全 文 ：第 27卷第 5期 江 西 农 业 大 学 学 报 Vo.l 27, No. 5
2005年 10月 Acta Ag ricu lturae Unive rsitatis Jiangx iensis Oc t, 2005
文章编号:1000 - 2286(2005)05 - 0708 -05
极度濒危植物———崖柏种群空间格局
与动态的初步研究
刘建锋1 ,江泽平 1 ,肖文发 2* ,王建修 3
　　(1. 中国林业科学研究院 林业研究所 , 北京 100091;2. 中国林业科学研究院 森林生态环境保护研究所 , 北京
100091;3. 重庆开县 林业局 , 重庆 405400 )
摘要:通过对开县境内 4个典型崖柏种群空间分布格局进行初步研究 , 表明崖柏种群为明显的集群分布 , 在取
样尺度较小时(群落Ⅰ 、Ⅲ 、Ⅳ为 4 m2;群落Ⅱ为 6 m2)集群强度最大 ,且随着取样尺度的扩大聚集强度逐渐减
小。在各群落中集群强度以多齿长尾槭 -崖柏群落(Ⅰ )最大 ,依次为崖柏 -铁杉群落(Ⅱ ), 崖柏 -巴东栎群
落(Ⅲ ), 崖柏 -黄杨群落(Ⅳ)最小。在对崖柏初步研究的基础上还提出了进一步研究的方向。
关键词:崖柏;种群;空间格局;动态
中图分类号:S791. 37　　文献标识码:A
A Prelmi inary Study on The Population Pattern and Dynam ics
of Critically Endangered Plant, Thuja sutchuenensis(Cupressaceae)
LIU Jian - feng
1 , JIANG Ze - ping1 , X IAOW en - fa2* ,WANG Jian - xiu3
　　 (1. The Research Institute o f Forestry, Ch inese Academy o f Fo restry, Be ijing 100091, China;2. The Re-
sea rch Institute of Fo restEco logy, Env ironment and Pro tec tion, Ch ineseA cademy of Forestry, Beijing 100091,
China, ;3. The Forestry Bureau o fK aixian County, Chongqing 405400 , China )
　　Abstract:This pape r focuses on the spatial pattern and dynam ics o fThuja sutchuenensis popu la tion w hich
distributes in K aixian C oun ty. The main study resu ltsw ere as follow s:the popula tion pattern o fT. sutchuenensis
tu rned out to be man ife stly contag ious distribution. On the sm all samp ling scale (communityⅠ , Ⅲ , Ⅳ is 4
m
2;Ⅱ is 6m2), the contag ious degree w as higher than othe r sca les. And w ith the ex ten tion of the sampling
sca le, the deg ree o f contag ition go t low e r and low er. A s fo r the contag ious deg rees o f four diffe rent communi-
ties, the o rde rw asA. cauda tum var. multiserratum - T. sutchuenensis commun ity(Ⅰ )>T. sutchuenensis -T.
chinensis community (Ⅱ ) >T. sutchuenensis -Q. engleriana community (Ⅲ) >T. sutchuenensis -B. sinica
community (Ⅳ). The future resea rch direction and conten t are also advised in this paper.
Key words:Thuja sutchuenensis;population;spatial pattern;dynam ics
崖柏(Thuja su tchuenensis)为柏科 (Cupressaceae)崖柏属常绿乔木。 2003年世界自然保护联盟 (IU-
CN)已将其评为世界级极危物种 [ 1] 。但到目前为止 ,关于崖柏除对其生物生态学特性 [ 2] 、种群年龄结构
与动态 [ 3]进行过一般性研究外 ,其它方面的研究近乎空白 ,而崖柏受威胁程度日益加深 ,使该植物的存
活和繁殖面临着严峻的挑战 ,设法实施有效保护已刻不容缓。本文从其种群分布格局与动态等角度对
收稿日期:2005 - 02 - 28　　修回日期:2005 - 06 -28
基金项目:国务院三峡水力建设委员会 、国家林业局项目(SX2001 - 012)及中国林科院科学技术发展预研究基金
(2004 -M - 10)
作者简介:刘建锋(1977 -), 男 ,硕士 , 主要从事保护生物学研究 , *通讯作者 , E -m a il:X iaow en f@ ca.f ac. cn。
DOI牶牨牥牣牨牫牳牫牰牤j牣j jau牣牪牥牥牭牨牰牪
第 5期 刘建锋等:极度濒危植物———崖柏种群空间格局与动态的初步研究
崖柏进行初步探讨 ,以期为后续研究及保护策略的制定与实施提供一定的基础与依据 。
植物种群的空间分布格局是植物种群生物学特性对环境条件长期适应和选择的结果 ,是植物种群
的基本数量特征之一 。研究种群分布格局的目的不仅在于对种群水平结构进行定量描述 ,更重要的是
能够揭示格局的成因 ,阐述种群及群落的动态变化 ,为该珍稀濒危植物的群落演替趋势 、濒危机制的探
讨奠定科学的基础 ,同时为确认该植物在群落中的地位和作用以及与相邻物种之间相互关系提供理论
依据。基于此 ,本文对崖柏种群的空间分布格局进行了初步研究。
1　研究材料与方法
以重庆开县境内的 4个典型崖柏自然种群为研究对象 ,进行群落调查 ,每个群落取样面积为 20 m
×20 m。以每个样方的相邻两边为坐标轴 ,确定每株崖柏的坐标 (x, y)。根据坐标选择系列的取样尺
度 ,在 2 m ×2 m , 2 m ×3m , 3 m ×3m , 3 m ×4 m , 4 m ×4 m , 4 m ×5 m , 5 m ×5 m的样方大小上分别
进行统计分析 ,以避免单一尺度取样的缺陷 ,弥补 G reig - Sm ith邻接格子样方法在 n较大时区组间距过
大的不足[ 4] 。对样方内出现的崖柏进行每木检尺 ,记录株数 、植株高度 、胸径 、冠幅等指标 。各样地特
征见表 1。
表 1　各群落特征简表
Tab. 1　The characters of samp ling commun ities
群落名称 位置 海拔高度
/m
坡向 坡度
/°
土壤厚度
/cm
优势种
(分为乔 、灌 、草 3个层次)
(Ⅰ )多齿长尾槭崖柏群落
(A. cauda tum var. m ultiser-
ratum - T. sutchuenensis
commun ity)
E108°40. 402′
N31°36. 998′ 2 154 NW 332 40 35
多齿长尾槭 、崖柏;南川小檗;单头千
里光(A. cauda tum var. mu ltiserratum ,
T. sutchuenensis;B. fallaciosa;S. goodi-
anus)
(Ⅱ )崖柏铁杉群落
(T. sutchuenensis -
T. chinensis community)
E108°40. 421′
N31°36. 900′ 2 199 NW 334 45 15
崖柏 、铁杉;黄杨;丝叶苔草
(T. sutchuenensis, T. ch inensis;B.
sinica;Carex capilliform is)
(Ⅲ )崖柏巴东栎群落
(T. sutchuenensis -Q. eng le-
riana comm unity)
E108°40. 532′
N31°36. 861′ 2 121 SW245 35 10
崖柏 、巴东栎;南川小檗;丝叶苔草
(T. sutchuenensis, Q. eng leriana;, B. fa l-
laciosa;C. capilliform is)
(Ⅳ)崖柏黄杨群落
(T. sutchuenensis -B. sinica
commun ity)
E108°48. 651′
N 31°38. 157′ 1 817 NW 324 10 8
崖柏;黄杨;膜蕨
(T. sutchuenensis;B. sinica;Hym eno-
phy llum fastigiosum)
格局类型的判定指标 [ 5 ～ 8]选用:(1)方差 /均值比率 (扩散指数 );(2)Morisita指数 、丛生指标 、Cassie
指标;(3)集群分布格局强度的测定采用 Lloyd平均拥挤度与平均密度的比值 、负二项指数。
2　研究结果与分析
2. 1　不同群落中崖柏种群的空间分布格局
2. 1. 1　多齿长尾槭 -崖柏群落中崖柏种群的空间分布格局　该类型中崖柏种群空间分布格局的各指
数判定见表 2。从表 2中可以看出 ,除扩散指数 (C)在区组 12和 Morisita指数在区组 20检验不显著外 ,
各指数判定该群落崖柏种群比较一致地表现为集群分布 。负二项参数 K(0. 14)和 Lloyd平均密度比值
(8. 17)在区组 4分别达到最小和最大 ,因此可以认为该群落中崖柏种群在格局规模为 4 m2时 ,表现明
显的集群分布 ,格局强度达到最大。该群落中多齿长尾槭与崖柏共优组成群落 ,郁闭度较大 ,群落中零
星存在几个崖柏伐桩 (胸径较大 ,可视为母树),冠层尚未被全部郁闭 ,形成了林窗 ,崖柏为阳性植物 ,林
窗的形成促进了原先散布于母树周围的种子的萌发和幼苗幼树的成长 ,从而形成了崖柏种群的集群分
布格局 。同时林窗中存在小环境的差别 ,崖柏个体的生长趋向于在有利的小环境中 ,这就导致了在较小
的格局规模上形成的崖柏种群聚集强度的最大化。
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　江 西 农 业 大 学 学 报 第 27卷 710
第 5期 刘建锋等:极度濒危植物———崖柏种群空间格局与动态的初步研究
2. 1. 2　崖柏 —铁杉群落中崖柏种群的空间分布格局　由表 2可见 ,在该群落中格局类型判定指数均表
现为集群分布 ,且在 P =0. 05水平上检验为显著。在区组 6中 ,K值最小 (0. 37)且 Lloyd指数 (3. 37)最
大 ,这表明在格局规模为 6 m2时 ,该群落中的崖柏呈现明显集群分布。群落中崖柏数量占绝对优势 ,分
布着大量的幼苗幼树 。群落处于上坡位置 ,坡度较大 (45°),形成两处塌方 ,造成了两个面积较大的林
窗 ,但群落地表散布的面积不等的裸岩迫使幼苗幼树的生长只限于裸岩之间的累积的土壤上 ,从而形成
了在较小格局尺度上的集群分布。
2. 1. 3　崖柏 —巴东栎群落中崖柏种群的分布格局　由表 2可看出 ,在区组 25,判定格局类型的指数或
者 (及)其显著性检验时 ,判定值接近于表达为随机分布 (Ca =0. 05, I =0. 05, K =20,平均拥挤度为
1. 05),且检验值 t和 x2与查表获得的数值相差较小 ,总体上可以认为该群落中 ,崖柏种群在取样尺度
25 m
2 ,可能会表现为随机分布 。在其他区组比较中 ,以区组 4的集群分布强度最大 。群落中崖柏数量
较少 ,且分布稀疏 ,常以 2株或者 3株零星分布在其他乔木枯死后形成的林窗之下 ,而且从整个群落来
看 ,生境较为均一 ,是否是在取样尺度不断加大的情况下其集群分布强度逐渐减少 ,在 25 m2时逼近随
机分布 。
2. 1. 4　崖柏 —黄杨群落中崖柏种群的分布格局　该群落崖柏种群分布格局的判定 (表 2)表明 ,各个区
组均为集群分布 ,而以区组 4集群强度最大。说明在格局规模为 4 m2时 ,种群聚集程度最高 。该群落
乔木较少(与离居民区较近有关 ),以样地为例 ,只有 2种共 4株 ,可以认为光照不会成为崖柏生长的主
要限制因子 。但群落中灌木层物种繁多 ,数量丰富 ,这就增加了崖柏与其他树种对营养物质的争夺 ,而
且大量裸岩 (1 ～ 3m2)的存在减少了各树种的生存空间 ,加大了它们之间的竞争。因此可以认为裸岩
的存在和种间 、种内激烈的竞争形成了崖柏种群的集群分布以及小的格局规模上聚集强度的最大化 。
2. 2　崖柏种群群落内和群落间集群强度的差别及其分析
从表 2可以看出 ,崖柏种群的空间分布格局主要决定于种群的生物学特性和环境条件的不同以及
两者之间的相互作用 。崖柏主要靠有性繁殖 ,种子的传播量与传播距离成反比 ,在重力作用下母树周围
聚集了大量的种子。现存的崖柏种群多分布在人迹罕至的陡坡崖壁 ,群落内裸岩的存在 、土壤条件的不
均一 ,造成崖柏个体在有利生境下的大量聚集 。因而在本次研究中 4种不同类型的群落中均表现为集
群分布 ,而且格局规模在 4 m2(群落 Ⅰ 、Ⅲ 、Ⅳ)或 6 m2(群落 Ⅱ)集群强度最大 ,然后随着格局规模的扩
大聚集强度逐渐减小 。崖柏种群在各群落中集群强度以群落 Ⅰ最大 ,然后时群落 Ⅱ、Ⅲ ,群落Ⅳ最小。
群落Ⅰ中崖柏伐桩周围形成的林窗和良好的土壤条件为种群的集群分布提供了良好的存活条件 ,而群
落Ⅳ中种间和种内的强烈竞争以及环境条件的恶劣(如土壤平均厚度仅为 8 cm且伴有大量裸岩的存
在 )导致其集群分布水平的最低 。
在植物种群空间格局分析时 ,样方的大小与数量会对分析结果造成较大的影响。大小方面 ,对于一
个集群分布的种群 ,只有当样方面积与集群分布的斑块大小接近或者一致时 ,检测结果才能为集群分
布 。而不同的格局判定指数由于其统计原理不同 ,往往形成不同的结果 。因此选取了 7个不同的格局
规模 ,利用不同的格局判定指数对崖柏种群分布格局进行检测。样方数量上 ,由于受崖柏种群具体生境
的影响 (崖柏多分布在陡岩峭壁 ),各个种群调查的面积受到限制 ,导致样方数量对格局指标判定统计
学基础上的支持欠充分。尽管如此 ,本次研究在一定程度上还是能够反映出崖柏的空间分布特征。总
而言之 ,崖柏自身的生物学特征和群落内生境的异质性及其相互作用是造成崖柏集群分布的主要因素。
3　讨　论
到目前为止 ,对崖柏的研究仅限于生物生态学特性和群落结构方面的一些基本的认识 [ 2] 。但对其
发生发展史 ,及对中国西南地区植被的起源与进化研究方面所存在的价值 ,仍未发掘 。通过对崖柏的实
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地调查和研究 ,我们对其生境和群落特征有了一定程度上的了解 ,但整体资源数量 、种群发展动态 ,尤其
是崖柏种群的濒危机制和发展前景方面仍未开展相关研究。虽然在崖柏分布的渝东北建立了大巴山国
家级自然保护区和雪宝山市级保护区 ,但仍未能有效地遏制人为对崖柏的破坏。对崖柏存在的巨大研
究价值都是建立在崖柏客观存在的基础之上 ,而其种群规模和个体数量的缩减 ,使其生存日益受到严重
的威胁 。因此 ,在对该物种加大常规保护力度的同时 ,应该加强对其濒危机制 、种群发展动态等方面的
研究 ,从物种本身特性 (生物学 、生态学及遗传学方面)及其与环境的相互关系的角度 ,揭示其濒危机
制 ,为实施科学的保护措施提供依据;从现有的种群资源状况 ,预测和模拟种群动态 ,并积极开展人工繁
育技术的研究 ,使该物种资源的持续生长得到有力的保障 ,从而使其在学术上的价值得到最大的体现 。
致谢:对中国林业科学研究院李建文先生和重庆药用植物研究所刘正宇研究员在实地调查和植物标本识别方面给
予的指导以及重庆市林业局 、开县林业局 、城口林业局相关领导给予的大力支持表示由衷的感谢 
参考文献:
[ 1] http:/ /www. red lis.t org /sea rch /de tails. php spec ie s =32378. IUCN red list th rea tened spec ie s( 2003) - Thuja
sutchuenensis.
[ 2] Xiang Q iao - ping, Fajon A, L i Zhen - yu, e t a .l Thuja sutchuenensis:a red iscove red species o f the Cup ressaceae[ J] . Bo tanica l
Journa l o f the L innean Society, 2002:139, 305 ～ 310.
[ 3]刘建锋 , 肖文发 ,郭志华 , 等. 珍稀濒危植物———崖柏种群结构与动态初步研究 [ J] . 江西农业大学学报 , 2004, (3):
377 ～ 380.
[ 4]谢宗强 , 陈伟烈 ,刘正宇 , 等.银杉种群的空间分布格局 [ J] .植物学报 , 1999, 41(1):95 ～ 101.
[ 5] E. C.皮洛(卢泽愚译). 数学生态学(第二版) [ M ] . 北京:科学出版社 , 1991:133, 149.
[ 6] Kershaw K A, Looney J H H. Quantitative and Dynam ic P lant Eco logy(3 rd ed )[ M ] . London:Edw ard A rno ld, 1985.
[ 7] Cassie R M. F requency distribu tion med le in eco logy plant and othe r o rganism[ J] . Anim. Eco.l , 1962, 31:65 ～ 95.
[ 8] G itting s R. C anonnica l analysis, a rev iew w ith a app lications in eco logy[M ] . Be rlin:Sprinter Ver lag, 1985.
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