全 文 ：文章编号:1001-9499 (2006)02-0001-05
西藏濒危植物巨柏的生物学与生态学特性研究
张国强1　罗大庆2＊＊　王景升2
(1.西藏大学农牧学院林学系 , 林芝　860000;2.西藏高原生态研究所 , 林芝　860000)
摘要:通过对巨柏天然分布区的样地调查 , 并结合实验与长期的观测 , 研究了巨柏的地理分布 、 物候特性 、 繁
殖特性和光合特性以及个体生态学和群落学特性。结果表明:(1)巨柏分布范围极其狭窄 , 个体数量十分有限;
(2)巨柏雌雄花期不同步 , 结实率低 , 种子千粒重仅为2.70g;(3)巨柏种子活力最高只有39.8%, 平均只达到
34.6%, 室内条件下 , 种子发芽率较低 , 平均只达到 32.67%, 巨柏在自然分布区的条件下 , 种子萌发困难;
(4)巨柏苗木适合在 23℃、 相对湿度 60%左右的条件下生长 , 巨柏自然分布区的条件不利于苗木生长;(5)自
然环境条件下 , 巨柏光合速率表现为单峰形曲线 , 能有效积累光合产物 , 为巨柏在逆境中生长创造了有利条件;
(6)巨柏群落科属组成丰富 , 乔木层树种组成单一 , 种群结构多为衰退型。 种子萌发困难 、 结实率低 、 外界干
扰是导致巨柏濒危的主要原因。除了对迁地保护进行深入研究 , 扩大繁殖和栽培外 , 对巨柏的保护应立足于就
地保护。
关键词:巨柏;生物学特性;生态学特性;濒危;保护
中图分类号:S 791.41 , S 718.5　　　　文献标识码:A
　　巨柏 (Cupressus gigantea)属于柏科柏木属 ,
又名雅鲁藏布江柏木 , 高大乔木 , 高达 30 ～
50 m , 最高可达55 m , 胸径 1 ～ 3 m , 最大可达
6m 。巨柏材质优良 , 树干通直 , 终年常绿且耐干
旱 , 可用于建筑 、 桥梁 、造船 、 家具和制作体育
用品 , 亦可用于城镇绿化 、干旱河谷及荒山造林 。
巨柏是西藏特有树种 , 树龄达2 500 a 以上。
它不仅具有较高的经济价值和生态效益 , 而且对
这种孑遗植物系统发育研究和西藏古气候 、 古地
质变化研究具有重要的学术意义 。巨柏分布面窄 ,
个体数量有限 , 现处于濒危状态 , 已被列为国家
一级保护植物。
1　研究地概况
巨柏仅在西藏东南部有分布 , 且主要集中分
布于雅鲁藏布江林芝段的林芝 、米林 、 朗县三地 。
郎县附近雅鲁藏布江沿岸 (雅鲁藏布江种群)
　雅鲁藏布江沿岸朗县地段属于干热河谷地区 ,
海拔3 100 m , 年均温 8.9℃, 大于 5.0℃年积温
3 118℃, 年降水量412.6mm , 蒸发量2 682 mm ,
年日照时数2 230.2 h , 无霜期150 d 。土层较薄 ,
以沙土为主 , 较贫瘠 。
米林县附近巨柏分布区 (米林种群) 　该地
处于半湿润气候区 , 海拔3 212 m , 年均温 8.3℃,
大 于 5.0℃ 年 积 温 2 782.3℃, 年 降 水 量
707.7mm , 蒸 发量 1 201.2 mm , 年 日照时 数
1 710.3 h , 无霜期170 d[ 1] 。土层较厚 , 以山地棕
壤为主 , 质地优良 , 通气透水功能强。
林芝县大柏树保护区 (林芝种群) 　该地位
于八一镇距林芝县9 km处 , 为半湿润气候区 , 海
拔3 000 m , 年均温 8.7℃, 大于 5.0℃的年积温
2 892.6℃, 年 降 水 量 688.1 mm , 蒸 发 量
1 792.2 mm , 年 日照 时 数 1 710.3 h , 无 霜 期
170 d[ 2] 。土层较厚 , 以山地棕壤为主。
2　研究方法
2.1　繁殖特性
根据巨柏在分布区域内的分布范围和种群间
的隔离程度 , 大体上可将其划分为三个主要居群。
自 2003年 9月开始对三个居群的天然巨柏的物候
和繁殖进行了观察与测量 , 并做了相关实验:采
用 TTC法测定种子活力;种子发芽率的测定;人
第31卷　第 2期 林　业　科　技 Vol.31　No.2
2 0 0 6 年 3 月 FORESTRY SCIENCE &TECHNOLOGY Mar.　 2 00 6
国家自然科学基金项目 (30260020)资助
工育苗等 。
2.2　光合特性
巨柏通常树体高大 , 故以天然巨柏幼树为实
验材料 , 采用 Li-cor-6400便携式光合作用测定
系统测定巨柏的光合速率日进程。
2.3　群落学特性
按群落调查法[ 1] , 对上述三个巨柏居群进行
了全面的样地调查 , 共设置样地 10 个。样地大小
根据巨柏的分布面积和群落类型而定 , 面积一般
为 20 m×30 m (共 8个), 另外 2个受地型的影
响 , 面积设置为80 m ×10 m 。设样方调查样地内
灌木 、 草本植物和层间植物 。乔木层逐株调查
(包括幼苗幼树), 记录种名 、株数 、 胸径 、 高度 、
枝下高等;灌木层和草本层记录种名 、 株数 、 高
度 、 盖度 , 并记录了层间植物 。另外 , 对样地大
小 、 位置 、生境等也作了详细记录 。
图 1　巨柏生态地理分布
3　结果与分析
3.1　巨柏的生态地理分布
巨柏的分布地域极其狭窄 , 仅分布在林芝地
区的朗县 、 米林二县的雅鲁藏布江流域两岸 , 甲
格以西分布较多 , 在其支流尼洋河的局部地段
(林芝县巴结乡)和易贡 (波密县)呈段续分布 ,
常在海拔3 000 ～ 3 400 m的地带生于沿江地段的漫
滩和有灰石露头的阶地阳坡的中下部 , 组成稀疏
的纯林 , 或在江边成行生长 (图 1)。
3.2　生物学特征
3.2.1　物候特征
人工林 15 ～ 20 a开始零星结实 , 天然林 50 ～
100 a后开始结实 , 树龄在 500 ～ 1000 a 是结果旺
期 (观察并用生长锥测定)。花芽每年的 10 月开
始分化 , 至下年 2 月越冬花芽继续分化 , 2 月底
分化成熟 , 3 月初花芽开始萌动 , 至 4月中下旬
花期结束 。其中雄球花期物候早于雌球花期 , 雌 、
雄花期物候平均为 25d 和 20d。球花单生枝顶 ,
雄球花为淡黄色 , 雌球花为褐绿色 , 但雌 、 雄花
很少生于同一当年生小枝上 , 而是雌球花集中生
于多年生枝条的顶部 , 且数量极少 , 雄球花大量
生于其下方。完全授粉的球果继续发育 , 翌年 10
月成熟 , 部分球果畸形 , 主要因为球果未授精而
败育或受病虫害影响 。1株树上通常有当年生青
绿色球果和 2年生成熟的灰褐色球果 , 极少有 3
年生球果 。
3.2.2　繁殖特性
(1)开花率与结实率　就目前巨柏的生存状况
和能够测得的数据 , 已无法定量分析母树的胸径 、
树高 、开花率 、结实量之间的关系。据观察 , 1株树
上的雄球花虽然旺盛 , 但雌球花却数量极少 , 且花
期不同步。这些都是导致巨柏结实率低的原因。
(2)球果与种子特性　巨柏球果矩圆状球形 ,
长 1.4 ～ 2.0 cm , 宽 1.3 ～ 1.8 cm , 种鳞 5对 (西
藏植物志记载种鳞 6 对 , 实际采得样品种鳞均为
2 林　业　科　技 第 31 卷
5对), 顶部平 , 常呈五角形或六角形 , 或上部的
种鳞呈四角形 , 中央有明显而突起的尖头 。巨柏
种子微扁 , 三棱状椭圆形 (或中有微脊), 平均长
度3.8mm , 宽1.7 mm , 种子两侧具窄翅 , 翅稍长
于种子 , 平均单侧翅宽0.4 mm 。实验测得:大球
果内最多含种子 97 粒 , 小球果 20 余粒 , 正常球
果种子数平均为 58粒 (有部分球果内无种子 , 主
要因为部分球果内种子败育或受病虫害影响);种
子纯度为 85%, 千粒重2.70 g 。
(3)种子活力　采用 TTC法测定 (表 1)
表 1　巨柏种子活力 (T TC 法)
居群 雅鲁藏布江 米林 林芝 均值
测定种子数 (粒) 496 200 294 330
沉水种子数 (粒) 310 110 125 181.7
沉水种子比例 (%) 62.5 55.0 42.5 53.3
漂浮种子数 (粒) 186 90 169 148.3
漂浮种子比例 (%) 37.5 45.0 57.5 46.7
沉水有活性种子 (粒) 167 62 76 101.6
浮水有活性种子 (粒) 30 4 15 16.3
沉水种子活力比 (%) 53.9 56.4 60.8 57.0
浮水种子活力比 (%) 16.1 4.4 8.9 9.8
测定种子活力比 (%) 39.8 33.0 30.9 34.6
　　(4)种子发芽期　2004年 6 月 , 将不同年
份所采集的各居群的混合种子各 300 粒 , 均匀分
成6份 (每份 50粒), 在相同的室内条件下进行
发芽实验 (表 2)。
表 2　巨柏种子发芽率
采种年限 供试种子数 (粒)发芽种子数 (粒) 发芽率 (%)
1999 300 7 2.33
2001 300 42 14.00
2004 300 98 32.67
　　(5)人工育苗　用 1/10 000浓度的8号生根粉
浸种 12 ～ 15 h , 以撒播方式播入苗床。待种子发芽
后 , 以随机抽样的方式定期测量标准地苗木的苗高 、
地径 、根长 , 以此代表自然条件 、半温室条件 、温
室条件三样地的苗高 、根长和地径 (表3)。
表 3　巨柏 1 年生苗木生长状况 (均值)
样地 苗高 (cm) 根长 (cm) 地径 (mm) 生物量 (g)
自然条件 12.0 28.0 2.4 0.6736
半温室条件 17.4 26.0 2.8 1.2640
温室条件 18.0 27.0 2.4 0.8053
3.2.3　光合特性
自然条件下 , 巨柏光合速率表现为单峰形曲
线 (图 2)。
图 2　巨柏光合速率日进程
3.3　种群结构特性
不同种群 , 其径级组成各不相同 。雅鲁藏布
江种群:Ⅰ级基径小于4 cm;Ⅱ级基径大于或等
于4 cm , 胸径小于15 cm;Ⅲ级胸径为 15 ～ 30 cm;
Ⅳ级胸径为 30 ～ 45 cm;Ⅴ级胸径为 45 ～ 60 cm;
Ⅵ级胸径大于60 cm 。米林种群:Ⅰ级基径小于
5 cm;Ⅱ级基径大于或等于 5 cm , 胸径小于
20 cm;Ⅲ级胸径为 20 ～ 35 cm;Ⅳ级胸径为 35 ～
50 cm;Ⅴ级胸径为 50 ～ 65 cm ;Ⅵ 级胸径大于
65 cm 。林芝种群:Ⅰ级基径小于5 cm ;Ⅱ级基径
大于或等于5 cm , 胸径小于20 cm;Ⅲ级胸径为 20
～ 40 cm ;Ⅳ级胸径为 40 ～ 60 cm;Ⅴ级胸径为 60
～ 80 cm ;Ⅵ 级胸径大于80 cm (图 3)。
图 3　巨柏种群结构
a:雅鲁藏布江种群　　b:米林种群　　c:林芝种群
3第 2 期 张国强等:西藏濒危植物巨柏的生物学与生态学特性研究
　　由图 3的径级结构分析可知 , 雅鲁藏布江巨
柏种群的年龄结构基本呈金字塔形 , 目前仍属于
稳定模式 , 如采取人为措施加以适当保护 , 在相
当长的时期内 , 种群仍将保持着稳定趋势 , 属于
比较稳定种群 (图 3-a)。而米林种群的年龄结构
中Ⅱ级幼树比例为零 , 虽然Ⅰ级幼苗的比例最大 ,
但幼苗转化成幼树的却极少 , 而且 Ⅵ 级老龄树的
比率也相当大 , 从种群的结构来看 , 该种群基本
上处于衰退状态 , 属于衰退种群 (图 3-b)。林
芝种群的年龄结构呈倒金字塔形 , 且 Ⅰ级幼苗和
Ⅳ级中龄树均出现断档现象 , 虽不能简单就此而
推论该巨柏种群即将消失 , 但已属于衰退模式 ,
属于衰退种群 (图 3-c)。
4　讨　论
4.1　巨柏濒危原因初步分析
4.1.1　巨柏种群分布范围极其狭窄 , 多呈带状或
零星分布 , 种群间分隔现象明显。多数种群的结
构呈衰退型。调查发现 , 在朗县沿江分布的巨柏
只在小范围内特殊微环境下 , 如山凹下部的江边
有幼树幼苗存在 , 且呈群聚状分布 , 但到成年以
后 , 由于人为干扰 、 自然稀疏等因素 , 使部分个
体死亡 , 种群分布格局向随机分布过渡 。
4.1.2　结实率低是巨柏濒危的原因之一 。观察发
现 , 虽然巨柏较易开花 , 但雄球花数量要远大于
雌球花数量 , 且雄球花期物候早于雌球花期物候 ,
雌 、雄花期物候平均为 25d 、 20d。雌 、 雄花期不
同步是导致巨柏结实率低的直接原因。
4.1.3　巨柏大部分成熟个体结实极少或不结实 ,
球果第二年 10月成熟 , 种鳞 5对 。这种繁殖机制
与当地的林芝云杉 、 高山松 、 急尖长苞冷杉等成
年后大量结实 , 球果当年成熟的优势种无法形成
竞争优势 , 不利于个体数量增加和种群扩散 。
4.1.4　种子萌发困难是导致巨柏濒危的重要原
因。巨柏种子千粒重仅为2.7 g , 比近缘类型低得
多 , 尽管人为播种后出苗率高 , 但自然条件下成
苗概率极低 , 而且巨柏产种量本身就低 , 加之环
境筛选 , 几乎阻断了有性生殖[ 2] 。
4.1.5　外界干扰也是导致巨柏处于濒危状态的因
素。周围百姓的樵采 、 拜佛等活动对成熟巨柏个
体伤害极大 , 明显导致巨柏结实量减少;树龄大 、
病虫危害严重致使种子质量下降;鸟 、 鼠活动导
致健康种子大量损失 。
4.1.6　巨柏种子活力平均只达到 34.6%, 远低
于红松 (87%～ 92%)[ 3] 、 杉木 (56%～ 66%)[ 4]
等其它木本植物的活力比 , 所以大量种子不具有
活力是导致巨柏濒危的主要内因。
4.1.7　巨柏濒危的 “关键性” 理论。巨柏树龄高
达 2 500a以上 , 在上千年的环境变迁中 , 巨柏所
依赖的生境遭到破坏 , 形成了如今残余的基本处
于相互隔离状态的三个居群 。另外 , 由巨柏种群
结构分析可知 , 林芝种群和米林种群分别在苗期
和开花期因环境筛选而出现过死亡高峰 。
4.2　巨柏的保护对策
4.2.1　加强巨柏现有森林的管理与保护 , 扩大现
有保护区的范围 , 保护母树及其自然环境 , 采取
人工促进天然更新等措施 , 禁止任何形式的乱砍
滥伐 。
4.2.2　加强其保护生物学的研究 , 动用多种学科
手段 , 弄清其濒危机理。
4.2.3　建立人工繁育基地 , 大量繁殖苗木 , 广泛
种植 , 增加种群个体数量 , 并进行迁地保护研究 ,
扩大其分布范围 。
4.2.4　巨柏的分布区非常狭窄 , 而且生境比较特
殊 , 迁地保护或多或少会失去它原有的遗传多样
性[ 5] 。因此 , 除了对迁地保护进行深入研究 , 扩
大繁殖和栽培外 , 重点应放在对巨柏原产地的就
地保护上 。
参　考　文　献
[ 1] 　董鸣等.陆地生物群落调查观测与分析—中国生态系统研究
网络观测与分析标准方法 [ M ] .北京:中国标准出版社 ,
1997
[ 2] 　祖元刚 , 张文辉等.濒危植物裂叶沙参保护生物学 [ M] .
北京:科学出版社 , 1999
[ 3] 　赵垦田.不同活力红松种子的田间表现 [ J] .种子 , 2000
(4):14～ 16
[ 4] 　孙立华等.杉木种子活力研究 [ J] .四川林业科技 , 2002
(1):60～ 64
[ 5] 　Riggs L A.Conserving genetic resources on -site in forest
ecosystems [ J] .Forest Ecology and Management , 1990 , 35:
45～ 68
第 1 作者简介:张国强 (1982-), 男 , 山东潍坊人 ,
西北农林科技大学在读研究生。
＊＊通讯作者:罗大庆, E-mail:dqluo0894@163.com
收稿日期:2005-05-27
4 林　业　科　技 第 31 卷
Studies on the Biological and Ecological Characteristics of
Endangered Plant Cupressus gigantea in Tibet
ZHANG Guoqiang
(Tibet Universi ty , Linzhi　860000)
Abstract　Cupressus gigantea is a rare species endemic to Tibet.Now it is in endangered condition
and have been classified as nat ional first -rate protective plant.The studies on the geog raphic
distribution , phenology , reproduction , photosynthesis , individual ecology and community
characteristics of C.gigantea were conducted by plots investigation , experiment , and long field
observation of C.gigantea in natural condition.The results show ed that:(1) the distributive scope
of C.gigantea was very narrow and its quantity w as rather limited;(2) the f lorescence of female
flow er and male flow ers were out of step , fruiting rate w as low , and thousand seeds weight only
2.70g ; (3) the maximum of seeds vigo r w as 39.5% and i ts average percentage w as only up to
34.6%, the germinstion percentage of seeds in laborato ry was low , the average of w hich w as only
32.67%, it w as diffcult to sprout if the seed w as in natural condition;(4) the nursery stock g rew
w ell in the condi tion that temperature w as 23℃ and relat ive humidity was about 60%, but it didnt
g row well in natural environment condit ions;(5) the diurnal course of pho tosynthetic rate of C.
gigantea showed one single peak in natural environment conditions , which increased the amount of
photosynthesis in daily course and made advantage to the grow th of C.gigantea; (6) the
composi tion of family and genus was rich in the community of C.gigantea , the composition of
species w as single in the storey of tree , and the community was on the decline.Low germinatingrate ,
low fruiting rate , and severe disturbance w ere the major causes resulting in the endangered situation of
C.gigantea.We suggest that the preservation st rategies should be centred on in situ conservation ,
besides ex situ conservation , expanding propagation and cultivation.
Key words 　 Cupressus gigantea ;Biological characteristics;Ecological characteristics;Being
endangered;Conservation
5第 2 期 张国强等:西藏濒危植物巨柏的生物学与生态学特性研究