全 文 ：第４９卷第３期 华中师范大学学报（自然科学版） Ｖｏｌ．４９ Ｎｏ．３
２０１５年６月 ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＣＥＮＴＲＡＬ　ＣＨＩＮＡ　ＮＯＲＭＡＬ　ＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹ（Ｎａｔ．Ｓｃｉ．） Ｊｕｎ．２０１５
收稿日期：２０１５－０４－０７．
基金项目：国家标本平台教学标本子平台（ｈｔｔｐ：／／ｍｎｈ．ｓｃｕ．ｅｄｕ．ｃｎ）项目．
＊通讯联系人．Ｅ－ｍａｉｌ：ｄｏｎｇｗａｎｇ＿ｃｎ＠１６３．ｃｏｍ．
文章编号：１０００－１１９０（２０１５）０３－０４２４－０４
崖柏球花和球果形态特征的补充描述 !
刘学利１，郭　璇１，张中信１，２，张世强３，王　东１＊
（１．华中师范大学 生命科学学院，武汉４３００７９；
２．安庆师范学院 生命科学学院，安徽 安庆２４６０００；
３．重庆大巴山国家级自然保护区管理局，重庆４０５９００）
摘　要：崖柏（Ｔｈｕｊａ　ｓｕｔｃｈｕｅｎｅｎｓｉｓ　Ｆｒａｎｃｈ．）是我国特有植物，为濒危物种，在１９９８年世界自然保
护联盟（ＩＵＣＮ）濒危物种红色名录中曾被确认为野外绝灭．已有文献中缺少对崖柏雌球花形态的
描述，对雄球花小孢子叶数目和形态、每小孢子叶具小孢子囊数、球果种鳞数、可育种鳞位置、种子
特征的描述也不够全面．本文根据野外居群的观察和标本研究对上述形态特征进行了补充描述，
同时，对不同发育阶段雄球花形态和种子败育特征进行了观察．
关键词：崖柏；特有植物；濒危物种；形态特征；中国
中图分类号：Ｑ９４４ 文献标识码：Ａ
　　崖柏（Ｔｈｕｊａ　ｓｕｔｃｈｕｅｎｅｎｓｉｓ　Ｆｒａｎｃｈ．）隶属于柏
科（Ｃｕｐｒｅｓｓａｃｅａｅ）崖柏属（ＴｈｕｊａＬ．），是一种常绿
灌木或乔木，为我国特有植物，属于濒危物种
（ＥＮ）［１］．崖柏是植物学家Ａ．Ｒ．Ｆｒａｎｃｈｅｔ根据法
国传教士Ｐ．Ｇ．Ｆａｒｇｅｓ于１８９２年采自重庆市城
口县（原隶属于四川省）标本（Ｆａｒｇｅｓ　１１５８）命名的
一种植物［２］，在１９９８年世界自然保护联盟（ＩＵＣＮ）
濒危 物 种 红 色 名 录 中 曾 被 确 认 为 野 外 绝 灭
（ＥＷ）［３］，目前在我国重庆城口的石灰岩山地有分
布［４］．由于Ｐ．Ｇ．Ｆａｒｇｅｓ采集的标本缺少雄球花、
雌球花及成熟球果，因此在新种发表时其繁殖器官
仅有幼小球果的形态描述［２］．《中国植物志》［４］对雄
球花、《Ｆｌｏｒａ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ》［５］和Ｘｉａｎｇ等［６］对雄球花、
成熟球果及种子形态进行了补充描述．但目前仍缺
少对崖柏雌球花的描述，对雄球花小孢子叶数目
和形态、每小孢子叶具小孢子囊数、球果种鳞数、
可育种鳞位置、种子形态的描述也不够全面．我
们于２０１３和２０１４年通过对模式产地重庆市城
口县新鲜植物材料的观察，补充描述了崖柏的球
花、球果及种子形态特征，同时观察了雄球花不
同发育阶段的形态和种子败育特征，现予以
报道．
１ 材料与方法
于２０１３年５月和２０１４年４月，在重庆市城口
县采集崖柏不同植株的雄球花、雌球花以及成熟球
果（当年１０月下旬成熟，经冬不落，次年５月左右
仍挂树梢）的新鲜材料，保存于湿润的塑料杯中．解
剖观察了１０个具有大小差异的雄球花、雌球花、球
果及种子的形态特征，在ＮＩＫＯＮ　ＳＭＺ－１５００体视
显微镜下拍照．凭证标本保存在华中师范大学植物
标本馆（ＣＣＮＵ）．
２ 结果
２．１ 崖柏雄球花、雌球花、球果及种子的形态特征
雄球花小孢子叶３～８对，小孢子叶早期内
凹，中期稍外展，基部肉质膨大，绿色，后期内凹，
每小孢子叶具４枚小孢子囊，偶见３（～２）枚；雌
球花卵形，长约４ｍｍ，宽约３ｍｍ，绿色，基部珠
鳞宽卵形，上部珠鳞倒卵形或条形，鳞背隆起，背
面近顶部具反曲的钩状尖头，基部１对及上部１
～２对珠鳞无胚珠发育，中部每珠鳞着生２（～１）
枚直生胚珠，胚珠扁，背面凸起，腹面微凹，珠孔
端浅裂．球果种鳞３～６对，具４～８枚种子，仅１
～２枚正常发育；种子长３～７ｍｍ，宽１．５～
３ｍｍ，扁，两侧有翅，背面凸起，腹面微凹，先端
浅裂．观察结果见图１：１～１５，与前人研究结果的
比较见表１．
　第３期 刘学利等：崖柏球花和球果形态特征的补充描述 ４２５　
表１　崖柏雄球花、雌球花、球果及种子的形态变异
Ｔａｂ．１　Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｏｆ　Ｔ．ｓｕｔｃｈｕｅｎｅｎｓｉｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｏｕｒ　ｓｔｕｄｙ　ａｎｄ　ｏｔｈｅｒ　ｓｔｕｄｉｅｓ
形态特征 本研究
Ｆｒａｎｃｈｅｔ
（１８９９）
中国植物志（１９７８） Ｆｌｏｒａ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ（１９９９） Ｘｉａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．（２００２）
雄球花Ｐｏｌｅｎ　ｃｏｎｅｓ
小孢子叶数 ４～７对 ——— ８对 ３～４对 ３～４对
小孢子叶
早期内凹；中期稍外展，基部膨
大呈肉质绿色；后期内凹
——— ——— ——— 盾状，内凹，先端钝
小孢子囊
每小孢子叶基部腹面着生（３～）
４枚黄色小孢子囊
———
每雄蕊具４花药，
药 隔 宽 卵 形，先
端钝
每小 孢 子 叶 具 （２
～）３枚小孢子囊
每小孢子叶基部腹
面着生（２～）３枚黄
色小孢子囊
雌球花Ｆｅｍａｌ　ｃｏｎｅｓ
形状 卵形 ——— ——— ——— ———
大小 长约４ｍｍ，宽约３ｍｍ ——— ——— ——— ———
颜色 绿色 ——— ——— ——— ———
珠鳞形状
基部珠鳞宽卵形，上部珠鳞倒卵
形或条形，鳞背隆起，背面近顶
部具反曲的钩状尖头
——— ——— ——— ———
胚珠形状
扁，背面凸起，腹面微凹，珠孔端
浅裂
——— ——— ——— ———
球果Ｓｅｅｄ　ｃｏｎｅｓ
种鳞数 ３～６对 ４对 ８片 可育种鳞２对 ４～５对
可育种鳞位置
仅中间２～３对发育，着生有
种子
——— ——— ——— ———
种子数 ４～８枚，仅１～２枚可育 ——— ——— ——— ４枚
种子形状
扁，两侧有翅，腹面微凹，背面凸
起，先端浅裂
——— 扁平，两侧有翅 长卵形，先端急尖
扁平，两端细，侧面
具２大小形状相同
的翅，薄膜质
种子大小 长３～７ｍｍ，宽１．５～３ｍｍ ——— ———
长约３．５ｍｍ，翅宽
０．５ｍｍ
长３～４ｍｍ，宽１．５
ｍｍ，翅宽０．５ｍｍ
　　
２．２ 不同发育阶段雄球花的形态特征
雄球花在发育初期近圆形，小孢子叶内凹，之
后雄球花轴伸长，小孢子叶稍外展，基部发育膨大
呈肉质绿色，成熟时雄球花近矩圆形，小孢子叶内
凹，硬革质；小孢子囊的发育顺序为基部先于顶部，
即向顶发育（图１：３～５）．
２．３ 可育种子与败育种子的特征比较
可育种子与败育种子在数量和大小方面差异
明显．在所观察的材料中，可育种子数仅占球果种
子数的１／４～１／２，多数球果无可育种子；可育种子
长３～７ｍｍ，宽１．５～３ｍｍ，败育种子长约１ｍｍ，
宽约０．５ｍｍ．
３ 讨论
３．１ 崖柏雌雄球花的形态变异
据《中国植物志》记载崖柏“雄蕊约８对，每雄
蕊具４花药”、《Ｆｌｏｒａ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ》记载崖柏“小孢子
叶３～４对，每小孢子叶具（２～）３枚小孢子囊”．据
解剖观察，崖柏小孢子叶４～７对，每小孢子叶除常
具４枚小孢子囊外，也偶可见到３枚的情况．这说
明崖柏小孢子叶和小孢子囊在数目上存在一定的
变异．另外，崖柏与属内朝鲜崖柏Ｔ．ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ有
区别，后者小孢子叶６～１０对，每小孢子叶具３或
４枚小孢子囊．
已有文献对于崖柏雌球花的形态特征缺少描
述．本研究结果显示，崖柏雌球花卵形，长约４ｍｍ，
宽约３ｍｍ，绿色，胚珠扁，背面凸起，腹面微凹，珠
孔端浅裂．另外，基部珠鳞宽卵形，上部珠鳞倒卵形
或条形（图１：１０～１１）．种鳞倒卵状椭圆形（图１：
１３），与《中国植物志》中的形态描述一致．
据观察，崖柏种鳞数目有一定的变化，但仅中
间２～３对种鳞（或珠鳞）发育并着生有种子（图１：
１１，１３～１４），这与《中国植物志》崖柏属的观察结
４２６　 华中师范大学学报（自然科学版） 　　第４９卷
图１　崖柏雄球花、雌球花、球果及种子形态图
Ｆｉｇ．１　Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｔ．ｓｕｔｃｈｕｅｎｅｎｓｉｓ
１，２．球花、球果生于小枝顶端；３～５．雄球花（不同发育期）；６．雄球花解剖（示７对小孢子叶）；７．小孢子
叶；８，９．小孢子叶解剖（每小孢子叶具３或４小孢子囊）；１０．雌球花；１１．雌球花解剖（示６对大孢子叶、胚珠）；
１２．胚珠；１３．球果解剖（示可育与败育种子）；１４．球果解剖（示败育种子）；１５．种子．
果基本一致，与《中国植物志》记载的翠柏属“球果
仅中间１对种鳞有种子”区别明显．因此，球果可育
种鳞的着生位置是重要的分属特征．此外，我们发
现崖柏小孢子叶在不同发育阶段其形态特征不同．
在发育早期崖柏小孢子叶先内凹，再展开，同时基
部膨大呈肉质绿色，后期内凹，同时基部膨大消失
（图１：３～５）．
３．２ 崖柏种子败育现象
本研究发现，球果种鳞３～６对，具４～８枚种
子，种子长３～７ｍｍ，宽１．５～３ｍｍ，其变异幅度
与文献［２，４－７］记载有所不同．另外，在所观察的材料
中，可育种子数仅占球果种子数的１／４～１／２，多数
球果无可育种子，与王祥福［８］观察的崖柏球果出种
量低的结果基本一致．崖柏球果种子败育现象十分
普遍，这很有可能是崖柏濒危的重要原因之一．
参考文献：
［１］　Ｙａｎｇ　Ｙ．Ｌｉ　Ｎ．Ｃｈｒｉｓｔｉａｎ　Ｔ．Ｌｕｓｃｏｍｂｅ　Ｄ，Ｔｈｕｊａ　ｓｕｔｃｈｕｅｎｅｎｓｉｓ．
Ｔｈｅ　ＩＵＣＮ　ｒｅｄ　ｌｉｓｔ　ｏｆ　ｔｈｒｅａｔｅｎｅｄ　ｓｐｅｃｉｅｓ［ＤＢ／ＯＬ］．ｈｔｔｐ：／／
ｗｗｗ．ｉｕｃｎｒｅｄｌｉｓｔ．ｏｒｇ／ｄｅｔａｉｌｓ／３２３７８／０，２０１３．
［２］　Ｆｒａｎｃｈｅｔ　Ａ－Ｒ．Ｐｌａｎｔａｒｕｍ　ｓｉｎｅｎｓｉｕｍ　ｅｃｌｏｇｅ　ｔｅｒｔｉａ［Ｊ］．Ｊｏｕｒ－
ｎａｌ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ（Ｍｏｒｏｔ），１８９９，１３：２５３－２６６．
［３］　Ｏｌｄｆｉｅｌｄ　Ｓ，Ｌｕｓｔｙ　Ｃ，Ｍａｃｋｉｎｖｅｎ　Ａ．Ｔｈｅ　ｗｏｒｌｄ　ｏｆ　ｔｈｒｅａｔｅｎｅｄ
ｔｒｅｅｓ［Ｍ］．Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ，Ｕｎｉｔｅｄ　Ｋｉｎｇｄｏｍ：Ｗｏｒｌｄ　Ｃｏｎｓｅｒｖａ－
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　第３期 刘学利等：崖柏球花和球果形态特征的补充描述 ４２７　
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ｒｅｄｉｓｃｏｖｅｒｅｄ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｃｕｐｒｅｓｓａｃｅａｅ［Ｊ］．Ｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｊｏｕｒ－
ｎａｌ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｌｉｎｎｅａｎ　Ｓｏｃｉｅｔｙ，２００２，１３９（３）：３０５－３１０．
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Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ｏｎ　ｓｔｒｏｂｉｌｕｓ　ａｎｄ　ｓｅｅｄ　ｃｏｎｅｓ　ｏｆ
ａｎ　ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ　ｐｌａｎｔ，Ｔｈｕｊａ　ｓｕｔｃｈｕｅｎｅｎｓｉｓ　Ｆｒａｎｃｈ．
ＬＩＵ　Ｘｕｅｌｉ　１，ＧＵＯ　Ｘｕａｎ１，ＺＨＡＮＧ　Ｚｈｏｎｇｘｉｎ１，２，ＺＨＡＮＧ　Ｓｈｉｑｉａｎｇ３，ＷＡＮＧ　Ｄｏｎｇ１
（１．Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｃｅｎｔｒａｌ　Ｃｈｉｎａ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｗｕｈａｎ　４３００７９；
２．Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ａｎｑｉｎｇ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ａｎｑｉｎｇ，Ａｎｈｕｉ　２４６０００；
３．Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ　Ｄａｂａｓｈａｎ　Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ｎａｔｕｒｅ　Ｒｅｓｅｒｖｅ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ　４０５９００）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｕｊａ　ｓｕｔｃｈｕｅｎｅｎｓｉｓ，ａｎ　ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗｈｉｃｈ　ｉｓ　ｅｎｄｅｍｉｃ　ｔｏ　Ｃｈｉｎａ，ｗａｓ
ｏｎｃｅ　ｔｈｏｕｇｈｔ　ｔｏ　ｂｅ　ｅｘｔｉｎｃｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｗｉｌｄ．Ｉｎ　ｔｈｅ　ｐｒｅｓｅｎｔ　ｓｔｕｄｙ，ｗｅ　ｓｕｐｌｅｍｅｎｔｅｄ　ｔｈｅ　ｍｏｒ－
ｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｄｅｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｏｌｅｎ　ｃｏｎｅｓ，ｆｅｍａｌｅ　ｃｏｎｅｓ，ｓｅｅｄ　ｃｏｎｅｓ　ａｎｄ　ｓｅｅｄｓ　ｏｆ　Ｔ．
ｓｕｔｃｈｕｅｎｅｎｓｉｓ　ｂｙ　ｏｂｓｅｒｖｉｎｇ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｆｉｅｌｄ　ａｎｄ　ｅｘａｍｉｎｉｎｇ　ｓｐｅｃｉｍｅｎｓ　ｏｆ　ｔｈｅ
ｓｐｅｃｉｅｓ．Ａｄｄｉｔｉｏｎａｌｙ，ｔｈｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｏｌｅｎ　ｃｏｎｅｓ　ａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｄｅｖｅｌｏｐ－
ｍｅｎｔａｌ　ｓｔａｇｅｓ　ａｎｄ　ａｂｏｒｔｉｖｅ　ｓｅｅｄｓ　ｗｅｒｅ　ｄｅｓｃｒｉｂｅｄ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｔｈｕｊａ　ｓｕｔｃｈｕｅｎｅｎｓｉｓ；ｅｎｄｅｍｉｃ　ｓｐｅｃｉｅｓ；ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ　ｓｐｅｃｉｅｓ；ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ；Ｃｈｉｎａ