全 文 ：第 28 卷 第 7 期 自 然 资 源 学 报 Vol. 28 No. 7
2013 年 7 月 JOURNAL OF NATURAL RESOURCES Jul．，2013
收稿日期:2012－ 03－ 28;修订日期:2013－ 03－ 31。
基金项目:西藏重点科技项目“西藏森林生态系统保护与恢复关键技术研究”。
第一作者简介:方江平(1967－ ) ，男，教授，博士，主要从事森林生态学和恢复生态学研究与教学工作。E-mail:xzfjp
@sina. com
西藏原始林芝云杉林凋落物养分归还规律
方江平，巴青翁姆
(西藏农牧学院，林芝 860000)
摘要:论文对西藏南伊沟原始林芝云杉林凋落物养分归还规律进行了观测和研究。结果表明:
原始林芝云杉林年凋落物量为 3. 40 t·hm －2，凋落物中除 Ca元素之外，其它元素含量均低于活
体物中含量。5 种元素的年归还总量为 82. 14 kg·hm －2，其中 Ca 在凋落物归还总量中占的比
例最大，其次是 N和 K元素。凋落物层厚度达 5. 0 cm，现存量约为 40. 65 t·hm －2，凋落物层的
年平均分解率为 0. 08 t·hm －2，5 种元素的总储量为 937. 65 kg·hm －2，其中已分解层储量占
57. 28%。
关 键 词:凋落物;养分归还;原始林芝云杉林;西藏
中图分类号:S718. 55 文献标志码:A 文章编号:1000 － 3037(2013)07 － 1139 － 07
DOI:10． 11849 /zrzyxb． 2013． 07. 006
凋落物是连接植被与土壤两个系统的纽带，一直是生态学、土壤学、水文学、生物地球化
学及环境化学等学科的重要研究内容之一［1］。森林凋落物是森林植物在其生长发育过程
中新陈代谢的产物，是森林生态系统中物质循环和能量流动的一个主要环节，在维持土壤肥
力、促进森林生态系统正常的物质循环和养分平衡方面起着重要的作用［2-5］。凋落物分解
主要受到凋落物自身的物理化学性质以及生物和非生物环境条件的共同影响，其分解速率
在某种程度上决定了森林生态系统的生产力和生物量［6-9］，因此对凋落物养分归还过程进
行研究，可以深刻理解森林生态系统的物质循环过程，掌握凋落物养分再循环对保持林地的
长期生产力机理等方面具有重要意义。
西藏森林面积 48%是暗针叶林，其蓄积量占西藏森林总量的 61%，是西藏森林资源重要
组成部分［10］。西藏暗针叶林由云杉属(Picea Dietr．)、冷杉属(Abies Mill．)和铁杉属(Tsuga
Carr．)的树种组成，云杉属常见的树种有丽江云杉(P． likiangensis(Franch．)Pritz．)的变种川西
云杉(P． likiangensis var． balfouriana(Rehd． et Wils．)Hillier ex Stavin)和林芝云杉(P． likiangen-
sis var． linzhiensis Cheng et L． K． Fu)等，其中林芝云杉主要分布在西藏林芝地区和山南地区，外
观为常绿高大乔木，木材材质纹理通直，木材纤维素含量高，是上等的用材树种。本文针对西
藏林芝地区米林县南伊沟的原始林芝云杉林，开展凋落物养分归还研究，旨在了解该地区暗针
叶林的物质循环过程，为亚高山暗针叶林高产机制的生理生态学研究和模拟丰富数据。
1 研究区域
本研究设在西藏林芝地区米林县南伊沟林芝云杉自然保护区中，地理位置 29°09N、
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94°01E，海拔 3 050 m，属于典型的亚高山温带半湿润季风气候，年平均气温 8. 2 ℃，最
低月(1 月)平均气温 － 3. 98 ℃，最高月(7 月)平均气温 19. 23 ℃，年降水量 640 mm，
85%的雨水集中在 6—9 月，无霜期为 170 d。
林分组成为林芝云杉天然林，群落终年呈现墨绿色，外观整齐，林分郁闭度为 0. 6。固
定样地内林木密度每公顷 172 株，其中 148 株为林芝云杉，平均胸径 68. 9 cm，平均树高
27. 0 m，平均年龄 210 a，优势木胸径达 158. 0 cm，树高 54. 0 m。下木层有急尖长苞冷杉
(Abies georgei var． smithii)、华山松(Pinus armandii)等。灌木层盖度 30%，有杯萼忍冬(Loni-
cera inconspicua)、齿叶忍冬(L． setifera)、毛叶野丁香(Leptodermis nigricans)、木姜子(Litsea
pungens)、大花黄牡丹(Paeonia ludlowii)等。草本层盖度为 45%，有鳞毛蕨(Dryopteris sp．)、
管花鹿药(Smilacina purpurea)、蟹甲草(Cacalia pentaloba)、落芒草(Oryzopsis tibetica)、川西
千里光(Senecio solidagineus)等。地表苔藓层比较发达，盖度 75%，主要有锦丝藓(Acti-
nothuidium hookeri)、多蒴曲尾藓(Dicranum majus)、曲尾藓(D． scoparium)、偏蒴藓(Ectropoth-
ecium sp．)、美丽大灰藓(Hypnum plumaeforme)等。林下土壤为山地棕壤，林内湿润。
2 研究方法
在距林缘 20 m以上的区域设置具有代表性、面积为 50 m ×50 m的固定样地，同时在附
近设置 20 m ×20 m辅助样地。对固定样地中高度大于 1. 5 m的乔木进行每木检尺，分别记
录树种名称、高度、胸径、冠幅、枝下高、相对坐标位置等信息。
凋落物样品:在固定样地中随机设立了 10 个 1 m ×1 m的凋落物收集框，每月月底定期
收集框中的枯枝落叶，带回实验室中区分出枝、叶和其他杂物，烘干后称量，以各框总量计算
各月凋落物量及组成。同时采集活体物枝叶样烘干，与上述凋落物样品一起保存，供后面的
化学分析使用。
凋落层样品:在每季末于辅助样地中，随机设立了 6 个 1 m ×1 m的小样方，现场按三个
层次分别取出全部样品带回实验室，烘干后称重，以面积比来计算凋落层的数量。三个层次
分别为未分解层(凋落的枝、叶均保留完整的外形)、半分解层(凋落叶基本已分解，而凋落
枝还比较完整)和已分解层(无完整的外形，但与土壤有机质层存在明显的差异)。
化学分析:全 N用 KCrO4 － H2SO4 消化半微量开氏法测定，全 P用 NaOH碱熔钼锑抗比
色法测定，全 K用 NaOH碱熔火焰光度计法测定，Ca 和 Mg 用 HNO3 － HClO4 消化原子吸收
法测定。
3 结果与分析
3. 1 凋落物数量及组成
西藏原始林芝云杉林年凋落量 3. 40 t· hm －2，云杉叶和枝的含量分别占总量的
24. 29%和 26. 07%，其它为杂物类(果球、下木层与灌木层的枯枝落叶等) ，说明该林分中有
一些较大的林芝云杉个体，已接近生理生长年龄，落枝现象比较严重。
从图 1 可以看出，林芝云杉林月凋落物数量有明显的凋落节律，在一年中出现两个凋落
高峰，第一个凋落高峰在生长季之初(4、5 月) ，此时气温已经回升，降水量增大，林芝云杉等
树种都发出了新叶，特别是一些林下灌木，它们的枝叶大部分都集中在这个时段进行更换;
第二个凋落高峰期出现在每年的生长季之末(10、11 月) ，其原因是一方面一些落叶植物此
时落叶，另一方面受大风影响而造成大量非生理性落枝落叶，特别是凋落枝在后期非常明
7 期 方江平等:西藏原始林芝云杉林凋落物养分归还规律 1141
图 1 林分凋落量动态
Fig. 1 The dynamics of forest litter
显。凋落物各组分的凋落规律与总凋落物量的变化趋势基本一致，相比较而言，枝的凋落变
化幅度较小。
3. 2 凋落物养分含量动态
图 2 是林芝云杉凋落物及活体物叶、枝中 5 种养分元素月变化图。凋落物枝叶中 N、P、
K、Mg元素的含量均比相应月的活体物中含量偏低，说明植物在枯落之前，将一部分元素返
图 2 凋落物中养分元素含量动态
Fig. 2 The dynamics of nutrient contents in litter
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还给了植物体。而 Ca元素恰好相反，凋落物中含量比活体物还要高一些，其原因是 Ca 元
素不易流动，在其它元素返还之后，它的含量相对升高。
将凋落物叶、枝与活体物叶、枝中的养分元素含量进行相关数据特征分析(4—11 月数
据) ，结果见表 1。从标准偏差来看，除 Ca元素之外，其它元素叶的标准偏差都比枝的大，说
明枝对环境变化没有叶那么快速而明显。从相对偏差来看，无论枝还是叶，除 Ca 元素外，
相对偏差均为负值，说明活体含量高于凋落物;就叶而言，Mg 元素的绝对值最大，表明林芝
云杉对 Mg元素的利用率较高。从相关性来看，N 元素在枝叶中均呈极显著相关，P 和 Mg
元素在叶中相关，K和 Ca元素在枝中相关。
表 1 凋落物与活体物中养分元素含量的特征
Table 1 Characteristics of nutrient contents for life and litter
元素 N P K Ca Mg
叶 标准偏差 2. 505 0. 358 0. 743 1. 948 0. 604
相对偏差 － 38. 04% －46. 64% －21. 61% 12. 36% －62. 80%
相关系数 0. 859 8＊＊ 0. 558 4* 0. 258 4 0. 094 2 0. 720 6*
枝 标准偏差 1. 356 0. 349 0. 468 2. 022 0. 184
相对偏差 － 48. 20% －51. 65% －20. 70% 36. 79% －16. 00%
相关系数 0. 937 7＊＊ 0. 032 5 0. 575 0* 0. 583 9* － 0. 117 5
注:* 、＊＊分别表示在 10%和 5%水平上显著。
3. 3 凋落物养分年归还量
表 2 为西藏原始林芝云杉林凋落物各组分中养分元素的年归还量，每年凋落物归还到
土地的 5 种养分元素达到 82. 14 kg·hm －2。从组成来看，由于凋落杂物年凋落量最大，所以
养分元素年归还量也最大，为 46. 02 kg·hm －2，占林分年归还量的 56. 02%。云杉枝和叶的
年凋落量相近，由于凋落叶中养分元素稍高，导致叶的归还量比枝高。从单个元素来看，Ca
元素年归还量最多，占总养分元素的 46. 98%，其次是 N 元素和 K 元素，分别占 29. 11%和
15. 24%。
表 2 凋落物年归还量
Table 2 The annual nutrient return of litter (kg·hm －2)
成分 N P K Ca Mg 合计 占总量 /%
云杉叶 5. 26 0. 89 3. 28 10. 07 0. 99 20. 50 24. 95
云杉枝 3. 31 0. 83 1. 72 8. 76 0. 99 15. 63 19. 03
杂物 15. 34 1. 81 7. 51 19. 75 1. 61 46. 02 56. 02
合计 23. 91 3. 53 12. 52 38. 59 3. 59 82. 14 100. 00
占总量 /% 29. 11 4. 29 15. 24 46. 98 4. 37 100. 00
3. 4 凋落物层的养分储量
凋落物层是一切初级生产者所产生的最后归宿，既有乔木层的成分，又有下木层、灌木
层和草本层的成分，其营养元素含量除其凋落物自身以外，还有大气营养元素的输入。因
此，凋落物层的营养元素包括生物性和大气性两个部分。
从表 3 可以看出，凋落物层从上到下，Ca元素的含量相对增高，其它元素的含量相对下
降，尤以 K元素下降速度最快，其原因是 K的流动性最大，容易被水溶解而损失，而 Ca 元素
流动性较差，相对沉淀而导致释放速度比较缓慢。
7 期 方江平等:西藏原始林芝云杉林凋落物养分归还规律 1143
表 3 凋落物层的养分元素含量
Table 3 Nutrient contents of litter layers (g·kg －1)
N P K Ca Mg
未分解 6. 99 1. 08 5. 32 8. 22 1. 10
半分解 6. 25 1. 06 3. 78 11. 61 0. 85
已分解 5. 82 0. 95 1. 63 13. 52 1. 06
平均 6. 35 1. 03 3. 58 11. 12 1. 00
表 4是西藏原始林芝云杉林凋落物层的养分储量。5 种元素的储量为 937. 65 kg·hm －2，
其中 Ca元素最多，占总量的 52. 36%，其次是 N元素，占总量的 26. 62%。从层次来看，已分
解层厚度最小，但它的密度最大，所以生物量也最大，储存的养分最多，占总量的 57. 28%，
说明林芝云杉凋落物要完全分解十分困难。
表 4 凋落物层的养分储量
Table 4 The nutrient reserves of litter layers (kg·hm －2)
层次 厚度 / cm 生物量 N P K Ca Mg 合计 占总量 /%
未分解 2. 1 7 520. 34 52. 57 8. 14 39. 97 61. 85 8. 26 170. 79 18. 22
半分解 1. 7 9 758. 59 60. 94 10. 36 36. 88 113. 31 8. 32 229. 81 24. 51
已分解 1. 2 23 367. 88 136. 05 22. 27 38. 16 315. 82 24. 75 537. 04 57. 28
合计 5. 0 40 646. 82 249. 56 40. 78 115. 01 490. 97 41. 34 937. 65 100. 00
占总量 /% 26. 62 4. 35 12. 27 52. 36 4. 41 100. 00
4 结论与讨论
(1)西藏林芝云杉林年凋落量为 3. 40 t·hm －2，其凋落量呈现明显的节律，一年内在生
长初期与生长末期出现凋落高峰。凋落物中杂物含量最高，说明林下植被比较丰富;凋落云
杉枝和叶的含量各占一半，表明该林分达到了成熟年龄段，枝脱落比较严重。
(2)西藏林芝云杉林凋落枝叶中养分元素含量比同时期的活体枝叶低，但各月的差值
不相同。以 N元素为例，4 月份气温回升，雨水条件非常好，植物开始生长，是林木需求养分
的高峰，但此时林内地温仍然较低，根系吸收的养分不能满足生长和发育的需要，这样生理
活性旺盛的部位和器官夺取了老叶的养分，造成此时凋落物中养分元素含量最低，同时也促
进了老叶加速脱落，形成凋落量第一个高峰期。5 月之后，N 元素含量在凋落物中逐渐回
升，9 月达到最高值，10 月后植物进行休眠期，养分元素含量逐渐下降，11 月至翌年 4 月，N
元素含量变化不大。P、K元素的规律类似，仅时间或数值上差异。Ca、Mg 元素由于流动性
差，在其它元素含量下降的前提下导致它们的含量相对增加。
(3)西藏林芝云杉林每年以凋落物形式归还到林地的 5 种元素量为 82. 14 kg·hm －2，
其中杂物高达 56. 02%，在杂物中相当一部分是灌木树种，它们凋落叶中含有较高的养分元
素，在提高原始林土壤肥力方面发挥着重要作用。因此在森林经营中要适当保留一定的灌
木，构成适宜的针阔混交林结构，这有利于混交林中各树种的生长、发育以及增加森林生产
力和提高森林的多种功能。
(4)西藏林芝云杉林中凋落层储量为 40. 65 t·hm －2，远低于天山森林(222. 6 ～
124. 1 t·hm －2)［11］，与四川亚高山针叶林接近(31. 94 ～ 76. 90 t·hm －2)［12］，高于峨眉冷
杉林(21. 35 t·hm －2)［13］。在凋落层中已分解层厚度仅占总厚度的 24%，但生物量占总
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量高达 57. 28%，说明云杉凋落物完全分解比较困难。凋落层从上到下，N、P、K、Mg 元素
含量下降，尤以 K元素下降速度最快，而 Ca元素的含量相对升高。
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7 期 方江平等:西藏原始林芝云杉林凋落物养分归还规律 1145
Rules of Litter Nutrient Production of the Primary Picea
likiangensis var． linzhiensis Forest in Tibet
FANG Jiang-ping，BAQING Enmu
(Tibet Agriculture and Animal Husbandry College，Linzhi 860000，China)
Abstract:Litters are the important component of forest ecosystem and play a key role in plant
growth and ecosystem nutrient cycle． The Tibetan Plateau is a unique geographical cell on earth
with an average elevation above 4000 m a． s． l．，where forest has been known for exclusive tree
species with special distribution law and rare highly productivities． Dark conifer forests make up
48% of forest areas and its stock volumes also make up 61% of total volumes in Tibet． Picea liki-
angensis var． linzhiensis which has been distributed in Linzhi and Shannan region of Tibet is one
of the dominant tree species in these dark conifer forests． To understand the nutrient return
through the litter in the primary Picea likiangensis var． linzhiensis forests which were located in
Nanyigou area of the Tibet，ten 1 m ×1 m litter traps made of nylon mesh (1 mm mesh size)were
arranged randomly in the 50 m ×50 m fixed sample plots which were located at the more than 20
m away from the forest edge area． The litter was collected at monthly intervals from January to De-
cember． Meanwhile six 1 m × 1 m samples were arranged randomly in the 20 m × 20 m sample
plots which were located near the fixed sample，the whole litter was collected from the un-decom-
posed layer，semi-decomposed layer and decomposed layer，respectively． The results showed the
annual litter in the Picea likiangensis forests were 3. 40 t·hm －2，the leaf litter and the branch lit-
ter constituted 24. 29% and 26. 07% of the total annual litter，respectively． During the whole ob-
servation year，the concentrations of N，P，K and Mg in the litter were lower than in the living or-
ganisms． The total annual nutrient returns of N，P，K，Ca and Mg were 82. 14 kg· hm －2 ．
Among them Ca return was higher than those other four nutrient elements． The thickness of litter
layer reached to 5． 0 cm and the standing stock was 40. 65 t·hm －2 ． The average annual decom-
position rate of litter layer was 0. 08 t·hm －2 ． The total amount of five nutrient elements was
937. 65 kg·hm －2，of which decomposed layer was 57． 28% ． In this study，we found the stand-
ing stock of Picea likiangensis var． linzhiensis forests in Tibet was far lower than those of the for-
ests in Tianshan Mountains，but was higher than those of Abies forests in Ermeishan Mountain．
However，the litter from Picea likiangensis var． linzhiensis was very difficult to be decomposed be-
cause the thickness of decomposed layer was only 24% of the whole litter layer． This study also
proposed shrub played an important role in improving the fertility in primary forests．
Key words:litter;nutrient return;Picea likiangensis var． linzhiensis forest;Tibet