全 文 ：试验简报 (l 期 )
柏木优树选择标准和方法的研究 `
邓朝经 杨 韧
(编阳市林业科学研究所 )
本文根据实地调查结果 ,分析了柏木林分个体的变异性和优树选择的可能性及林木胸径 、 树高
的分化规律 , 用数理统计正态分布理论确定优树值 , 同时对形质指标与数量指标的关系进行了相关
分析 , 结合实际可能 , 提出了用标准地法和 5 株优势木法选择柏木优树的标准 。
林木良种繁育最有效 、 最可靠的方法之一就是根据树木已发育出来的性状好坏 , 将林分中生长
快 、材质好的优树选择出来 ,通过无性繁殖方法 ,建立种子 园 , 实现保护和繁衍优 良基 因型的 目的 。
优树是按表现型选择的 ,而林木表现型是遗传基础和环境因子共同作用 、 相互影响的结果 。 科学制
定选优标准 ,不断改进选择方法 ,是提高选择效果的重要途径 。
柏木 ( uC 尹~ 。 如硫抬 )是我国亚热带代表性针叶树种之一 ,是长江 以南石灰岩山地的主要造
林树种 ,在我国南方各省区均有栽培 ,其中以四川 、 湖北西部 、 贵州最为习见 ,多见人工林或残留的
天然次生林 。 其生长速度中庸 ,但材质优良 、用途广泛 ,易栽易活而深得群众喜爱 。 由于历代滥伐和
采优留劣的传统经营方式 ,致使柏木优良基因资源大量丧失 。 为了保护柏木优良基因资源 ,提高柏
木的遗传品质和生产力 , 70 年代末各地开始重视柏木良种的选择与繁育 ,在生产中相继开展了优
良林分 、母树林和优树选择工作 ,但其研究结果少见报道 。本文根据柏木选择育种的 目标 ,在总结分
析我所 19 8 1年以来柏木选优材料 `幻的基础上 ,对柏木优树选择标准和方法进行了研究 。
研究方法
1
. 标准地调变 采用典型抽样 。 选择林相保存完整 、 中龄以上的单层同龄纯林设置标准地 ,标
准地内立地条件一致 ,面积一般为 20 m x 20 m , 以内有林木 1 0 株左右为宜 。 对标准地内的林木每
木检尺 ,对最大树及次于最大树的 5 株优势木的树高 、胸径 、 枝下高 、 冠幅 、 生长状况 、健康状况等详
细记载 。 共设标准地 45 个 。
2
. 树干解析 选择平均木或优势木按常规测树方法 〔2〕进行树干解析和测算 。
3
. 资料整理 主要采用数理统计理论方法〔 3〕对外业资料进行整理 、筛选 、统计 、分析 、 检验 。
结果与讨论
1
. 林木个体的变异性
表型选择的效果具有多大的遗传增益 ,取决于所选性状的变异性及变异幅度 。 没有变异 ,也就
无所谓选择 。 如果林木的个体所具有的基因型趋于一致 ,选择将是低效的 。 天然林由于长期的自然
介 马军 、军模昌 、 汪尧先 、 陈继平 、 刘育贤同志参加部分外业调查 。
四川林 业科技 1 2卷
作用 , 产生了丰富的基因型 ,性状的变异不断得到积累和巩固 ,因而具有较大的变异幅度 ;在人工林
中 ,基因分离和重组造就了林木个体的差异性 ,从而为选择提供 了条件 。
表 1 树高 、胸径变异性比较
调查地点 ’ 林 分 林 龄 树 高 胸 径
起 源 平均值 ( m ) 变异系数 平均值 ( e m ) 变异系数
梓淹林场 人工林 28 4 . 9 0 . 2 1 8 . 2 0 . 3 1
梓淦林场 人工林 2 .8 5 . 2 0 . 19 7 . 9 0 . 39
梓淹林场 人工林 2 8 8 . 9 0 . 2 0 7 . 3 0 . 29
南充金城山 人工林 18 6 . 3 0 15 7 . 9 0 . 2 4
南部伏虎 人工林 2 5 8 . 2 0 . 17 9 . 4 0 . 1 8
剑阁小剑乡 天然次生林 3 3 9 . 5 0 . 19 1 6 . 0 0 . 2 4
剑阁小剑乡 天然次生林 3 4 1 0 . 9 0 . 12 1 7 . 9 0 . 2 5
剑阁小剑 乡 天然次生林 2 7 8 . 2 0 . 14 1 1 . 7 0 . 2 8
从表 1 可以看出 ,柏木林木个体的高 、 径数量性状具有较大的变异性 。 天然林树高的平均变异系数
为 0 . 1 5 , 胸径的平均变异系数为 0 . 26 ; 人工林树高的平均变异系数为 0 . 18 ,胸径的平均变异系数
为 0 . 2 8 。 胸径与树高相比 ,胸径的变异大于树高的变异 ,说明胸径比树高受环境影响大 。 这就提示
我们 ,在制定优树入选标准时 , 胸径性状的选择应有较大的选择差 。 质量性状的变异也很丰富 。 同
一柏木林分中 ,树冠的稀疏与浓密 、宽冠与窄冠 、 分枝角大小 、侧枝粗细与分枝间距等性状变异也是
存在的 〔` , ,因此 ,在进行优树选择时 ,要把数量性状与质量性状结合起来 , 以提高入选优树的质量和
选择效果 。
2
. 数里性状最小选择年龄的确定
林木的许多性状要在一定的年龄以后才能充分表现出来 。柏木的主要育种目标是速生性 , 即要
树高 、 胸径生长量大 。 树高 、 胸径是数量性状 , 它们的变异是连续的 。 优树数量性状最小选择年龄的
径生长量亿叫
确定 ,应是林木个体的性状差异达到 比较稳
定的年龄 ,也就是数量成熟龄 。 图 1 , 图 2 分
别是柏木树高和胸径的连年生长量与平均生
长量曲线 ,从图中可以看出 ,胸径的数量成熟
龄大约在 25 年 , 树高的数量成熟龄约在 15
年 。胸径的增长对材积增长影响最大 , 因此柏
木数量性状最小选择年龄应为胸径的数量成
熟龄 , 即柏木优树应在 25 年以上的林分中选
择 ,才能提高选择的可靠性 。
3
. 林木分化规律
林相完整 的林分 中 ,林 中按照一定的规
律生长发育 ,这种规律在森林分子结构上是
比较稳定的 。 表 2 是将完整的柏木林分用株
数按树高的径阶两个因子分组列成的树高径
阶相关表 。
试验 简报 (1 期 )
表 2 柏木树高径阶相关表
树 高 径 阶 ( em ) 才、
( m ) 口
2 4 6 8 10 12 14 16 1 8 计
3 l l
4 l l
5 l 1
6 l l 2
7 3 l 4
8 1 7 1 9
9 1 3 9 3 l6
l 0 9 2 8 2 3 8 6 8
l l 8 12 12 3 3 5
12 1 1 1 3
对表中数据进行直观分析可以看出 ,胸径分化规律是 ,林木株数按径阶分布从小到大逐渐增加 ,达
到中等径阶时株数最多 ,此后林木株数则逐渐减少 。 大于平均直径的林木累计株数占弱 . 7% ,小于
平均直径的林木累计株数占 54 . 3% , 各径阶株数的频数分布近似正态 。 株数按树高的分化也有类
似规律 。
采用 x , 分布检验方法 〔3 ,对林木株数按径阶分布状态进行检验 ,用皮尔逊定理
。一玄 ( v i一 n p , ) 2
fl P
-
式中 , vi 为实际频数 、 nP , 为理论频数 。 若 ” < x若. 。 5则说明该分布为正态分布 。 检验结果 (表 3)
表 3 x Z检验及其它特征数汇总表
标准地号 林 龄 密 度 平均直径 标准差 变动系数 计算值 刀 x 己. 05
n/ ha
C】11
8 6 0 1 3 0 3 1 82 9
.
3 2
.
7 2 0
.
29 1 0
.
1 9 1 1
。
0 7
87 0 1 2 9 26 9 0 1 0
.
7 2
.
4 0 0
.
2 2 1 1
、
6 5 1 2
。
6 0
88 02 19 3 8 06 9
.
3 3
.
0 2 0
.
3 2 8
.
0 2 11
.
0 7
表明 ,柏木人工林中幼林中株数按径阶分布规律遵从正态分布 。 采用巴特勒 (aB lrt et )检验法 〔3 , ,
x Z一鱼卫卫丝 〔19 0 2艺 ( n ,一 1 )一艺 ( n ,一 1 ) 19 5尹 ,〕
仁 久= 1 1= 1
式中
_
_ .
1 , 又 , 1 1
C 一 1十下= , 一 , 犷丁 匕` 山 二 -一 , 厂一一不一一一一 J。 、 m一 ` , ! 一 ` ” `一 ` 艺 ( n l一 ’ )
万 S , 了( n ,一 ` )澎一 二二七一 - ~一一 -一一万 ( n l一 ` )
进行方差齐性检验 ,结果 (表 4) 表明 ,株数
四川林业 科技 1 2卷
表 4.
标准地号 n i S尹 ( 11厂 1 ) S子 土层厚度 坡 向 坡 位
8 7 0 ! 1 40 5
.
7 6 8 0 0
.
6 4 6 0 W 上部
8 7 0 31 31 6
.
6 0 8 5 8
.
0 0 0 3E 中
8 6 0 1 1 7 37
.
40 10 0 6
.
40 5 0 S 中
88 0 1 7 7 5 5 6 4 2 2
.
5 6 6 0 S E 上
8 8 0 21 0 9 2
.
1 29 1 2
.
1 8 0 2N、 、 中上
88 0 37 5 5
.
0 1 37 5
.
7 5 7 O N从厂 中
x Z= 5
.
0 1 x 长. 。 。= 7 . 8 一5 x Z< x 石。 ; , 差异不显著 。
按直径分布规律并不随立地条件不同而发生变化 。这说明凡是林相完整林分中 ,林木分化规律是相
同的 。
4
. 优树人选指标的确定
①数量指标 优树选择是一种定向性选择 ,是对表现型分布的正方向极端个体进行选择 , 其 目
的是增大群体子代的平均桔 已分析 . 春姆有被破坏的林分内 ,树高 、 胸径的分布都趋于正态分布 。
p 二 .0 5界
义 h 又, + 2 ·` s n
尸 = 叫另
之 D 几 + 3` 。
医! 3
表 5 .
根据正态分布曲线的数学性质 , 可运用数理
统计方法中平均数 (劝和标准差 ( )S 两个最基
本的统计指标来确定优树数量性状入选的标
准 。 在遗传力一定的条件下 ,遗传进展取决于
选择差的大小 。 在优树选择 中 ,选择差等于入
选优树平均值减去群体平均值 ,因此 ,用林分
平均值加上选择差即为优树值 。 由于胸径较
树高的变异幅度大 , 易受环境影响 ,选择强度
应比树高大 。结合实际调查结果 ,确定胸径的
入选率 ( )P 为 0 . 1% , 树高的入选率为 0 . 5% ,
则用小标谁地法选择优树的标准为 ,胸径大
于 又D + 35 。 ;树高大于 又 h + 2 . 6S h (图 3 ) 。
优树数量指标分析
标 准 地 地 点 梓 渔 梓 渔 梓 渔 南 部 南 充 蓬 溪 平 均
树 平均值 又h 4 . 9 5 . 2 8 . 9 8 . 2 6 . 3 6 . 6 1 7 0
曲 `
障 J 标准差 hs 1 . 0 2 1 . 0 1 1 . 8 0 1 . 3 7 0 , 9 5 1 2 1
(米 )
优树理论高 H 7 . 5 5 7 . 8 3 1 3 . 5 8 1 1 . 7 6 8 . 7 7 9 . 7 5
五株优势木均高 h 6 . 6 4 7 . 6 6 1 0 . 8 4 9 . 6 8 7 5 0 7 . 9 4
卫二兰 % 13 7 2 . 1 2 5 . 3 2 1 . 5 1 6 . 9 2 2 . 7
h
胸 平均值 又D 8 . 2 7 . 9 7 , 3 9 4 7 . 9 6 7 2 1 . 2
径
(厘米 ) 标准差 S 。 2 . 5 3 3 . 2 8 2 . 1 0 1 . 7 2 1 . 9 2 1 . 2 3
优树理论值 D 15 . 7 9 1 7 . 1 4 1 3 . 6 0 1峨. 5 6 1 3 6 6 1 0 39
优势木均值 d 13 18 1 4 . 8 2 1 1 . 4 0 1 1 . 8 2 1 0 . 8 0 8 . 4
旱 % 19 . 8 1 5 . 7 19 . 3 2 3 。 2 2 5 . 7 2 3 . 7
试验简报 ( 1期 )
标 准 地 地 点 梓 淹 梓 淹 梓 渔 南 部 南 充 蓬 溪 平 均
材 积 V一 v 、 6 7 . 8 3 4 . 9 61 . 1 79 6 7 0 . 1 8 2 . 3 65 . 8
(m 3) 一不一 肠
用 5 株优势木法选择优树 , 因不知性状变异平均值和标准差 , 只能用相对法比较 。 经分析 ,优树
入选的生长量指标胸径 、 高 、 材积分别大于 5 株优势木均值的 20 % 、 15 % 、 65 % 。
②形质指标 拍木优树的形质指标 , 主要考虑对木材品质有影响的指标 , 或有利于提高单位面
积产量和能反映树木生长势的形态特征 。 在柏木选优过程中 ,主要考虑树干通直度 、 高径比 、 冠幅
等 。
高径比 高径比反映了林木的尖削程度 ,对树干材积的大小和利用率影响很大 。进行柏木优树
表型选择 ,除了满足数量指标的最低要求外 ,应选择尖削度小 、 树干通直园满 、 无扭曲的优株 。 对 16
个标准地 92 株优势木进行分析 ,柏木高径比的变幅在 1 / 5 0 ~ 1 / 9 0 之间 (表 6 ) 。
表 6 . 柏木高径比变幅分析
5 0~ 5 9 } 6 0~ 6 9 } 7 0~ 7 9 1 8 0~ 9 0一变 幅株 数占总株数%从实际出发 ,经过试选 ,选 出 16 株优树 ,其高径比在 65 ~ 80 之间的占 75 % ,高径 比在 70 ~ 75 之间的优树占 50 % 。冠幅 林木胸径与冠幅呈直线相关 ,树冠的大小直接影响到林木的生长和产量 。对单株林木来说 ,胸径的大小很大程度上取决于树冠的大小 , 从而影响到材积 ;对整个林分群体来说 ,树冠大小却影响到单位面积的株数和单位面积产量 。优树选择目标是要提高群体的遗传增益和生产力 ,这就要
求在一定范围内单株胸径 、 材积要大 ,冠幅要小 。 经过对 35 株优势木的分析 ,冠径比与材积呈显著
负相关 ,冠径 比的变幅为 12 ~ 27 之间 , 经试选 , 冠径比小于 20 的优株方能入选 。
枝下高 枝下高与材积的相关系数为 0 . 56 ,经检验 ,相关关系显著 。 由于枝下高受立地条件 、
密度 、 郁闭度 、树龄及侧枝粗细等多因素影响 ,评选优树时应次于其它指标 。 在同一林分群体中 ,应
选择枝下高大 、 侧枝细的优株 。
抗病虫能力 蜀柏毒蛾 ( aP 、 ~ 。 。
, 咖act ha 。 )和大柏毛虫 ( O侃、 面 se lu at s wz hn on 。 )是柏木的主
要食叶害虫 , 成灾面积大 ,严重影响柏木的正常生长 , 因此 ,重视柏木的抗虫育种 ,势在必行 〔5 , 。 在实
际工作 ,选择生长健壮 ,无病虫感染的植株 ,特别是病虫成灾之年 ,注意自然选择所表现出来的抗病
虫植株并加以利用 。
5
. 优树选择方法
①小标准地法 以候选树为中心设置标准地 ,对标准地内的林木全部侧定树高 、 胸径及形质指
标 ,计算出平均值和标准差 ,若候选树胸径大于平均胸径加 3 倍标准差 、 树高大于平均高加 2 . 6 倍
标准差且形质优良 ,则选为优树 。 利用此法选择优树能利用群体的的变异 ,求出选择差 ,为测定子代
的遗传增益提供参数 。 此法适用于树龄一致 ,林相完整的人工林 。
②优势树对比法 \在异龄林中选择优树 ,相差树龄必须校正后才能比较〔 6〕 , 用小标地法选择优
树则有许多困难 , 可采用优势树对比法 。 以候选树为中心 ,在立地条件相对一致的 15 米半径范围
内 ,选出仅次于候选树的 5 株优势木 ,实测并计算其平均高 、 胸径和材积 ,若候选树的胸径 、树高 、材
积超过 5 株优势木均值的 20 % 、 15 %和 65 % ,则可选为优树 。 此法测量的株数少 ,计算简便 ,适用于
四 川林 业科技 21 卷
天然林和人工异龄林毛
小结与建议
1
. 柏木人工林和天然次生林 ,其数量性状和质量性状都存在较宽的变幅 ,在林分群体中选优是
可能的 。
2
. 柏木优树表型选择必须在 2 5 年以上的林分中进行 。 选择方法可采用优势木对比法 ,但在林
相完整的同龄人工林中最好采用小标准地法 。
3
. 选择优树以数量指标为主 , 同时结合形质指标进行综合评定 , 以生长快 、 形质优 良为 目标 。
为了推动柏木育种工作继续发展 ,建议 : ①对生产中开展柏木选优工作所采用的方法 、 标准和
经验进行全面总结分析 , 改进选择方法 ,提高选择效果 。 ②由于柏木天然分布是不连续的 ,为了充分
利用其自然地理变异 ,建议开展柏木种源试验 ,选择最佳种源 , 同时在种源内开展优 良单株选择 , 实
行优良种源 、 优良个体联合选择 , 以获得更大的遗传增益 。
参考文献
〔 1〕 . 邓朝经等 , 1 9 8 5 , 柏木优树表 型选择 及优树自由授粉子代苗期测定 , 绵阳林业科技 , N O . 3 , 24 ~ 3 1 。
〔2 〕 . 吉林省林业学校 、 安徽黄山林业学校主编 , 198 1 ,森林调查规划 , 中国林业 出版社 。
〔3〕 . 北京林学院主编 , 19 8 0 ,数理统计 , 中国林业出版社 。
〔4〕 . 邓朝经 , z g s a , 柏木类 型选择 ,四川林业科技 , N 0 . 4 , 6 7 ~ 6 8 。
〔5〕 . 江玉师 、 覃模昌等 , 1 9 8 7 ,几种柏树的抗虫性试验研究 ,绵阳林业科技 。
〔6〕 . 南京林产工业学院主编 , 1 9 8。 ,树木遗传育种学 ,科学出版社 , 90 ~ 9 。