显著负相关，与叶长、花梗
长呈显著负相关。 以上呈现显著或极显著的相关系
数的绝对值均大于 0．46，相关性最高的是分枝数和
花数（0．922 45），即分枝数越多，花数也越多。
分析以上结果，值得关注的主要有 3 点：（1）从
宏观来看， 株高和株幅是关乎株型的 2 个主要性
状，与植株的其他性状均无关。 （2）花数是关乎花特
征的重要性状之一，它不仅与所有花器官特征（花
径和花梗长）相关，也与营养器官的部分细节特征
（分枝数和叶长）相关。 （3）叶长不仅与营养性状（叶
宽和分枝数）相关，也与花数相关。
2．2 表型性状的方差分析
对以单个性状改良为目标的育种，宜以单个性
状的差异分析作为基本前提 ［6］。 对 10 个三色堇 S8
代自交系的 8 个主要数量性状进行差异分析的结
表 2 10 个三色堇 S8代自交系 8 个数量性状的表型相关系数
性状
株高
株幅
分枝数
叶长
叶宽
花梗长
花径
花数
株高
1
株幅
0.248 25
1
分枝数
0.228 00
0.414 37
1
叶长
0.027 03
0.000 60
-0.707 29*
1
叶宽
0.266 52
0.227 37
-0.497 02
0.667 37*
1
花梗长
0.591 66
-0.082 22
-0.368 08
0.333 97
0.515 14
1
花径
-0.345 38
-0.535 63
-0.742 88*
0.550 05
0.388 31
0.426 23
1
花数
0.173 69
0.276 77
0.922 45**
-0.655 22*
-0.533 58
-0.464 77*
-0.797 14**
1
注：“*”表示 0.05 显著水平，“**”表示 0.01 显著水平。
表 1 10 个三色堇 S8代自交系来源及其特征
自交系
编号
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
来源品系
DZ
Swiss Giants Red
Joker Orange
Swiss Giants White
Swiss Giants White
Swiss Giants Berna
混杂
混杂
混杂
混杂
花色及斑纹
紫色，有斑
复色，有斑
红色，有斑
白色，无斑
黄色，无斑
紫黑，有斑
蓝色，有斑
白色，条纹
复色，条纹
淡紫色，有斑
花径
cm
6.5～8.5
5.0～6.0
4.5～5.5
5.5～6.0
5.5～6.5
6.0～7.5
5.5～6.0
4.5～5.0
2.6～3.2
6.0～6.5
株型
紧凑
中等
紧凑
中等
紧凑
紧凑
松散
松散
紧凑
紧凑
株高
cm
12.5～14.5
15.5～17.0
15.0～17.0
13.0～14.5
17.0～19.0
13.5～15.0
16.5～19.5
13.5～17.5
15.5～19.0
14.0～15.0
2108
第 9 期
自交系间采取合理的方法进行聚类，可辅助以
植株的综合性状改良为目标的育种，特别是面对极
多的纯系与较大的群体。 本研究将 10 个 S8代自交
系的 8 个数量性状的原始数据进行标准化， 采用 Q
型聚类中类平均聚类法［9］进行分析，见图 1。
以类群结合水平为纵坐标， 结合次数为横坐
标， 将全部聚合过程整理成图 2。 从结合线可以看
出，类群的聚合在纵轴上的分布是不均匀的，其中，
结合水平在 0．82～1．86 间有极大的飞跃， 因此取此
结合线跳跃位置的中点作为划分分类等级的依
据 ［10］。即等级分界值为：L＝（0．8161＋1．8614） ／ 2＝1．338 8，
以等级分界值为依据， 在图 1 中划出等级分界线。
可见，类平均距离在 1．338 8 时，现有的自交系被划
分为两大类群，9 号自交系为一个组群，其他自交系
为另一个组群。
3 小结与讨论
3．1 自交系性状的相关性及其应用
分析表型相关性的目的与意义在于更有组织
性地指导育种选择，减少育种上的盲目性［5］。对于花
卉中以观花观果等植株发育后期性状的改良为目
标的育种，若能找到与之相关的早期性状，则可以
进行早期选择，以提高育种的效率。 根据本研究得
表 3 10 个三色堇 S8代自交系间 8 个数量性状的多重比较
自交系
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
株高//cm
12.9±1.10 d
15.6±1.41 bc
15.6±1.16 bc
14.0±1.45 d
17.7±1.97 a
14.5±2.85 cd
17.8±1.25 a
16.2±1.46 ab
15.9±1.40 bc
14.4±0.59 cd
株幅//cm
22.2±1.96 cd
25.5±2.68 ab
19.4±1.49 e
24.3±1.49 bc
21.2±1.32 de
19.3±2.47 e
24.2±2.45 bc
27.4±2.24 a
24.9±1.80 ab
19.6±1.99 e
花径//cm
7.3±0.61 a
5.4±0.31 d
5.4±0.38 d
5.3±0.30 d
6.0±0.37 c
6.8±0.52 b
5.9±0.18 c
4.8±0.25 e
3.0±0.24 f
6.0±0.29 c
花梗长//cm
8.4±1.04 bc
8.2±0.98 bc
7.8±0.67 bc
7.9±0.87 bc
10.8±1.35 a
7.6±0.99 c
11.4±0.71 a
7.8±1.23 c
6.5±0.60 d
8.5±0.43 b
叶长//cm
4.7±0.23 bc
5.9±0.45 a
4.4±0.31 c
5.1±0.47 b
4.8±0.28 bc
5.1±0.54 b
4.7±0.56 bc
4.6±0.44 bc
3.4±0.28 e
3.8±0.36 d
叶宽//cm
2.2±0.18 de
2.5±0.11 bc
2.0±0.24 e
2.7±0.34 ab
2.5±0.35 bc
2.7±0.18 ab
2.9±0.22 a
2.3±0.34 cd
1.7±0.27 f
1.7±0.13 f
分枝数
9.9±1.27 c
8.3±1.00 c
9.0±0.71 c
8.0±1.58 c
9.6±0.88 c
8.9±1.54 c
10.0±1.66 c
12.5±3.07 b
16.9±3.86 a
9.4±1.59 c
花数
11.2±1.56 bcd
9.4±2.60 cd
13.1±0.78 b
10.0±1.94 cd
11.8±2.99 bc
9.9±1.76 cd
10.2±1.09 cd
13.0±4.60 b
26.2±4.24 a
8.9±1.45 d
注：同列数据后不同小写字母表示差异显著（P＜0.05）。
2.0
1.8
1.6
1.4
1.2
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0
结
合
水
平
0 5 10
结合次数
图 2 10 个三色堇 S8代自交系的 Q 型聚类结合线
果表明，8 个数量性状在自交系间均存在显著差异，
遂进行多重比较，结果如表 3。
由表 3 可以看出， 株高较高的为自交系 5、7、8
号，较矮的为 1、4、6、10 号；株幅较大的为自交系 2、
8、9 号，较小的为 3、5、6、10号。综上可知，株型最有
特点的是： 自交系 5 号高而瘦，8 号高而丰满，6 号
和 10号矮且痩。分枝数方面，自交系 9 号最多，8 号
其次，其余均较少。 叶长方面，自交系 2、4、6 号较
长，3、9、10 号较短； 叶宽方面， 自交系 4、6、7 号较
宽，3、9、10 号较窄；花梗长方面，自交系 5 和 7 号较
长，9 号最短；花径方面，自交系 1号最大，9 号最小。
参照《中国农业百科全书（观赏园艺卷）》［7］，自交系 1
号为大花（花径 7～9 cm），9 号为小花（花径 3～5 cm），
其余均为中花（花径 4～6 cm）。花数方面，9号最多，10
号最少。 按照杜晓华等［8］的标准，9号花数超过 20朵，
属多花型，2 号和 10 号花数均少于 10 朵， 属较少
型，其余自交系花数介于 10～20朵之间，属一般型。
2．3 自交系间的聚类分析
图中 OB1 表示自交系 1。 其余依此类推
图 1 10 个三色堇 S8代自交系的 Q 型聚类分析
L
Name of Observation or Cluster
OB1
OB6
OB10
OB3
OB2
OB4
OB5
OB7
OB8
OB9
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 1.4 1.6 1.8 2.0
Average Distance Between Clusters
李清斌等：三色堇 S8代 10 个自交系主要数量性状的相关分析 2109
湖 北 农 业 科 学 2014 年
（责任编辑 曾德芳）
到的结果，花径与分枝数间存在显著负相关，因此
在三色堇的育种中，若以大花为育种目标，可考虑
早期选择分枝数少的；而花数与分枝数、叶长、花梗
长及花径均有显著或极显著相关，因此，若以丰花
为育种目标，在早期植株营养生长阶段，可优先以
分枝数性状作为选择标准，后期生殖生长阶段则可
进一步以叶长与花梗长为依据进行选择。
依据本研究的结果，三色堇花径与绝大多数营
养性状（株高、株幅、叶长、叶宽等）的相关性都不
强，仅与分枝数存在显著负相关，表明大多数营养
性状难以有效对花径进行间接选择，这与王健等 ［11］
的研究结果一致。 花径与花数间存在极显著负相
关，即小花品种多丰花，这是符合植物的营养分配
规律的，在其他物种中也很常见。
3．2 自交系性状的多重比较及其应用
对各自交系单个性状的差异分析有助于品种
单个性状的改良，因此对表型性状进行方差分析和
多重比较具有实际意义。
在 10 个自交系中， 高而瘦的 5 号和高而丰满
8 号可作为培育切花品种的亲本，8 号也可用于培
育花坛花境品种。 而矮且瘦的 6 号和 10 号自交系
在株型上不具优势，如果其他性状也不突出则需慎
重使用。
就花径而言，大花的自交系 1 号可用于选育大
花品种；小花的 9 号则可用于选育小花品种。 花梗
长短决定开花的花相，从观赏的角度来说，花朵开
于植株叶丛外侧为佳。 同时，如果花梗过短会造成
类似君子兰夹箭的后果，观赏性变差，甚或花朵夹
在叶丛中不能打开而腐烂染病。 因此，花梗最长的
自交系 5 号和 7 号适宜作为选育长花梗品种的优
良亲本。 盛花期单株花数最多的是 9 号，最宜作为
丰花亲本来应用。
3．3 自交系的聚类分析及其应用
在一定范围内，双亲的基因型差异越大，其后
代的分离幅度也就越广，得到优良后代的机会也就
越多［12］。 因此在高代自交系中选择遗传距离较远的
亲本来配制 F1组合，将会对杂交的效果产生更为积
极的作用。
聚类分析结果显示，9 号自交系为一个组群，其
他三色堇 S8代自交系为另一个组群。从数量性状多
重比较的结果来看，除株高、株幅、叶宽外，9 号自交
系的其他性状均与其他自交系间差异显著，表现出
叶短、花梗短、花小、分枝多、花多的特点。 从遗传分
类的角度来看，9 号自交系亲本来源中有小花丰花
性状的角堇（Viola cornuta），与大花三色堇的主要
原种三色堇（Viola tricolor）分属于堇菜属不同的种。
因此可以利用 9 号自交系与其他自交系间遗传与
表型上的明显差异创造出优良的品种。
本试验聚类结果与自交系的最初来源分类有
一定的差异，如来源品系相同的 4 号和 5 号并没有
聚在一个小类。 造成这一现象的原因可能是因为三
色堇育种时期较长，育种地区也很广泛，它的异交
习性和长期的人工杂交选育使不同品种间的血缘
关系甚为复杂，有可能出现品系内的遗传距离反而
比品系外的遗传距离大的现象［11］。
总之，本研究在获得三色堇高代纯合自交系的
基础上，通过主要数量性状间的相关性分析，可以
实现早期选择，从而加快育种进程；通过自交系间
主要数量性状的方差分析与多重比较，可以为有目
的的亲本选配提供依据， 从而有效实现育种目标；
通过自交系的聚类分析，可以初步判断自交系间的
遗传关系，为获得更好的杂交优势奠定基础。
参考文献：
［1］ 张其生，包满珠，卢兴霞，等． 大花三色堇育种研究进展［J］． 植
物学报，2010，45（1）：128－133．
［2］ 王 健，包满珠．RAPD 在三色堇（Viola wittrockiana）自交系遗传
关系研究及杂种优势预测中的应用［J］． 武汉植物学研究， 2007，25
（1）：19－23．
［3］ YOCKTENG R， BALLARD H E， MANSION G， et al． Rela-
tionships among pansies （Viola section Melanium） investigated
using ITS and ISSR markers ［J］． Plant Syst Evol， 2003， 241
（3 ／ 4）：153－170．
［4］ WANG J， BAO M ． Characterization of genetic relationships of
pansy （Viola wittrockiana） inbred lines using morphological
traits and RAPD markers［J］． J Horti Sci Biotech，2005，80（5）：
537－542．
［5］ 宁国贵，代色平，包满珠，等．矮牵牛 S4代 13 个自交系主要性状
分析［J］． 中南林学院学报，2003，23（5）：76－79．
［6］ 戴君惕 ，杨 德 ，尹世强 ，等 ．相关遗传力及其在育种上的应
用［J］．遗传学报，1983，10（5）：375－383．
［7］ 中国农业百科全书编辑部． 中国农业百科全书（观赏园艺卷）［M］．
北京：中国农业出版社，1996．366－367．
［8］ 杜晓华，刘会超，贾文庆，等．三色堇不同品种观赏性状的比较与
评价［J］．河南农业科学，2010（3）：71－74．
［9］ SNEDECOR G W，COCH RAN W G． Statistical Methods ［M］．
Ames， Iowa：The Iowa State University Press，1967．
［10］ 刘春迎，王莲英． 芍药品种的数量分类研究［J］． 武汉植物学研
究，1995，13（2）：116－126．
［11］ 王 健，包满珠．三色堇主要观赏数量性状的遗传效应研究［J］．
园艺学报，2007，34（2）：449－454．
［12］刘来福．作物数量性状的遗传距离及其测定［J］．遗传学报， 1979，6
（3）：349－355．
2110