全 文 ：植物资源与环境学报 2012，21(3) :20－28
Journal of Plant Resources and Environment
遮光条件下不同种源土沉香幼苗的
光合特性与生长速率分析
原慧芳①，田耀华，魏丽萍，陈国云，寸 明
(云南省热带作物科学研究所，云南 景洪 666100)
摘要:以 3 个来源于广东茂名的土沉香〔Aquilaria sinensis (Lour．)Spreng．〕种源(大白、小白和大黄)和 1 个来源于云
南的土沉香种源的 1 年生幼苗为研究对象，对不同遮光条件下〔相对光强 100%(对照，自然光强)、50%、25%和
5%〕4 个种源幼苗叶片的净光合速率(Pn)的光响应和 CO2 响应曲线、光合和气体交换参数、叶绿素含量和叶绿素
a /b(Chla /b)值进行了分析，并比较了 4 个种源幼苗的相对生长速率(RGR)。结果表明:4 个种源的 Pn均随光合光
量子通量密度的增加而上升，且对照组各种源的 Pn值均明显高于各处理组;4 个种源的 Pn 值均随胞间 CO2 浓度
的升高或相对光强的增大逐渐提高。随相对光强的降低，4 个种源的最大光合速率、光补偿点、光饱和点、暗呼吸速
率、最大电子传递速率、最大羧化速率和磷酸丙糖利用速率均下降或显著下降(P＜0． 05) ，而表观量子效率则略有
升高。在相对光强 100% ～25%条件下，随相对光强降低，4 个种源的叶绿素含量显著提高、Chla /b值显著减小;大
白和小白种源的 RGR逐渐增大，大黄种源的 RGR差异不显著，而云南种源的 RGR 显著减小。而在相对光强 5%
条件下，大黄和云南种源的叶绿素含量显著降低，Chla /b值显著增大，RGR显著减小;大白和小白种源幼苗全部死
亡。由种源间的比较可见:4 个种源的各项光合参数以及叶绿素含量、相对生长速率均有一定的差异，其中云南种
源的各项指标总体上均最低。综合来看，土沉香为半阳生植物，对不同的光环境表现出相对较强的适应性。
关键词:土沉香;种源;遮光处理;光合特征;叶绿素;幼苗生长
中图分类号:Q945． 11;S567． 1+9 文献标志码:A 文章编号:1674－7895(2012)03－0020－09
Analyses on photosynthetic characteristics and growth rate of Aquilaria sinensis seedlings from
different provenances under shading conditions YUAN Hui-fang①，TIAN Yao-hua，WEI Li-ping，
CHEN Guo-yun，CUN Ming (Yunnan Institute of Tropical Crops，Jinghong 666100，China) ，J． Plant
Resour． ＆ Environ． 2012，21(3) :20－28
Abstract:Taking one-year-old seedlings of three provenances (Dabai，Xiaobai and Dahuang) of
Aquilaria sinensis (Lour．)Spreng． from Maoming of Guangdong Province and one provenance of A．
sinensis from Yunnan Province as research objects，light and CO2 response curves of net photosynthetic
rate (Pn) ，photosynthetic and gas exchange parameters，chlorophyll content and Chla /b value of
seedling leaf of four provenances under different shading conditions〔relative irradiance 100% (control，
natural light intensity) ，50%，25% and 5%〕were analyzed，and seedling’s relative growth rate
(RGR)was also compared． The results show that Pn value of four provenances all increase with
increasing of photosynthetic photon flux density，and Pn value of four provenances in the control all are
higher than that in the treatment groups． And Pn value of four provenances gradually increase with rising
of intercellular CO2 concentration or increasing of relative irradiance． With reducing of relative
irradiance，the maximum photosynthetic rate，light compensation point，light saturation point，dark
respiration rate，maximum electron transport rate，maximum carboxylation rate and triose phosphate
utilization rate of four provenances all decrease or significantly decrease (P＜0． 05) ，while the apparent
quantum yield slightly increases． Under relative irradiance 100% －25% conditions， with reducing of
收稿日期:2011－11－15
基金项目:国家“十二五”科技支撑计划项目(2011BAD30B01) ;云南省科技创新强省计划项目(2009AB001) ;中国科学院战略性先导科技专项
项目子课题(XDA05070303)
作者简介:原慧芳(1978—) ，女，山西安泽人，硕士，助理研究员，主要从事热带作物生理生态研究。
①通信作者 E-mail:yau2004graduate@ 126． com
relative irradiance，chlorophyll content of four provenances significantly increase but their Chla /b value
significantly decrease，RGR of Dabai and Xiaobai provenances increase gradually and that of Dahuang
provenance has an un-significant difference，but that of Yunnan provenance significantly decreases．
Under relative irradiance 5% condition，chlorophyll content of Dahuang and Yunnan provenances
significantly decrease and their Chla /b value significantly increase，and their RGR significantly decrease，
while all seedlings of Dabai and Xiaobai provenances die． According to comparison result among
provenances，it is suggested that there is a certain difference in photosynthetic parameters，chlorophyll
content and relative growth rate among four provenances，in which，all indexes of Yunnan provenance
generally are the lowest． In general，A． sinensis is a semi-sun plant，and has relatively strong adaptability
to different light environments．
Key words: Aquilaria sinensis (Lour．) Spreng．; provenance; shading treatment; photosynthetic
characteristics;chlorophyll;seedling growth
土沉香〔Aquilaria sinensis (Lour．)Spreng．〕又称
白木香，属瑞香科(Thymelaeaceae)沉香属(Aquilaria
Lam．)植物，是一种热带亚热带常绿乔木，也是生产中
药沉香的惟一植物资源，为中国特有的珍贵药用植
物［1］。土沉香自然繁殖率低、易受虫害，且由于长期
以来的人为掠夺式砍伐及其生存环境的破坏，土沉香
资源遭到严重破坏，仅残存有零星散生的植株，目前
已被列为国家二级重点保护野生植物［2］。目前，土
沉香野生资源日益减少，远不能满足日益增长的市场
需求，因而必须对土沉香进行规模化的栽培。关于土
沉香的药用成分和药理研究已有较多报道［3－4］，但有
关土沉香生长过程中所需光照条件及其生理生态特
性的研究尚未见报道。
作者以3个来源于广东茂名的土沉香种源和
1 个来源于云南的土沉香种源为研究对象，对土沉香
不同种源幼苗在不同遮光条件下(50%、25%、5%和
100%自然光强)的光合特性和相对生长速率进行对
比研究，以比较 4 个土沉香种源的幼苗在弱光环境中
的存活能力、生长过程中对光的需求是否一致以及幼
苗适应不同光照强度的机制，以期为土沉香的人工栽
培和资源保护提供实验依据。
1 材料和方法
1． 1 实验地概况
实验在云南省西双版纳傣族自治州景洪市云南
省热带作物科学研究所内进行。实验地的地理坐标
为北纬 22°05、东经 100°46，海拔约 553 m，属北热
带西南季风气候;干季为 11 月份至次年 4 月份、雨季
为 5 月份至 10 月份;年平均气温为 22． 6 ℃，≥10 ℃
的年积温 8 100． 4 ℃;年平均蒸发量 1 310． 6 mm，年
平均降雨量 1 161． 8 mm;平均空气相对湿度 85%;土
壤为砖红壤［5］。
1． 2 实验材料与处理
于2008年7月在广东省茂名市电白县收集了
3 个形态差异较明显的土沉香种源的种子，当地俗称
分别为大白、小白和大黄，另外在云南省景洪市普文
镇收集了 1 个土沉香种源的种子，简称为云南，在苗
圃地培育成幼苗。
采用遮阳网进行遮光处理，并使用 ZDR－24 照度
计(浙江大学电气设备厂)确定相对光强(relative
irradiance，RI) ，将 3 个阴棚下的相对光强分别设定为
自然光强的 50%、25%和 5%，并以自然光强为对照
(相对光强 100%)。于 2009 年 5 月选择生长及株高
相对一致的幼苗移栽到高 35 cm、直径 30 cm 的栽培
盆内，每盆 1 株，栽培土壤为 W(砖红壤)∶W(复合肥
料)= 3∶1 的混合基质。采用随机分组法，每一处理每
一种源各 15 盆;将幼苗分别置于各光照条件下生长
1 a后于 2010 年 9 月中旬至 10 月下旬测量光合参
数。幼苗生长过程中统一进行水肥管理，随时清除杂
草、防治病虫害。由于在相对光强 5%条件下大白和
小白种源的幼苗在 2009 年 10 月已全部死亡，故无法
进行此时期光合参数及相关生长指标的测定。
1． 3 测定方法
1． 3． 1 光合特性和叶绿素含量测定 选择晴朗天
气，用 LI－6400 便携式光合测定系统(美国 LI－COR
公司)测定幼苗叶片的净光合速率(Pn) ，并绘制 Pn
的光响应曲线和 CO2 响应曲线。在 8:30 至 12:00 进
行测定，选取植株顶端第 2 或第 3 片生长良好的成熟
叶，所选叶片的空间取向和角度尽量一致，每处理每
一种源各选择 3 株进行测定，每株 1 片叶。测定叶片
净光合速率时，使用开放气路，叶片温度控制在
12第 3 期 原慧芳，等:遮光条件下不同种源土沉香幼苗的光合特性与生长速率分析
30 ℃，CO2 浓度为 390 μmol·mol
－1，设定的光照强度
梯度分别为 2 000、1 600、1 000、1 200、1 000、800、
600、400、300、200、150、100、50 和 0 μmol·m－2·s－1，
测定时在每一梯度下停留 3 min;根据叶子飘［6］的光
响应新模型方法对 Pn 的光响应曲线进行拟合，并计
算最大光合速率(Pmax)、光饱和点(LSP)、光补偿点
(LCP)和表观量子效率(AQY)。将 CO2 浓度分别设
定为 2 000、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、
150、120、100、80 和 5 μmol·mol－1，测定各 CO2 浓度
下的 Pn，测定时在各 CO2 浓度下停留 3 min;采用叶
子飘［7］的生化模型拟合 Pn 的 CO2 响应曲线，计算最
大电子传递速率(Jmax)、最大羧化速率(Vcmax)、暗呼
吸速率(Rd)和磷酸丙糖利用速率(TPU)。从进行光
合测定的植株上共采集 10 ～ 15 片完全展开的健康叶
片，参照李合生［8］的方法测定叶绿素含量。
1． 3． 2 生长量测定 在 2009 年 8 月至 2010 年 11
月间，每月月初对各处理 4 个种源幼苗的株高和基径
进行测定。株高用卷尺测量，土壤表面到幼苗顶芽的
距离为株高;在离地面 1 cm 处用游标卡尺测量幼苗
茎的直径，即为基径。每处理每个种源各选 5 株幼苗
进行测定，视为 5 次重复。根据株高和基径测量数据
计算相对生长速率(relative growth rate，RGR)。
1． 4 数据计算和统计分析方法
按以下公式计算相对生长速率(RGR) :RGR =
〔ln(d2
2h2)－ln(d1
2h1)〕/(t2 －t1)。式中:d1 和 d2 分
别为 2009 年 8 月和 2010 年 11 月幼苗的基径(cm) ;
h1 和 h2 则为对应时间幼苗的株高(cm) ;t1 和 t2 分别
为观测时间(月)［9］。
用 SPSS 17． 0 软件进行统计分析，并采用 Sigma
Plot 9． 0 软件绘制图形。其中，不同处理和不同种源
间的方差分析采用二维方差分析方法，同一处理不同
水平间的方差分析采用一维方差分析方法，并进行
Duncan多重比较。
2 结果和分析
2． 1 土沉香幼苗叶片光合参数的总方差分析结果
总方差分析结果表明:除表观量子效率(AQY)
外，不同遮光条件(50%、25%、5% 和 100% 自然光
强)对土沉香幼苗叶片的最大光合速率(Pmax)、光补
偿点(LCP)、光饱和点(LSP)、最大羧化速率(Vcmax)、
最大电子传递速率(Jmax)、磷酸丙糖利用速率
(TPU)、暗呼吸速率(Rd)、叶绿素含量和叶绿素 a /b
(Chla /b)值均有显著影响。4 个种源间的 Pmax、LSP、
Rd、叶绿素含量和 Chla /b 值均有显著差异，而 AQY、
LCP、Vcmax、Jmax 和 TPU 值无显著差异。而不同遮光
条件和不同种源的交叉作用使 Pmax、LSP、Vcmax、Rd、
叶绿素含量和 Chla /b 值有显著差异，而 AQY、LCP、
Jmax 和 TPU值无显著差异。
2． 2 不同遮光条件下 4 个土沉香种源幼苗叶片 Pn
的光响应曲线以及光合参数比较
在不同遮光条件下(50%、25%、5%和 100%自
然光强) ，4 个土沉香种源幼苗叶片的净光合速率
(Pn)的光响应曲线见图 1，最大光合速率(Pmax)、光
补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)和表观量子效率
(AQY)等光合参数的测定结果见表 1。
由图 1 可见:4 个种源幼苗的 Pn 均随着光合光
量子通量密度(PPFD)的增加而上升，在 PPFD 小于
300 μmol·m－2·s－1 的条件下 Pn急剧提高，当 PPFD
达到光饱和点后，Pn呈缓慢增加或基本恒定的趋势。
在对照条件下(100%自然光强) ，各种源幼苗叶片的
Pn值均明显高于各遮光处理组。在相对光强 5%条
件下，云南种源幼苗叶片的 Pn 值明显低于其他处理
组及对照，而大黄种源幼苗叶片的 Pn 值也低于其他
处理组但差异较小。在相对光强 50%和 25%条件
下，大白和小白种源幼苗叶片的 Pn值差异不明显。
由表 1 可见:4 个土沉香种源幼苗叶片的 Pmax、
LCP 和 LSP 变化趋势相似，均随着相对光强的减弱
而降低，且对照组 4 个种源的 Pmax、LCP 和 LSP 均高
于 3 个处理组;而对照组各种源的 AQY 略低于各处
理组但差异不显著，且各处理组间的 AQY 也无显著
差异。在相对光强 100%和 50%条件下，大黄和云南
种源的 Pmax 差异不显著，但对照组的 Pmax 值显著高
于相对光强 25%和 5%处理组;而大白和小白种源的
Pmax 值随相对光强减弱而显著降低。在各处理条件
下 4 个种源的 LCP 无显著差异但均显著低于对照;
在各处理条件下 4 个种源的 LSP 也均显著低于对
照，但除相对光强 5%条件下云南种源的 LSP 显著低
于其他处理组外，在各处理条件下 4 个种源的 LSP
均无显著差异。
由种源间的比较结果可见:在相对光强 100%、
25%和 5%条件下，云南种源的 Pmax 显著低于其他种
源，其 LSP 在相对光强 100%和 5%的条件下也显著
低于其他种源;除此以外，在同一处理条件下，不同种
22 植 物 资 源 与 环 境 学 报 第 21 卷
源的 Pmax、LCP、LSP 和 AQY均无显著差异。
2． 3 不同遮光条件下 4 个土沉香种源幼苗叶片 Pn
的 CO2 响应曲线及气体交换参数比较
在不同遮光条件下(50%、25%、5%和 100%自
然光强) ，4 个土沉香种源幼苗叶片的净光合速率
(Pn)的 CO2 响应曲线见图 2，最大电子传递速率
(Jmax)、最大羧化速率(Vcmax)、暗呼吸速率(Rd)和磷
酸丙糖利用速率(TPU)的测定结果见表 2。
—●—:对照，100%自然光强 Control with 100% natural light intensity;—○—:50%自然光强 50% natural light intensity;—■—:25%自然光强 25%
natural light intensity;—□—:5%自然光强 5% natural light intensity．
A:广东大白种源 Dabai provenance from Guangdong Province;B:广东小白种源 Xiaobai provenance from Guangdong Province;C:广东大黄种源
Dahuang provenance from Guangdong Province;D:云南种源 A provenance from Yunnan Province．
图 1 不同遮光条件下 4 个土沉香种源幼苗叶片净光合速率(Pn)的光响应曲线
Fig． 1 Light response curve of net photosynthetic rate (Pn)of seedling leaf of Aquilaria sinensis (Lour．)Spreng． from
four provenances under different shading conditions
表 1 不同遮光条件下 4 个土沉香种源幼苗叶片的光合参数(珚X±SE)1)
Table 1 Photosynthetic parameters of seedling leaf of Aquilaria sinensis (Lour．)Spreng． from four provenances under different shading
conditions (珚X±SE)1)
处理2)
Treatment2)
各种源的最大光合速率(Pmax)/μmol·m
－2·s－1
Maximum photosynthetic rate (Pmax)of different provenances
大白 Dabai 小白 Xiaobai 大黄 Dahuang 云南 Yunnan
各种源的表观量子效率(AQY)/mol·mol－1
Apparent quantum yield (AQY)of different provenances
大白 Dabai 小白 Xiaobai 大黄 Dahuang 云南 Yunnan
100%(CK) 10． 81±0． 07aA 10． 49±0． 25aA 10． 60±0． 04aA 7． 24±0． 42aB 0． 050±0． 005aA 0． 048±0． 001aA 0． 052±0． 003aA 0． 042±0． 007aA
50% 7． 70±0． 53bA 6． 74±0． 46bA 7． 27±0． 82abA 6． 76±0． 69aA 0． 053±0． 001aA 0． 056±0． 005aA 0． 052±0． 002aA 0． 049±0． 005aA
25% 5． 93±0． 05cA 5． 64±0． 16cA 6． 77±0． 19abA 5． 32±0． 16bB 0． 056±0． 004aA 0． 059±0． 012aA 0． 054±0． 002aA 0． 051±0． 013aA
5% － － 6． 05±0． 17bA 2． 80±0． 29cB － － 0． 058±0． 002aA 0． 055±0． 013aA
32第 3 期 原慧芳，等:遮光条件下不同种源土沉香幼苗的光合特性与生长速率分析
书续表 1 Table 1 (Continued)
处理2)
Treatment2)
各种源的光补偿点(LCP)/μmol·m－2·s－1
Light compensation point (LCP)of different provenances
大白 Dabai 小白 Xiaobai 大黄 Dahuang 云南 Yunnan
各种源的光饱和点(LSP)/μmol·m－2·s－1
Light saturation point (LSP)of different provenances
大白 Dabai 小白 Xiaobai 大黄 Dahuang 云南 Yunnan
100%(CK) 17． 92±0． 70aA 16． 26±0． 65aA 26． 52±1． 06aA 19． 60±1． 71aA 1 064． 64±101． 97aA 1 053． 69±49． 96aA 1 172． 63±98． 13aA 715． 90±28． 99aB
50% 6． 41±0． 15bA 7． 54±1． 03bA 6． 58±0． 59bA 5． 42±0． 76bA 645． 05±89． 50bA 629． 93±24． 94bA 683． 69±75． 27bA 538． 91±10． 56bA
25% 5． 91±0． 91bA 7． 39±0． 64bA 6． 10±0． 96bA 4． 33±0． 52bA 530． 28±13． 16bA 585． 64±96． 16bA 641． 78±33． 74bA 532． 70±11． 17bA
5% － － 4． 60±0． 82bA 3． 34±0． 64bA － － 568． 27±27． 16bA 310． 61±53． 72cB
1)同列中不同的小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0． 05) ，同行中不同的大写字母表示不同种源间同一参数差异显著(P＜0． 05)Different
small letters in the same column indicate the significant difference among different treatments(P＜0． 05) ，and different capitals in the same row indicate
the significant difference of the same parameter among different provenances (P＜0． 05)．
2)按照自然光强设定的相对光强 Relative irradiance according to natural light intensity．
由图 2 可见:4 个土沉香种源幼苗叶片的 Pn均随
胞间 CO2 浓度(Ci)的升高逐渐提高，且随相对光强的
增大其 Pn 呈升高趋势。总体来看，在 Ci 低于 200
μmol·mol－1 时 4 个种源的 Pn上升幅度均较小，而在
Ci高于 200 μmol·mol－1 时，Pn 均随 Ci 的升高而呈
线性上升趋势。
42 植 物 资 源 与 环 境 学 报 第 21 卷
由表 2 可见:4 个种源幼苗叶片的 Jmax、Vcmax、Rd
和 TPU的变化趋势相似，均随相对光强的升高而提
高。对照(相对光强 100%)以及各处理间大白种源
的 Jmax 和 Vcmax 均有显著差异;而在相对光强 25%和
5%条件下，小白和云南种源的 Jmax 和 Vcmax 显著低于
对照和相对光强 50%处理组;对照以及各处理间大黄
种源的 Jmax 无显著差异，但在相对光强 5%的条件下
其 Vcmax 显著低于对照和相对光强 50%处理组。除大
白种源外，对照以及各处理间其他 3 个种源的 Rd 均
无显著差异。在相对光强 25%的条件下，大白种源的
TPU显著低于对照;而小白和大黄种源的 TPU 在对
照以及各处理间均无显著差异;在相对光强 100%、
50%和 25%的条件下云南种源的 TPU 无显著差异，
而在相对光强 5%的条件下显著降低。
由种源间的比较可见:在同一处理条件下 4 个土
沉香种源的 Jmax 和 Rd 均无显著差异。在相对光强
100%和 50%条件下，4 个种源的 Vcmax 和 TPU均无显
著差异;在相对光强 25%条件下大白、小白和云南种
源的 Vcmax 显著低于大黄种源，而在相对光强 5%条件
下云南种源的 Vcmax 也显著低于大黄种源。在相对光
强 25%的条件下大白和云南种源的 TPU显著低于小
白和大黄种源，而在相对光强 5%条件下云南种源的
TPU显著低于大黄种源。
表 2 不同遮光条件下 4 个土沉香种源幼苗叶片的气体交换参数(珚X±SE)1)
Table 2 Gas exchange parameters of seedling leaf of Aquilaria sinensis (Lour．)Spreng． from four provenances under different shading
conditions (珚X±SE)1)
处理2)
Treatment2)
各种源的最大电子传递速率(Jmax)/μmol·m
－2·s－1
Maximum electron transport rate (Jmax)of different provenances
大白 Dabai 小白 Xiaobai 大黄 Dahuang 云南 Yunnan
各种源的最大羧化速率(Vcmax)/μmol·m
－2·s－1
Maximum carboxylation rate (Vcmax)of different provenances
大白 Dabai 小白 Xiaobai 大黄 Dahuang 云南 Yunnan
100%(CK) 51． 71±8． 68aA 46． 63±10． 19aA 45． 14±2． 45aA 42． 90±3． 63aA 31． 79±4． 62aA 25． 98±3． 15aA 28． 94±4． 36aA 24． 02±1． 92aA
50% 30． 79±2． 17bA 41． 04±8． 43aA 39． 21±9． 53aA 38． 41±3． 21aA 19． 22±1． 03bA 22． 24±1． 99aA 24． 13±2． 79aA 18． 20±0． 81aA
25% 11． 22±1． 58cA 17． 21±7． 88bA 27． 49±1． 74aA 16． 47±6． 82bA 7． 83±0． 26cB 10． 55±2． 08bAB 15． 93±1． 70abA 8． 86±1． 26bAB
5% － － 24． 52±4． 69aA 10． 55±2． 65bA － － 13． 92±1． 74bA 5． 54±0． 52bB
处理2)
Treatment2)
各种源的暗呼吸速率(Rd)/μmol·m－2·s－1
Dark respiration rate (Rd)of different provenances
大白 Dabai 小白 Xiaobai 大黄 Dahuang 云南 Yunnan
各种源的磷酸丙糖利用速率(TPU)/μmol·m－2·s－1
Triose phosphate utilization rate (TPU)of different provenances
大白 Dabai 小白 Xiaobai 大黄 Dahuang 云南 Yunnan
100%(CK) 1． 52±0． 08aA 1． 44±0． 38aA 1． 59±0． 18aA 1． 27±0． 07aA 8． 23±0． 50aA 8． 55±0． 58aA 8． 11±0． 61aA 6． 03±0． 04aA
50% 1． 29±0． 08bA 1． 18±0． 19aA 1． 25±0． 26aA 1． 20±0． 24aA 6． 26±0． 67abA 7． 00±0． 27aA 6． 83±0． 52aA 5． 59±0． 08aA
25% 0． 98±0． 01cA 0． 81±0． 25aA 0． 92±0． 17aA 1． 05±0． 41aA 4． 98±0． 30bB 6． 42±0． 24aA 6． 47±0． 58aA 5． 07±0． 49abB
5% － － 0． 71±0． 10aA 0． 58±0． 12aA － － 5． 30±0． 29abA 2． 57±0． 61bB
1)同列中不同的小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0． 05) ，同行中不同的大写字母表示不同种源间同一参数差异显著(P＜0． 05)Different
small letters in the same column indicate the significant difference among different treatments(P＜0． 05) ，and different capitals in the same row indicate
the significant difference of the same parameter among different provenances (P＜0． 05)．
2)按照自然光强设定的相对光强 Relative irradiance according to natural light intensity．
2． 4 不同遮光条件下 4 个土沉香种源幼苗叶片叶绿
素含量的比较
在不同遮光条件下(50%、25%、5%和 100%自然
光强) ，4 个土沉香种源幼苗叶片的叶绿素含量及叶
绿素 a /b(Chla /b)值见表 3。由表 3 可见:在相对光
强 100%、50%和 25%条件下，随相对光强降低，4 个
种源的叶绿素含量显著升高、Chla /b 值显著降低;但
在相对光强 5%条件下，大黄和云南种源的叶绿素含
量显著降低，而 Chla /b值显著升高;在相对光强 25%
条件下，4 个种源的叶绿素含量均最高、Chla /b 值均
最小。
由种源间的比较可见:对照组(相对光强 100%)
4 个种源的叶绿素含量差异不显著，小白种源的
Chla /b值显著高于大白和大黄种源但与云南种源差
异不显著。在相对光强 50%条件下，小白和大黄种源
的叶绿素含量显著高于大白和云南种源，而大白和云
南种源的 Chla /b值显著高于小白和大黄种源。在相
对光强 25%条件下，小白种源的叶绿素含量最高，云
南种源的叶绿素含量最低且与另 3 个种源差异显著，
按叶绿素含量由高至低 4 个种源依次排序为小白、大
白、大黄、云南种源;云南种源的 Chla /b 值显著高于
另 3 个种源，且另 3 个种源的 Chla /b 值差异不显著。
在相对光强 5%条件下，大黄种源的叶绿素含量显著
高于云南种源，而其 Chla /b值显著高于云南种源。
52第 3 期 原慧芳，等:遮光条件下不同种源土沉香幼苗的光合特性与生长速率分析
表 3 不同遮光条件下 4 个土沉香种源幼苗叶片的叶绿素含量和叶绿素 a /b值(珚X±SE)1)
Table 3 Chlorophyll content and Chla /b value in seedling leaf of Aquilaria sinensis (Lour．)Spreng． from four provenances under different
shading conditions (珚X±SE)1)
处理2)
Treatment2)
各种源的叶绿素含量 /mg·g－1
Chlorophyll content of different provenances
大白 Dabai 小白 Xiaobai 大黄 Dahuang 云南 Yunnan
各种源的叶绿素 a /b值
Chla /b value of different provenances
大白 Dabai 小白 Xiaobai 大黄 Dahuang 云南 Yunnan
100%(CK) 1． 11±0． 09cA 1． 02±0． 02cA 1． 17±0． 01cA 1． 11±0． 16bA 1． 91±0． 11aB 2． 91±0． 06aA 1． 77±0． 13bB 2． 21±0． 40aAB
50% 1． 86±0． 07bB 2． 22±0． 02bA 2． 33±0． 04bA 1． 82±0． 08aB 1． 75±0． 09aA 1． 35±0． 05bB 1． 20±0． 03cB 2． 04±0． 21bA
25% 2． 82±0． 09aAB 3． 01±0． 05aA 2． 71±0． 05aB 1． 98±0． 07aC 0． 78±0． 05bB 0． 67±0． 02cB 0． 85±0． 04dB 1． 77±0． 18bA
5% － － 1． 25±0． 03cA 1． 12±0． 03bB － － 2． 63±0． 04aB 3． 14±0． 08aA
1)同列中不同的小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0． 05) ，同行中不同的大写字母表示不同种源间同一参数差异显著(P＜0． 05)Different
small letters in the same column indicate the significant difference among different treatments(P＜0． 05) ，and different capitals in the same row indicate
the significant difference of the same parameter among different provenances (P＜0． 05)．
2)按照自然光强设定的相对光强 Relative irradiance according to natural light intensity．
2． 5 不同遮光条件下 4 个土沉香种源幼苗相对生长
速率的比较
在不同遮光条件下 4 个土沉香种源幼苗的相对
生长速率见表 4。由表 4 可见:在相对光强 100%(对
照)、50%和 25%的条件下，随相对光强的降低，大白
和小白种源的相对生长速率逐渐增大，且对照组的相
对生长速率显著低于 2 个处理组。在相对光强 50%
和 25%条件下，大黄种源的相对生长速率最高但与对
照差异不显著;而在相对光强 5%的条件下，大黄种源
的相对生长速率最小且与对照及其他处理组有显著
差异。3 个处理组云南种源的相对生长速率均显著低
于对照，其中在相对光强 5%条件下云南种源的相对
生长速率最低，显著低于对照及其他处理组，而另外
2 个处理组间差异不显著。
由种源间的比较可见:在相对光强 100%条件下，
4个种源的相对生长速率差异不显著;在相对光强
表 4 不同遮光条件下 4 个土沉香种源幼苗的相对生长速率(珚X ±
SE)1)
Table 4 Relative growth rate of seedling of Aquilaria sinensis (Lour．)
Spreng． from four provenances under different shading conditions
(珚X±SE)1)
处理2)
Treatment2)
各种源的相对生长速率 / cm·cm－1·month－1
Relative growth rate of different provenances
大白 Dabai 小白 Xiaobai 大黄 Dahuang 云南 Yunnan
100%(CK) 0． 31±0． 0bA 0． 27±0． 01bA 0． 29±0． 02aA 0． 20±0． 02aA
50% 0． 38±0． 02aA 0． 35±0． 02aA 0． 32±0． 02aA 0． 15±0． 02bB
25% 0． 40±0． 02aA 0． 37±0． 04aA 0． 32±0． 03aAB 0． 17±0． 01bB
5% － － 0． 20±0． 03bA 0． 11±0． 01cA
1)同列中不同的小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0． 05) ，同行
中不同的大写字母表示不同种源间差异显著(P＜0． 05)Different
small letters in the same column indicate the significant difference
among different treatments (P ＜ 0． 05) ，and different capitals in the
same row indicate the significant difference among different provenances
(P＜0． 05)．
2)按照自然光强设定的相对光强 Relative irradiance according to
natural light intensity．
50%和 25%条件下，云南种源的相对生长速率低于或
显著低于其他 3 个种源，而另 3 个种源间差异不显
著;在相对光强 5%条件下，云南种源的相对生长速率
小于大黄种源但二者间差异不显著。总体上看，大白
种源的相对生长速率最大，而云南种源的相对生长速
率最小，按相对生长速率由大至小 4 个种源依次排序
为大白、小白、大黄、云南种源。
3 讨 论
一般而言，光合速率的下降幅度与植物的耐弱光
能力有关，当植物的光补偿点(LCP)和光饱和点
(LSP)均降低，表明其对弱光的利用能力较强，能在
弱光环境中生存，为耐阴植物［10－11］。本实验结果表
明:遮光处理使 4 个土沉香种源幼苗叶片最大光合速
率(Pmax)、LSP 和 LCP 值降低，使叶片的需光特性改
变并与弱光条件相适应。4 个土沉香种源幼苗叶片的
光合特性对相对光强的响应趋势大致相同，均随相对
光强的降低而降低，在自然光下具有相对较高的 LSP
和 LCP，能有效维持叶片的能量平衡，以利用更多的
光能并能保护光合机构［12－13］。4 个土沉香种源幼苗
通过 3 种途径适应相对光强的降低。第一，在相对光
强 50% ～ 5% 条件下各种源幼苗叶片均有较低的
LSP、LCP 和暗呼吸速率(Rd)以及相对较高的表观量
子效率(AQY) ，表明在遮光条件下它们对弱光的利用
能力提高，有利于充分利用光能进行碳同化，以维持
植株正常生长［14］。第二，通过调整叶绿素含量，减少
光能捕获。在相对光强 25% ～ 100%条件下，4 个土
沉香种源幼苗叶片的叶绿素含量均随相对光强的降
低而显著提高，且均在相对光强 25%条件下叶绿素含
62 植 物 资 源 与 环 境 学 报 第 21 卷
量最高，说明土沉香幼苗叶片为维持正常的光合作用
而表现出较强的适应能力;但相对光强降至 5%下，大
黄和云南种源的叶绿素含量显著降低，表现为叶绿素
降解速率大于合成速率，说明它们在极弱光环境下光
合能力明显减弱［15－16］;4 个种源的 Chla /b 值的变化
趋势则与叶绿素含量的变化趋势相反。第三，4 个土
沉香种源幼苗叶片通过多种途径耗散过剩能量，可以
抵御光破坏，如提高强光下幼苗叶片的 Rd，使叶片的
Pmax 维持较高水平，加速了激发电子的利用和流动，
使光合电子传递利用光能保护光合机构免受光破
坏［17－18］。由本实验结果还可见:4 个土沉香种源幼苗
叶片的最大羧化速率(Vcmax)和最大电子传递速率
(Jmax)均随相对光强的降低而不同程度下降，说明长
期生长在弱光条件下土沉香植株叶片中光合电子传
递和光合作用关键酶含量都明显降低，从而使光饱和
条件下的光合速率降低，导致光合磷酸化作用和
NADPH的合成等受到一定限制［19－21］。上述结果表
明:4 个土沉香种源幼苗叶片能对弱光条件进行适应
性调节，从而保证光合作用的正常进行。
不同光强对树种生长的影响程度是评估一个树
种是否耐阴的重要标准［22］。从植物生理学角度来
看，植物的相对生长速率通常随光照的增强而增大，
其可塑性则适应于植物生长环境中光照的短期或瞬
时变化［23］。从本实验结果来看，在相对光强 25% ～
100%条件下，除云南种源外，大白、小白和大黄 3 个
土沉香种源的相对生长速率均随相对光强的降低都
有不同程度增加，说明其生物量在单位时间内的净积
累效率并未减弱，且能一直保持稳定的生长速率，具
有较强的适应弱光的能力，暗示着在较高的光照负担
下必然要求分配较多的干物质到根系以增加吸水来
补偿水分蒸腾的损失，而分配到叶片的干物质量就很
少，从而引起光合产物积累和相对生长速率降低。在
实验过程中还观察到，自然光(相对光强 100%)下土
沉香幼苗的日灼和虫害程度最严重，而在相对光强
50% ～25%条件下只见轻微的虫害。可见，在生产实
践中，在强光下种植土沉香幼苗一定要及早做好充分
的病虫害防治工作。另外，在相对光强 5%条件下，土
沉香幼苗生长速率非常缓慢，幼苗明显处于饥饿制约
生长状态，并表现出黄化现象。
综合分析结果表明:云南种源较适宜于在相对光
强 100% ～25%的生境条件下栽植，大白、小白和大黄
种源则较适宜于栽植在相对光强 50% ～ 25%的生境
中。大黄种源对光照的适应性较强，在强光和弱光下
均可生长;而大白和小白种源对弱光环境的适应性相
对较差，更适于种植在半荫蔽的环境中。在相对光强
5%的条件下，明显可见弱光胁迫对土沉香幼苗生长
发育的限制，因光合作用受到抑制而使生长缓慢。据
此，在生产中对土沉香林分进行改造时则应适当疏伐
一部分原有乔木以减小林分郁闭度、增加林下透光
率，或适当改变株行距的设定，为土沉香幼苗存活以
及新栽植的苗木提供适宜的光环境。
土沉香幼苗对生境中光强的变化有相对较大的
耐受幅度，不仅在几乎完全裸露的强光生境下生长良
好，也可在高于相对光强 5%的条件下生存。虽然在
相对光强 5%的条件下大白和小白 2 个种源的幼苗因
各种原因没有存活，但在其他光照条件下表现良好。
因此，生产上可依据土沉香不同种源的光照适应特
性，筛选出适宜的栽培条件。
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(责任编辑:张明霞)
檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿
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