全 文 ：生物多样性 1 5 99, 3 ( 4 ) : 20 6 一 2 12
C H IN E S E B IO D IV E R S IT Y
中国特有植物台湾杉的生物学特性及其保护
胡 玉 熹 林金 ! 王伙 傅
(中国科学院植物研究所 , 北京 10 0 0 4 4)
魏今 晚 补
(中国科学院发育生物学研究所 , 北京 10 0 8 0)
摘 要 本文全面地综述了我国一级国家重点保护植物台湾杉的生物学特性 ,其中有外部形态特征 , 内
部结构包括苗端 、 叶片 、 树皮及木材结构 , 雌雄配子体与胚胎发育 ,花粉和染色体 。 此外还有台湾杉的组
织培养 、 地理分布 ,生态学与群落学特性等 。 最后 , 本文作者还初步分析了台湾杉的溯危原因 , 并提出了
具体保护措施 。
关. 询 台湾杉 , 生物学特性 ,濒危原因 ,保护措施
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19 0 6 年 , 日本植 物分类学 家 H ay at a 将采 自台湾省 的台湾杉 ( aT ￡wa 爪a c yr P t o m er io 乞des
aH脚 at ) 作为模式种 , 建立了台湾杉属川 。 G au s en ( 1 9 39) 又 .以采 自云南省的模式标本发表了台湾
杉属的另一种— 秃杉 ( T . if ou is a n a G au s en ) 。 在 (中国植物志》 (第七卷 )中 , 郑万钧等 ( 1 9 78) ,依据球果枝上叶的形态以及球果种鳞的数量特征 , 在台湾杉属下包括二个种 : 即秃杉和 台湾杉 2[] 。
但近年来 , 多数学者均主张将上述二个种合并 , 如 iL u 和 Su( 19 83) 比较研究了我国大陆和 台湾的
标本以后认为 , 上述二个种的区别性状均在台湾杉一种的变异范围之内 [ 3 ] 。 于永福 ( 19 94) 经过进
一步的研究也发现 , 秃杉的鉴别性状均为数量性质的 , 并且极不稳定 , 因而支持将台湾杉属的二种
归并的观点 〔4 ) 。 鉴于上述原因 , 本文在引用以往有关秃杉的文献资料时 , 为便于统一起见 , 均将秃
杉更名为台湾杉 。
台湾杉在冰期以后残存我国 , 为古老 的孑遗植物 , 现被列 为我国一级国家重点保护植物 5[] 。
由于 台湾杉植株生长迅速 , 材质优良 , 因此是一种重要的速生造林树种 。 对于本种生物学特性及其
保护的研究 , 具有重要的理论和实践意义 。
收稿 日期 : 1 99 5 一 0 3 一 2 6 ;接受 日期 : 19 9 5 一 0 6 一 3 0
4期 胡玉熹等 : 中国特有植物台湾衫的生物学特性及其保护
1 台湾杉的生物学特性
1
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1 外部形态
台湾杉为高大的常绿乔木 , 高达 40 m , 胸径可达 Z m 以上 , 树干通直 , 大枝平展 , 树冠圆锥形 。
幼树和萌发枝的叶较长 , 排列较疏 , 钻形 , 两侧扁平 , 直伸或稍向内侧弯曲 , 先端锐尖 。 大树的叶排
列紧密 , 鳞状钻形 。 背脊直或上端微弯 , 先端锐尖 , 四面有气孔线 。 雌雄同株 , 雄球花 2 一 7 个簇生
于小枝顶端 , 雄蕊螺旋状排列 。 雌球花单生于小枝顶端 , 直立 。 苞鳞与珠鳞完全愈合 , 珠鳞螺旋状
排列 。 其腹面基部着生 2 枚胚珠 。 球果短圆柱形或长椭圆形 , 当年成熟 , 熟时褐色 。 种鳞革质 , 扁
平 , 宽倒三角形 , 边缘薄 , 先端中央有突起的尖头 。 鳞背露出部分有气孔线 , 背面尖头下方有明显的
或不明显的腺体 , 种子扁 , 长椭圆形或倒卵形 , 两侧具膜质窄翅 , 上下两端有凹缺 2[] 。
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2 内部结构
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2
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1 苗端 以湖北利川采的材料为例 , 春季苗端呈 圆锥形 , 平均高 1 17 . 5 拌m , 直径 173 . 0 拜m ,
秋季呈半圆状 , 平均高 “ . 3 拌m 。 直径 167 . 5 拌m , 苗端按细胞组织特征分区 , 可分为顶端原始细胞
区 、原表皮区 、 亚顶端母细胞区 、 周边分生组织区和髓母细胞 区 。 其中顶端原始细胞区具平周和垂
周分裂 , 两者分裂效率几乎相等 , 此等特征与杉木属 ( c un in n动 a m ia ) 和密叶杉属 (A rt h or axt i : ) 一致 [6 ] 。
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2
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2 叶片 幼叶线形 , 背腹扁平 , 属叶型 n 。 气孔两面生 , 皮下厚壁组织单层 , 维管束一条 , 位
于叶片中央 , 转输组织柏木型 , 树脂道一个 , 内生于维管束的远轴面 。 成熟叶为两侧扁平的四棱钻
形 , 属叶型 I 。 叶中横切面呈四棱形轮廊 , 气孔四边生 , 内陷 , 完全双环型或偶见三环型 , 副卫细胞
4一 7 个 。 皮下厚壁组织单层 , 间断排列 。 叶肉分化不明显 , 维管束一条位于叶中央 , 转输组织柏木
型 。 树脂道一个 , 内生于维管束远轴面 。 在萌发枝上 , 叶由背腹扁平的幼叶逐渐发育成两侧扁平的
成熟叶 , 叶中各类组织均以叶脉维管束与树脂道为轴心 , 发生了 90 `的旋转 .6[ 7〕。 ’
1
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2
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3 树皮 外表淡褐灰色 , 裂成不规则长条形 , 内树皮红褐色 。 次生韧皮部由轴向系统的筛
胞 、韧皮薄壁组织细胞 、 蛋 白质细胞 、 韧皮纤维以及径向系统的韧皮射线所组成 。 在横切面上 , 轴向
系统的各组成分子均以单层切向带交替的规则排列 。 其排列顺序为 : 筛胞一韧皮薄壁组织细胞 、筛
胞一韧皮纤维一筛胞 。
筛胞在横切面上呈长方形或方形 。 筛胞的径向壁上均匀分布有圆形或椭圆形的筛域 , 单列 , 在
筛域之间的壁上 , 嵌埋了许多草酸钙结晶 。 筛胞长度 0 . 8 一 2 . 8 m m , 平均 为 1 . 40 士 0 . 37 m m 。
韧皮薄壁组织细胞呈长距形 , 端壁无节状加厚 , 通常由 12 一 20 个细胞连成细胞束 。 远离形成层的
韧皮薄壁组织细胞 明显扩大 。 蛋白质细胞单个散布在韧皮薄壁组织细胞束中 。 韧皮纤维具有两种
类型 : 一类在横切面上成方形或径向伸长的长方形 , 细胞壁明显加厚 , 木质化程度较高 , 纤维长 1 . 9
一 4 . 0 m m , 平均为 2 . 67 士 0 . 41 m m ; 另一类在横切面上呈扁长方形 , 壁较薄 , 木质化程度较低 , 纤维
长 1 . 4 一 3 . 3 m m , 平均为 2 . 5 2 士 0 . 40 m m 。 通常在两层厚壁纤维的切 向带之 间 , 夹有 2( 一 4) 层薄
壁纤维带 。 韧皮射线同型 , 单列 , 偶见双列 , 高 1一 40 个细胞 , 多数 2 一 13 个细胞 。 每平方毫米含韧
皮射线 2 6 一 3 1 条 [ 6 ] 。
1
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2
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4 木材 生长轮明显 , 同一生长轮中早材管胞至晚材管胞渐变 。 树脂道缺如 。
早材管胞在横切面上呈近方形 , 径向和切向直径为 21 . 90 一 43 . 80 拌m , 晚材管胞呈长方形 , 径
向直径 14 . 60 一 25 . 50 拌m , 切 向直径与早材相近 。 早材管胞径向壁上具缘纹孔单列 , 偶见双列 , 成
对列纹孔式 , 具眉条 , 腔壁内偶见径列条 。 管胞切向壁上具少数具缘纹孔 。 早材管胞长 1 . 14 一
2
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9 0 m m
, 平均 1 . 9 8 土 0 . 4 0 m m 。 晚材管胞长 0 . 8 0 一 2 . g o m m , 平均 1 . 8 6 士 0 . 5 3 m m 。 木薄壁组织
生 物 多 样 性
细胞数量较多 , 细胞内富含深色树脂类物质。 在木材横切面上 , 此等细胞排列成不连续的短切向
带 , 或星散分布在早 、 晚材中 。 木薄壁组织细胞端壁平滑 , 无节状加厚 。 木射线同型 , 单列 , 偶见双
列 , 高 1一 17 个细胞 , 每毫米 4 一 9 条 , 平均 6 . 2 条 。 在径向切面上 , 木射线细胞呈长矩形 , 长平均为
14 2
.
50 拌m , 高 15 . 30 拌m , 水平壁与端壁平滑 , 细胞 四隅处凹痕明显 , 交叉场纹孔柏木型 , l 一 4 个 ,
通常 2 一 3 个 , 排列成 1 一 2 横列 6[] 。
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2
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5 雄配子体 采自湖北利 川的台湾杉 , 其花粉管在 5 月中旬 已进入珠心组织约 16/ 处 。 此
时 , 精子器原始细胞 已分裂 , 形成形状大小相似的生殖细胞和管细胞 , 5 月下旬至 6 月初 , 生殖细胞
分裂 , 产生精原细胞和不育核 。 此后 , 花粉管迅速生长 , 最终与颈卵器顶部相接触 。 精原细胞也不
断增大 , 直径约为 20 拌m , 7 月初 , 直径增加到 70 拌m 左右 。 花粉管可能从雌配子体的侧面一直往
下生长 。 6 月底至 7 月初 , 精原细胞开始分裂 , 形成两个大小形状相等的精子 8[] 。
1
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2
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6 雌配子体 5 月中旬 , 雌配子体已处于游离核时期 , 并已进行第八次分裂 , 产生 2 56 个游离
核 。 6 月初 , 雌配子体进行第十次分裂 , 即最后一次游离核分裂 , 产生 10 24 个游离核 。 这些核均匀
地分布于大抱子壁内侧周边的薄层原生质中 , 雌配子体中央为一个大液泡。
大抱子壁和珠心之间有 1一 2 层明显的海绵组织包围着的雌配子体 , 它们具有较浓的原生质和
稍大的核 , 与毗邻的珠心组织细胞显著不同 。 靠合点端的海绵组织略多 , 有 5 一 6 层细胞 。 随着雌
配子体的进一步发育 , 海绵组织逐渐被消耗 。 雌配子体最后一次游离核分裂后 , 开始向心地形成细
胞壁 , 直至最后填满中央腔 。 在 6 月初 , 当雌配子体壁刚形成时 , 大抱子壁的厚度为 4 . 2 一 5 . 2 拌m 。
有些胚珠没有发现雌配子体存在 , 这说明大抱子发育不正常 , 或者大抱子 已全部败育 。 6 月上旬 ,
颈卵器原始细胞分裂 , 形成初生颈细胞和中央细胞 。 颈卵器数目一般为 6 一 9 个 , 聚集成复合颈卵
器 , 着生于雌配子体顶端 。 套细胞没有明显分化 , 初生颈细胞经过细胞分裂 , 形成颈细胞 , 中央细胞
变成卵。 没有腹沟细胞或腹沟核 。 卵核的位置在颈卵器的中部 。 有些雌配子体细胞全部变成颈卵
器原始细胞 , 这种现象在裸子植物中是比较少见的 [ 8 ] 。
1
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2
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7 胚胎发育 受精卵进行三次游离核分裂 , 形成 8 个游离核 , 排列成两群 , 并形成胞壁 , 上面
一群是开放层细胞 ( 0 ) , 下面一层群是初生胚细胞 ( P E ) , 这两群细胞数 目一般为 :O P E = 5 : 3 或 :4
4
, 少数为 6 : 2 。 开放层细胞进行分裂 , 产生 4 一 6 个原胚柄细胞 , 有时开放层的 5 个细胞同时进行
有丝分裂 , 纺锤丝与胚轴方向平行 , 而下层的 3 个初生胚细胞尚未进行分裂 。 当原胚柄延长时 , 初
生胚细胞也开始分裂 , 产生 4 一 8 个胚细胞 。 上层细胞 比较大 , 细胞各方面都具壁 。 台湾杉原胚由
3 层细胞组成 , 即上层细胞 、原胚柄细胞和胚细胞 。 每个胚细胞进一步分裂 , 形成多细胞团 。 由于
原胚柄发育速度不同 , 使这些彼此分离独立发展 , 形成裂生多胚 。 幼胚不形成初生胚柄 。 台湾杉在
7 月底已开始形成圆柱形的多细胞胚 , 胚的远珠孔端 (与胚柄相反的一端 )细胞进行活跃的有丝分
裂 , 细胞数目逐渐增加 , 体积不断增大 。 而后 , 在胚 的远珠孔部分的细胞开始出现弧形排列 。 弧 中
心附近的细胞分裂旺盛 , 使弧的顶部不断往胚柄端推进 , 并在弧顶形成一群根原始细胞 , 它们向四
周提供新的组织细胞 。
成熟胚的根冠胚柄部分较不发达 , 根冠中央由 4 一 5 层柱状组织细胞和周 围许多层斜向排列的
环柱组织细胞组成 。 根冠胚柄部约占胚全长的 15/ 弱 。 胚的原形成层由 10 一 14 层细胞组成 , 细胞
为短柱形 , 原生质浓 , 与胚皮层细胞界限明显 。 原形成层一直达到子叶顶部的表皮下 。 子叶中原形
成层 由 6 一 7 层细胞组成 。 下胚轴中的胚皮层由 5 一 7 层细胞组成 。 成熟胚的下胚轴比较发达 , 约
占胚全长的 12/ 。 下胚轴中无髓 。 胚的表皮细胞是单层的长方形细胞 , 从横切面看 , 单层细胞与胚
皮层细胞界限明显 , 表皮细胞只延伸到下胚轴与根冠的交界处 。 成熟胚具两枚子叶 。 在下胚轴的
表皮下或胚皮层中 , 有时在一个切面上出现 1 一 2 个狭长的分泌细胞 , 这种细胞长可达 650 拌m , 核
4 期 胡玉熹等 : 中国特有植物台湾杉的生物学特性及其保护
狭长 , 长约 50 拜m 。 正如其他松杉类植物一样 , 台湾杉有一个以上的颈卵器可以同时受精 , 因此 , 简
单多胚是比较普遍的现象 。 另外一个受精卵又可以裂生成许多幼胚 , 通常在一个胚珠中幼胚总数
可达 25 个以上 , 不过 , 最后往往只有一个胚成熟 〔“ 〕。
1
.
2
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8 花粉 台湾杉的花粉粒为球形或近球形 , 极面观为圆形 , 直径为 28 , 0 一犯 . 0 仁m 。 远极面
的乳头状突不明显 。 在扫描电镜下 , 花粉粒外壁具粗 、 细两种大小不 同的纹饰类型 , 细纹饰 为很小
的颗粒 , 排列很密 , 彼此不连结 , 有时分布不均 匀 。 粗纹饰为 圆球状的乌氏体 , 3 一 5 个成丛或星散
分布 。 经常在同一个花粉上可以看到某些部位具很多乌氏体 , 而某些部位却 一粒也没有 。 乌氏体
表面具小芽胞 , 其表面特征在各属间有所区别 , 故有一定的分类意义 。 在透射 电镜下可 以看到 , 花
粉外壁 由外壁外层和外壁 内层所组成 。 外壁外层为一层 电子密度很浓 , 形状不规则 , 大小不一致的
瘤分子 , 瘤顶端有不同程序的分叉 , 偶尔分叉 3一 4 个 。 在外壁外层上面 (瘤分子层的上面 )有零星
的乌氏体 。 乌氏体比瘤分子粗 , 是由油质和抱粉素组成 , 它是外壁结构的一部分 , 其表面具小芽胞。
外壁 内层具片层结构 , 片层之间界限清楚 , 共约 5 片 , 最外面一片很特殊 , 它 比其它 4 片厚 , 具 3 片
层结构 , 即中央部分为细而明显的透明线 , 两边各具一条较粗的黑 白线 。 内面的 4 片稍薄一点 , 中
间的透明线不明显 , 4 片彼此之间的厚度相等〔9 ]。
1
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2
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9 染色体 台湾杉的细胞染色体数为 Z n = 2 , 其 中 3 对染色体近 中着丝 点 , 8 对染色体 为中
部着丝点 , 特别是 3 号染色体还具有长着丝点区域 。 核型公式为 : K ( Z n) = 16 m + 6 sm , 属 “ 2B’ ’型 。
染色体的相对长度组成为 : Z n = 2 二 4 L 十 6M : + S M , 十 4 5 , 全组染色体总长 1 46 . 34 拌m 。 核型不对
称系数为 57 . 61 。 在第 1 、 3 、 4 、 5 、 10 号染色体上共具 7 个次溢痕 , 其中 1 、 3 号染色体的长 , 短 臂均
有 , 4 号染色体位于长臂上 , 5 号和 10 号染色体则在短臂上 , 第 1 号染色体的两个成员在形态结构
上存在明显的杂合性 , 特别是它 们的臂比差异较大 。 云南产与台湾产的台湾杉在核型上虽然很接
近 ,但是前者的最长与最短染色体之 比为 2 . 21 [`” 〕, 而后者为 2 . 69 , 且不对称 〔川 , 两者仅此差异是
否属不同居群之间的差别 , 还有待进一步研究。
l
·
3 组织培养
取台湾杉的幼苗苗端作外植体进行离体培养 , 以诱导不定芽的发生 , 结果发现 : 用种子发芽 10
一 12 天的幼苗苗端作外植体 , 在诱导培养基中 B A 的最适浓度为 2 . 0 m g / L 时 , 不定芽的发生率最
高可达 80 % 。 当大量不定芽诱导形成后 , 可将外植体转入无激素培养基中 , 使不定芽继续生长 , 由
此获得的台湾杉试管苗可保持母本的遗传特性 〔` 2〕。 经过组织学的进一步研究表明 , 台湾杉不定芽
主要起源于苗端表层或表层下 1 一 2 层细胞 , 以及周围区内的分生组织细胞 , 它也发生于子叶的近
轴面表皮下 1一 2 层细胞 。 嫩枝中的不定根通常由叶隙薄壁组织细胞经脱分化产生 〔` 3 〕。
如用 台湾杉未萌发种子的胚作外植体时 , 以无机盐浓度较低的培养基对胚的正常萌发 生长较
为有利 , 在弱光照 ( 4 0 0 lx) 条件下 ,胚的萌发率高于强光照 ( 2 0 0 0 lx) , 但苗不及强光下健壮 。 另外 ,
培养基中以 3 % 的蔗糖浓度对提高台湾杉胚萌发率最为理想 汇` 4 ] 。
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·
4 地理分布
台湾杉分布在我国台湾中央山脉 , 海拔高度 1 6 0 0 一 2 6 0 0 m 处 , 其中以太平山 、 阿里山 、 乌松杭
山较 多〔`5 〕。 在我国大陆由西向东天然分布于云南西北怒 山和高黎贡 山 , 贵州东南雷公 山和苗岭
山 , 湖北西南齐岳 山和武陵 -I 交汇处的利川县一带 -IJ 地 , 即北纬 2 4 ’ 5 0 ` 一 3 0 ’ 一O ’ , 东经 9 8 ` 一 10 9 `的
有限范围 , 呈现出间断分布式样 。 此外 , 沿独龙江向西也可分布到缅甸北部边境 , 海拔 18 0 0 一 2 5 0 0
I n o
生长在滇西北的台湾杉 , 大致从腾冲 、龙陵一线开始 , 沿怒江两岸向北延伸到贡 山县丙中洛一
带 , 呈极不连续的条带状或小块状分布 , 一般每片面积不过 0 . 067 一 0 . 67 hm Z 。 此地区的台湾杉树
生 物 多 样 性
龄约 3 0 0 一 5 0 0 年 , 大多镶嵌在海拔 16 0 0 一 2 80 m 的山地常绿阔叶林中 , 单株散生的情况也很普
遍 [ `6 ] 。
贵州境内的台湾杉多集中分布在雷公山东南坡沿沟谷两侧山坡 , 以雷山县的格头 、方样 , 剑河
县的昂英 、 桥水为多 , 并一直延伸至苗岭山脉范围的榕江县的小丹江和 台江县的交包等地 , 也是零
星小片或散生状分布在海拔 80 一 1 30 m 的山地常阔叶林中 , 每片面积为 0 . 0 67 一 2 h m Z 不等 , 共
有 16 片 , 总面积约 10 h m Z 左右 。 一般树龄 10 年左右 , 正处于生长盛期 [` 7 ] 。
湖北境内仅见于利川县毛坝乡沙溪一带海拔 7 50 一 s o m 山地 , 大多呈零星分布〔`“ ] 。
最近在四川东南酉阳县山地也发现有少数几株大树 。 据统计 , 我国大陆 目前天然生的台湾杉
总计约有 6 0 0 0 一 7 0 0 0 株左右 [` 9 ] 。
1
.
5 生态与群落学特点
台湾杉适于温凉湿润的气候以及肥沃 、 疏松 、 深厚与排水良好的酸性土壤 。 幼苗期喜欢阳光 ,
成年后需要一定的荫蔽 。 在滇西北分布区域属西部中亚热带范围 , 为云南高原与青藏高原的交接
地带 , 该地区正处于来自印度西南季风的风 向面 , 年平均温度 10 一 16 ℃ , 最冷月 ( l 月 )平均温度 5
一 8 ℃ 。 最热月 ( 7 月 )平均 巧 一 20 ℃ , 极端最低温度 一 1 . 7 一 0 . 1 ℃ , 绝对最高温度 3 1 . 1 一 3 . 2
℃ , 年积温 4 00 一 5 0 0 0 ℃ 。 年降雨量 1 1 0 一 1 60 m m , 在一年中 3 月和 7 月为两个降雨高峰 , 干湿
季不明显 , 年平均相对湿度 76 一 80 % , 冬季常降雪但不积聚 。 土壤多为片麻岩 、 花岗岩或砂页岩发
育的山地黄壤 , 土层厚度在 l m 左右 , 枯枝落叶层 5 一 10 。m 。 表层多为比较疏松的轻壤质土壤 , p H
4
.
5一 5 . 5 左右 。
位于东部中亚热带范围的黔鄂分布区域 , 属湘黔鄂高原的过渡区 , 受来自太平洋东南季风的影
响 。 年平均温度 12 . 8一 巧 . 4℃ , 最冷月 ( 1 月 )平均温度 1 . 7 一 5 . 0℃ , 最热月 ( 7 月 )平均温度 23 . 4
一 2 4 . 7℃ , 绝对最低温度 一 6 . 5 一 一 8 , 5℃ 。 绝对最温度 35 . 4 一 35 . 6℃ , 年积温 4 1 10 ℃ , 年降雨量
12 0 0 一 15 0 0 m m , 其中 4一 9 月较多 , 由于山地云雾大 , 在一定程度上称补了雨量的不足 , 年平均相
对湿度 80 一 82 % 。 土壤也为片麻岩 、 花岗岩或砂页岩所发育的酸性山地黄壤 , 土层较深 , 枯枝落叶
层较厚 。
如上所述 , 东西两个分布区域的自然环境基本一致 , 只是东部的冬季较冷 , 绝对最低温度较低 ,
夏季较热 , 绝对最高温度也较高 ;而西部虽然年平均温度较低 , 但夏天不热 , 冬天不冷 , 反映出亚热
带高原的特点 。
台湾杉在其分布区范围经常是零星地间杂在常绿阔叶林中 , 构成群落的组成成分 。 由于它植
株高大 , 树干通直 , 树冠高耸于其它阔叶树冠之上 , 故极易于辩别 。 在小片集中分布区中 , 台湾杉常
构成群落的建群种 , 形成特有的森林类型 。 在群落的上层以台湾杉为主 , 中下层常伴有常绿阔叶树
和少数针叶树种 。 例如在西片分布区以滇青岗 ( 〔沙了zo ba la on l sP i : g la u co ide : ) 、 汉 氏石栋 ( iL ht oca r -
UP
s 无a n c e i ) 、 银荷木 ( S c入i m a a哪 n t ea ) 、 西藏山茉莉 (枷心召n j or n t i b e t i c u m ) 、 贡 山木兰 ( 几血g n o z ia
ca m加 zi a ) 、 红花木莲 ( M` n g z i e t i a i n s ig n s ) 、 马蹄荷 ( 与阴 i n g t o n i a OP P u a z n ea ) 、 云 南樟 ( C i n n a m o -
m u m gl a n j u z ife
r u m )
、 贡山润楠 ( M d c人i l u : 卯 n s人a n e n s i: )和 滇北杜英 ( E za eo ca rP u : 如ear z i一娜 n n a -
n e n s i : )等 。 混生的其它针叶树有乔松 (尸 i n u s g r if if t人51 )和云南松 ( p i n u s 终 n n a n e n s is )等 , 而东片常
见有青岗栋 ( q r l o ba l a n OP s i : g l a u ca ) 、 甜储 ( 。 s t a n oP s i s 叹y r e i ) 、 银荷木 、 长梗木 莲 ( ( M d n gl i e t i a
认 i n g i i ) 、大果润楠 (八玉z e入i zu : 仇a eocar
r如 ) 、 贵州石栋 ( 五i t人二 rP u : c z az 占a t入a 。 ) 、 南岭石栋 ( 毛i t人。 -
e a
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u s 吞er 诉ca u da t u s ) 、楠木 ( hP , 加 认 e n a n ) 、 薯豆 ( E l a caoe rP
u s z a OP
n i e u s )
、 杨桐 ( C z缨 ar , a加 n i -
ca )
、 深山含笑 ( iM c人e l i a m a u d乞a 君 ) 、 丝线吊芙蓉 ( R人诫心 e n d or n w es t za n d i i ) 、 老 鼠矢 (与阴 p zoc o s
s t e l al r i s )
、 大叶鼠刺 ( I t ae m a c or hP 夕 l l a ) 、尾叶冬青 ( lI xe w i zos n i i ) 、 鹅掌揪 ( cs h叹f fZe ar 山 l a 、 少 )等 ,
胡 玉熹等 : 中国特有植物台湾杉的生物学特性及其保护
混生的针叶树有杉木 ( C u n n乞 n动 am i az n aco el at a)和马尾松 ( 尸i nu : m as s o ni n a a)。
台湾杉为喜光植物 , 且无萌芽能力 , 通常林内幼苗和幼树极少 , 这与林内荫蔽 , 光线不足 , 加以
地表枯枝落叶层较厚 , 落下的种子也难于接触土壤有关 。 但是母树周围 10 一 50 m 范围的林缘或天
窗 , 特别是小块撩荒地上的幼苗易于成活 , 据调查有些地方在 l o m “ 范围内各级立木可达 60 多
株 。 台湾杉一般 1一 2 年生幼苗生长较慢 , 3 年后加速 , 5一 10 年才进入生长旺盛时期 。 在亚热带山
地引种栽培都比较成功 , 例如 : 雷公山 16 年生林木平均高 12 . 6 m , 胸径平均为 巧 . 1 。m ;昆明 6 年
生林木平均高 2 . 7 m , 平均胸径 12 . 3 。m 。 但平原地区由于夏季天气比较干热 , 容易枯死 , 必须解决
这个问题才能正常生长 20[ 〕。
2 台湾杉受威胁的因素和保护
2
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1 台湾杉受威胁的因素
尽管台湾杉在保护好的情况下 , 有一定的天然更新的能力 , 但它属异花传粉 , 雌球花自然授粉
率低 , 结籽时间较晚 , 结籽数量少 , 而且种子萌发率较低 , 采后半年的种子只有 20 % 的发芽率 , 一年
后更低 , 以及每隔 3一 4 年后一般才有一个种子年 , 所有这些均是古老孑遗植物台湾杉濒危的内在
因素 。 此外 , 还由于它的材质优良 , 过去人为的过度采伐 , 使它 的面积 日趋缩小 , 生存受到严重威
胁 。 按照世界保护联盟新制定的物种受威胁的分类系统标准 , 当它的居 群中成熟个体数量少于
1 0 0 0 0个 , 分布区域呈现严重的片断化 , 分布范围不断缩小 , 生境质量 日益下降 , 以反分布地点和成
年个体数量也连续减少 , 则属于渐危种标准 , 如不注意加强管护 , 就会陷入濒危种的境地 〔2 ` 、 2] 。
2
.
2 保护措施
目前在台湾杉集中分布的滇西北和黔东南山地 , 都分别建立了高黎贡 山和雷公 山保护区 , 大规
模无计划的采伐已得到基本控制 , 但科学的管护工作尚未跟上 , 例如雷公山保护区的许多台湾杉母
树树冠 , 由于经常采种时遭到严重的破坏 , 枝条折断 , 树叶脱落 , 使其正常生长受到很大影响 。 因此
建议这些保护区应该把台湾杉列入重点保护对象 , 制定具体的管护措施 , 注意监测其生长动态 , 促
其天然更新 。 另外应加强异地 (迁地 )保存 , 以扩大台湾杉的分布区域 。 先要选择适宜的立地条件 ,
然后选用二年生壮苗 , 于早春栽植并及时抚育管理 , 成熟率可达 90 % 以上 。 据报道 , 河南鸡公 山 ,
浙江临安与天 目山 , 以及湖北五峰县等地均 已建立了保存基地达 30 多亩〔` 9〕。
从各地引种结果表明 , 台湾杉是中亚热带地区山地的一种优良造林树种 , 应大力发展 , 可为我
国的经济建设提供大量优质用材 , 这也正是保护台湾杉的一种最好方法 。
参 考 文 献
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