全 文 ：云南大学学报 (自然科学版 ), 2010, 32 (2):233 ～ 238 CN53-1045/N　ISSN 0258-7971
JournalofYunnanUniversity
云南油杉种子散布的生态适应特征研究＊
陈美卿 1 ,王崇云 1 , 张宗魁 2 , 王　帅 2 ,任　鹏 2
(1.云南大学 生态学与地植物学研究所 ,云南 昆明　650091;2.云南大学 生命科学学院 ,云南 昆明　650091)
摘要:云南油杉(KeteleeriaevelynianaMast.)种子具翅 , 主要靠风传播.研究了云南油杉种子的形态特征(质
量 、长 、宽等)和传播特征(种翅比例 、滞空时间等),统计分析各特征的相关性 , 揭示种子散布的生态适应基础.
结果表明:种子形态特征呈正态分布 ,各特征存在显著正相关;滞空时间受形态特征的综合影响;种子形态特征
的变异是进化过程中形成的适应散布和繁殖更新的重要机制.
关键词:云南油杉;种子散布;形态特征;适应
中图分类号:Q945.53　　文献标识码:A　　文章编号:0258-7971(2010)02-0233-06
　　种子散布(Seeddispersal)又可以称为种子扩
散 ,它是种子离开母体的运动[ 1] .种子扩散被认为
是决定种子存活与分布的关键所在 ,植物通过不同
方式的种子扩散改变其种群格局和分布范围 ,并为
随后的一系列生态过程提供模板 ,如竞争和交配行
为 、植物物种宏观的空间景观等 [ 2 -5] .种子扩散在
种群动态 、遗传多样性维持 、物种分化和生物多样
性保护中具有重要意义 [ 6] .在植物与环境长期的
相互作用中 ,种子和果实产生了一系列适应散布的
机制 ,种子的散布方式和过程成为进化生态学的一
个重要研究内容[ 7] .风力散布是常见的植物扩散
方式 ,具有较强的季节性 ,风传种子在长期进化过
程中形成了适应风力散布的生物学特性.
云南油杉(KeteleeriaevelynianaMast.)常见于
滇中高原海拔地区(1 500 ～ 2 200m),是云南本土
重要的乡土树种.除作为云南松(Pinusyunnanen-
sis)林内的一个重要成分外 ,在大多数的情况下常
与其它常绿的乔灌木或云南松等混交构成幼年林 ,
与高山栲的混交更为常见 [ 8] ,也可构成单优纯林 ,
如昆明金殿 、西山 、安宁温泉等.云南油杉具有萌生
更新能力 ,但物种要在自然界长期存活下去 ,有性
繁殖的更新才能使种群不至于走向进化的盲端.云
南油杉种子靠风传播 ,风传播是种子更新的关键过
程.本文从云南油杉种子的形态特征来研究其生态
适应性 ,以揭示风力传播对云南油杉分布的影响以
及云南油杉种子在长期进化过程中形成的适应对
策.
1　研究对象及研究方法
1.1　研究对象　云南油杉为松科(Pinaceae)油杉
属植物 ,是第 3纪的古老孑遗种类和受西南季风控
制的内陆类型 ,属于暖温性针叶树种 [ 8] .乔木 ,树
高可达 40m,胸径可达 1m;枝条较粗 ,开展;叶条
形 ,在侧枝上排成 2列 [ 9] .球果多生长在树冠上部 ,
且要伸长到树冠的外部以接受花粉 ,圆柱形 、直立 、
木质 、鳞片宿存 ,长 9 ～ 20cm,径 4 ～ 6.5cm,种鳞
斜方状卵形 ,上部渐窄 ,先端反曲 ,边缘有细缺齿 ,
鳞背露出部分被毛或近无毛;苞鳞长约为种鳞之
半.种子上端具宽大 、厚膜质有光泽的种翅 ,种子连
翅几乎与种鳞等长;长花期 4 ～ 5月 ,球果 10月成
熟.11月份 ,种鳞裂开 ,种子开始飞散 ,可持续至次
年 1月 ,此时正值西南季风盛行期 ,对种子的散布
极为有利.种子无坚硬的外种皮保护 ,种皮下有油
腺 ,种子成熟后如未能萌发 ,经一段时间后 ,油脂氧
＊ 收稿日期:2009-09-08
　基金项目:云南大学本科科研资助项目(云南松和云南油杉种子传播适应性比较研究).
　作者简介:陈美卿(1983-),女 ,福建人 ,硕士生 ,主要从事植被与 3S应用方面的研究.
　通讯作者:王崇云(1971-),男 ,云南人 ,副教授 ,博士 ,主要从事进化生态学 、植被与 3S应用 、生物多样性保护等方面的研
究 , E-mail:cywang@ynu.edu.cn.
化导致种子失活.
图 1　云南油杉的种子
Fig.1SeedsofKeteleeriaevelynianaMast.
1.2　数据来源及研究方法　种子散布形式往往与
植物生活型 、植株高度 、种子大小(质量)、种子量 、
种子形态特征等有关 [ 10] .云南油杉的种子采自昆
明安宁温泉 ,野外随机选择 20株结实株 ,用高枝剪
采集将裂开球果 ,在室内自然风干 ,选取球果中段
种子混合 ,采用 4分法随机选取 200粒种子 ,编号
标记 ,进行飞行试验 ,测量每粒种子的形态特征.数
据分析采用 SPSS13.0和 Excel软件.
测量种子形态特征包括:含种翅的种子总质量
(含种翅)、总长 、总宽;剥去种翅 ,种子质量 、长 、
宽.飞行试验:无风速条件下 ,从 5m高的地方让种
子自由落下 ,测量种子落地时间 ,即滞空时间.
2　结果与分析
2.1　形态特征　云南油杉种子各形态特征的均值
与标准差对比结果表明(图 2):种子性状的变异幅
度较大 ,呈现明显的多态性.由表 1可以看出 ,种子
总质量(含种翅)最大的高达 0.159g,最小的仅有
0.037g;在种翅的投入方面最大的为 0.028g,最小
的为 0.007g;总长最大的高达 38.24mm,最小的为
22mm;宽度最大的 14.72mm,最小的 5.42mm.以上
这些性状是数量性状 ,有一系列的连续过渡类型.
虽然种子各性状均具一定的多态性 ,但总的来
说 ,各项性状分布都比较稳定 ,大部分种子的数量性
状都集中在一个较小的范围内.以种子质量为例 ,种
子质量 0.027 ～ 0.132g,按步长 0.01进行分组和频
度统计 ,由图 3可以看出 ,种子质量大致呈正态分布
(P<0.05), 200粒种子中有 86.5%分布在 0.060 ～
0.110g之间 , 63.5%集中在 0.070 ～ 0.100g.
图 2　云南油杉种子质量(a)、长度均值(b)-标准差图
Fig.2 Themean-standarddeviationdiagramofseeds weight(a)andlength(b)
表 1　种子形态特征统计分析
Tab.1 Themorphologicaltraitsoftheseeds
性状 均值 最小值 最大值 标准差
总质量(含种翅)/g 0.099 0.037 0.159 0.020
种子质量 /g 0.084 0.027 0.132 0.018
种翅质量 /g 0.015 0.007 0.028 0.004
总长 /mm 30.394 22.000 38.240 3.428
总宽 /mm 9.887 5.420 14.720 1.274
种子长 /mm 11.732 9.000 14.920 1.098
种子宽 /mm 4.937 3.780 6.180 0.490
234 云南大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　　　　　第 32卷
图 3　云南油杉种子质量分布图
Fig.3 Thedistributiondiagramoftheseeds weight
2.2　传播特征　种子散布过程中除了单因素的影
响 ,各形态特征的综合影响往往起着更大的作用.
我们把影响种子传播的方面概括为种子的传播特
征 ,包括:
(1)翅载力　定义为质量与表面积之比.种子
下落过程中的最终平衡速度被认为是最重要的空
气动力特征 ,常常用做传播能力的替代物 ,因为它
反映了种子被风带走的时间 ,最终平衡速度主要受
繁殖体的质量和表面积的影响 ,与翅载力相关性极
大 [ 11] .
(2)总长宽比　与种翅的狭长度相关 ,可以大
致反应种翅的形状.
(3)种翅含量　即质量百分比 ,种翅质量与云
南油杉种子总质量(含种翅)的比值 ,反应云南油
杉种子在种翅上的投入比例.
表 2表明 ,翅载力最大值为 0.080,最小值为
0.015,变异系数 0.212,存在较大的差异;总长宽
比最高达 5.693,最小为 2.093,变异系数 0.150,说
明了种子的狭长度差异亦较大 ,多态性明显;种翅
含量最大 0.321,最小 0.099,变异系数 0.223,在种
翅上的资源分配差异较大.
2.3　相关性分析
2.3.1　种子形态特征相关性分析　从表 3种子总
质量与各形态指标相关系数可以看出 ,种子形态特
征之间关联性较好 ,存在显著的正相关关系 (P<
0.01).随着种子质量的增加 ,相对应的在各方面
的投入也加大.其中 ,总质量(含种翅)与其它几个
形态特征(种子质量 、种翅质量 、总长 、总宽 、种子长 、
种子宽)的相关系数分别是 0.986, 0.704, 0.601,
0.481, 0.607, 0.539.种子质量与种翅质量之间的相
关系数为 0.578,是比较显著的正相关关系.这表明
云南油杉在增加种子本身的能量投入时 ,并没有因
为能量限制而减少了在种翅上的投入.
2.3.2　滞空时间与形态特征相关性分析　在种子
植物中 ,长距离传播现象广泛存在 ,它在研究复合
种群 、物种入侵 、移居过程中起着极大的作用 [ 4, 12] .
种子最终平衡速度是描述长距离传播的一个重要
参数 ,研究中发现 ,在相同环境条件下 ,最终平衡速
度越小 ,植物种子在空中飘浮时间越长 ,扩散距离
就越远 [ 11-13] .滞空时间为无风状态下 ,种子从一定
高度落下所需的时间 ,它在一定程度上反映了种子
的飘浮时间 ,可间接表征种子的散布距离.
表 2　种子传播特征
Tab.2Thedispersalcharacteristicsabouttheseeds
性状 均值 最小值 最大值 变异系数
翅载力 0.033±0.007 0.015 0.080 0.212
总长宽比 3.113±0.466 2.093 5.693 0.150
种翅含量 0.157±0.035 0.099 0.321 0.223
235第 2期　　　　　　　　　　陈美卿等:云南油杉种子散布的生态适应特征研究
表 3　种子总质量与种子各形态指标相关系数
Tab.3 Therelationshipbetweenthetotalweightandtheotherseeds characteristics
性状 种子质量 种翅质量 总长 总宽 种子长 种子宽
种翅质量 0.578＊＊
总长 0.535＊＊ 0.671＊＊
总宽 0.425＊＊ 0.553＊＊ 0.316＊＊
种子长 0.584＊＊ 0.493＊＊ 0.644＊＊ 0.194＊＊
种子宽 0.522＊＊ 0.422＊＊ 0.246＊＊ 0.383＊＊ 0.259＊＊
总质量(含种翅) 0.986＊＊ 0.704＊＊ 0.601＊＊ 0.481＊＊ 0.607＊＊ 0.539＊＊
＊＊:P<0.01水平
　　各单个形态特征与滞空时间关系分析结果表
明(表 4,图 4, 5):滞空时间与总长(R=0.214, P<
0.01)、种翅含量(R=0.312, P<0.01)呈一定的正
相关 ,与种子质量(R=-0.161 , P<0.05)和翅载
力(R=-0.280, P<0.01)呈负相关.
以种子的各形态特征和传播特征为自变量 ,滞
空时间为因变量 ,进行线性回归分析.在回归分析
中把种子总质量(含种翅)这个自变量剔除了 ,可
能是因为它由种子质量和种翅质量共同表征 ,结果
见表 5.相关系数 R=0.559,即种子各项特征对滞
空时间的整体解释力为 55.9%,这个系数远大于
各项性状与滞空时间的各自相关系数 ,可见各项性
状的综合影响远大于各单项性状的影响 ,而且比较
显著.
表 4　滞空时间与种子各形态指标相关系数
Tab.4 Therelationshipbetweenthedroppingtimeandthe
otherseeds traits
性状 滞空时间
总质量(含种翅) -0.111
种子质量 -0.161＊
种翅质量 0.144＊
总长 0.214＊＊
总宽 0.028
翅载力 -0.280＊＊
长宽比 0.140＊
种翅含量 0.312＊＊
　　＊＊:P<0.01水平;＊:P<0.05水平
表 5　回归分析结果
Tab.5Resultsofregressionanalysis
模型 相关系数R
确定系数
R2
调整后的
R2
标准误差
估计
统计变化
R2变化量 F值变化量 F检验显著性改变量
1 0.559 0.313 0.272 0.414 85 0.313 7.774 0.000
　　图 4　云南油杉种子种翅含量与滞空时间关系图
Fig.4 Therelationshipbetweenseed-winganddropping
time
　　图 5　云南油杉种子翅载力与滞空时间关系图
Fig.5 Therelationshipbetweenwing-loadinganddrop-
pingtime
236 云南大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　　　　　第 32卷
3　讨论与结论
种子散布过程中 ,种子大小形态对散布格局具
有重要影响 ,进而影响到萌发 、幼苗定居及种群格
局特征.种子的传播 、扩散 、萌发 、幼苗的存活 、定
居 、建成及种群分布格局皆与种子大小密切联
系 [ 14] .种翅是云南油杉种子适应风力散布的重要
结构 ,它使种子在受到风力影响后得到有效的传
播 ,种翅的形状 、大小影响种子的散布距离.
滞空时间在一定程度上表征了种子的漂浮时
间 ,它与翅载力存在一定的负相关(翅载力定义为
总质量与表面积之比),与翅重质量所占比例呈正
相关.这说明:
(1)总质量越小 ,表面积越大 ,云南油杉对种
翅的资源投入越大 ,种子的滞空时间就越长 ,受到
风力影响的可能性更大 ,利于种子散布得更远.但
是种子萌发需要一定的营养物质 ,云南油杉种子的
质量越小 ,意味着资源投入的减少 ,不利于传播后
的萌发;种子散布的距离太远 ,所到的生境条件会
有很大的差异 ,种子的萌发及生长会受到限制 ,而
且种子无坚硬的外种皮保护.
(2)总质量越大 、表面积越小 、对种翅的资源
投入越小 ,种子的滞空时间就短 ,不利于种子的散
布.如果种子散布的距离太近 ,将受母株的抑制 ,云
南油杉喜光 ,不耐庇荫 ,种子萌发和幼苗生长会受
到一定影响.
这就要求种子的质量 、散布的距离应在一个适
宜的范围内 ,既能保证种子具备所需的营养物质 ,
又能保证在散布到足够远离母树的距离.在各单项
形态性状分析中 ,云南油杉种子各特征基本呈正态
分布 ,集中在一个较小的范围内.种子形态特征之
间存在显著的正相关关系 ,种子质量增加的同时 ,
其余的形态数量特征也相应增加.这表明在适应环
境的进化过程中 ,种子已经形成了较稳定的形态特
征 ,这些特征有利于种子散布并到达适合萌发 、幼
苗成活的生境 ,进而保障云南油杉的繁殖更新.
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237第 2期　　　　　　　　　　陈美卿等:云南油杉种子散布的生态适应特征研究
Astudyontheecologicaladaptivecharactersrelatedto
theseedsdispersalinKeteleeriaevelyniana
CHENMei-qing1 , WANGChong-yun1 , ZHANGZong-kui2 , WANGShuai2 , RENPeng2
(1.InstituteofEcologyandGeobotany, YunnanUniversity, Kunming650091, China;
2.DepartmentofEcology, SchoolofLifeScience, YunnanUniversity, Kunming650091, China)
Abstract:Thewinged-seedsofKeteleeriaevelynianaspreadbywind.Torevealtheadaptabilityofseeds
dispersal, themorphologicalcharactersoftheseeds(weight, length, width, etc.)anditsdispersalcharacters
(proportionoftheseedswing, droppingtimeinthestilair, etc.)weremeasured.Theresultsshowed:(1)Mor-
phologicalcharacterswerenormalydistributed, theweightandthelengthoftheseedsandseedswingswereposi-
tivecorelatedsignificantly;(2)Droppingtimeinthestilairwasafectedcomprehensivelybytheseedcharac-
ters;(3)Morphologicalvariationoftheseedswasimportanttotheseedsdispersalandpopulationpropagationin
KeteleeriaevelynianaMast.
Keywords:KeteleriaevelynianaMast.;seeddispersal;morphologicalcharacters;adaptive
＊＊＊＊＊ ＊＊＊＊＊＊ ＊＊＊＊＊ ＊＊＊＊＊ ＊＊＊＊＊ ＊＊＊＊＊ ＊＊＊＊＊
(上接第 232页)
StudiesonthedangersofsoftrotofAngelicasinensisroots
inYunnanandidentificationofthepathogens
ZHAOZhen-ling, ZHANGJin-yu, ZHANGZhi-hui, YANGMei-quan,
YANGWei-ze, JINHang, FANZheng-hua
(MedicinalPlantInstitute, YunnanAcademyofAgriculturalSciences, Kunming650231, China)
Abstract:InordertoinvestigatethedamagesandpathogensofsoftrotoftheAngelicasinensisrootsinYun-
nan, thediseasedplantsofthefieldswereinvestigated, thepathogenswereseparatedandidentifiedaftercolec-
tingtheinfectedplantsspecimens, observingsymptomsofsoftrot.Theincidencerateofsoftrotwas100% inal
thefieldsinvestigated, theinfectedrateoftheplantswasabout20%, whichcaused10%outputlossesandnearly
20% economicloses.TheidentificationshowedthatthepathogensleadingtothissoftrotinAngelicasinensiswas
Ditylenchusdestructor.
Keywords:Angelicasinensis(Oliv.)Diels;rootsoftrot;Ditylenchusdestructor
238 云南大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　　　　　第 32卷