全 文 ：研究报告 浙江林业科技 1 98 9年 第 9卷
J or u
.
o
fZ 人 ej i a o g For e s tr g S e f.
第 6 期
&T c eh
.
金钱松球果与种子性状变异的研究 `
陈天华 王章荣 (南京林业大学 )
施炳炎 叶 林 (浙江安吉灵峰寺林场 )
S tud yn o Ch ar ac ter Ch an g e o S f tr ob il n e ad S e ed o fG ol d en Lr ach
Ch en T i an h u a Wn a gh Z an gr on g( Nn a g i认 9 F: o e s tr夕 U, f o e r s it 万)
S h i B i n g y a n Y e L i n ( L f n f e n g s hf凡 , e s r: , S t a云i o n o了 A n萝f Cd u n t梦, Z h e j i a n g PI 乙。 1’n e e )
提 要 本文研究了金钱松球果与种子的性状变异 , 分析 了球果与种子性状之间的相关性 , 并对 金 钱 `
松不同群休进行了聚类分析 。 这些研究是对 金钱松进行 遗传改 良的第 一步 , 为更好地保存和改良这一稀有树 种创造
了条件 。
A b s t r a e t : T h e a u t h o r
s t u a i e a o n e h a r a e t e r e h a n g e o f
s t r o b i l e a n d s e e d o f g o l d e n l
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r i x a m a b i l i s )
, a n a l y s e d r e la t i o n s h i P b e t w e e n s t r o b i l e a n d s e e d e h a r a e r e r a n d g a t e
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r s t u d i e s o n g e n e t i` i m P r o v e m e n t f o r b e t t e r s t o r i n g a n d im P r o v e m e n t o f
t h i s r
a r e t r e e s P e e i e s
.
一 、 前 飞七 .曰 本文研究的主要目的是
: 1
. 研究金钱松
球果与种子性状变异 ; 2 . 分析球果种子性状
金钱松 ( sP e u d o l a r ix a m a b i l i s )是我国
特有的珍贵树种 , 为金钱属仅存一种。 其树
姿优美 , 为著名风景树 ; 树干直 , 木材耐水
湿 , 可供桥梁 , 土木工程建筑用。 此外 , 种
子可榨油 , 树皮可入药 。
金钱松适应性较广 , 主要分布于江苏南
部 , 安徽南部和西部、 浙江 、 江西 、 湖南 、
四川东部 , 湖北西部 I ` ]。 垂直分布可达海拔
1 4 0 0米 (浙江西天目山 ) 。 研究该树种分布区
内不同群体间以及群体内不同个 体 间 的 变
异 , 是林木遗传改良的第一步 , 是保存和改
良这一稀有树种的前提。
* 邱龙广同学参加数据统计工作 。
之 间的相关 ; .3
二 、
对不同群体进行聚类分析 。
材料和方法
(一 ) 球果 、 种子的采集
1 9 8 4年秋在金钱松主要分布区浙江 、 安
徽 、 江苏 、 江西 、 湖北 、 湖南等地 , 各选 1
至多个代表林分 , 每林分选出10 株优势木和
亚优势木作为样木 , 采集自由授粉种子 , 每
样株取 10 个球果作样本。 样本采集地点见表
1 图 1 。
(二 ) 观测性状
球果性状 ; 果长 、 果径、 果形指数 (果形
,
a
.
表1 8个采样点的地理位置
度)
N
纬 (
) E ( }总 数
湖南连源
湖北咸宁
浙江梅岭
浙江九亩
浙江寒岭
浙江大溪
浙江长兴 (人工林)
江苏宜兴 (人工林)
1 飞1 .7
1 1 4
.
3
1 1 2
.
5
1 1 9
.
9
1 1 9
.
9
1 1 9
.
9
1 1 9
.
9
1 1 9
.
4
均值 、 标准差 、 变异系数以及方差分析 。 对
百分数表示的性状在分析前先作 反 _正 弦 转
换。
2
.球果性状与种子性状这两组随机 变
量向作典型相关分析。
3
.在各性状之间以及性状与其来 源 的
纬度 、 经度之 间作简单相关分析 。 `
4
。 对各性状进行综合聚类分析 。
1
1 7 2.耐soc lI 3 06e 4一1 9妇 3三怪ù勺六心台 JS
卜ó .
.曰 .` ` 翻 ~` 刀
图1 采样 .汽示意图
指数 二 果径 /果长) 、 出籽率 % (出籽率 二 种子
重 /气干球果重) 。
种子性状 :籽长 、 籽宽、 百粒重 、 饱满
度 (随机抽取1 0。粒种子 , 实测饱满种子的粒
数 ) 。
种子活力测定 : 种子活力测定来自江西 、
浙江 、 湖南 、 湖北 、 江苏、 安徽六个产地 。 室
内活力测定采用玻板直立法 〔“ 〕, 每板种子 20
粒 , 共40 粒 , 分为二个重复 , 一个重复 70 粒 ,
控制恒温 25 ℃ , . 每天附加 8 小时左右的人工
光源 , 光强度为60 瓦白炽灯 , 另外按常规统
计场圃发芽率 。
(三 ) 统计分析
本研究对上述性状作以下统计分析 :
工, 基本参数的统计 统计各性状的平
三 、 结果和讨论
(一 ) 性状的变异
1
. 球果 、 种子性状变异
球果 、 种子各性状的均值和变幅以及方
差分析结果见表 2 表 3 和图 2 。
可以看出不同群体间球果 、 种子性状存
在显著差异 ; 对于球果性状 , 来 自湖 南 连
源 、 江苏宜兴 、 浙江梅岭三个群体的球果最
长 , 且显著不同于其它几个群体 。 而不同群
体的果径差异较小 。 果形指数的变异则与果
长变异呈相反趋势 , 如浙江岑岭和九亩这两
个群体果长位子最低位置 , 但果形指数却为
最高 , 浙江九亩的球果出籽率最高 , 远远高
出其它几个群体的球果 。
对于种子性状 , 籽长以江 苏宜 兴 为 最
大 , 湖南连源最小 , 这和纬度有一定关系 。
籽宽以江苏宜兴和浙江大溪为最宽 , 但大溪
群体又与其它六个群体无显著差异 。 百粒重
在群体间存在显著差异 , 但看不出变化规律
性。 种子饱满度以浙江岑岭 , 湖北咸宁、 浙
江九亩 , 浙江大溪四群体为高 , 且与其它四
个群体不同 。
各性状的变异系数 ( C V )在群体间 存 在
显著差异 (图 3 ) , 很显然 , 对于某一性状 ,
各群体不会有相似的变异水平 , 不同性状 ,
在各群体中表现也不一致 , 在一个群体内 ,
所有性状并不是相等变异的 , 即各性状变异
程度并不一致 。 例如在 8 个性状中 , 饱满度
变异最大 , 果形指数变异最小 。
表 2各群体球果种子性状的均值和变幅
荔一 体 }果 长 }: 。 1果形叫 出 籽 率 …籽 长 }籽 宽 】百 。 二 卜碗
均 ` 值二口 { .… {· 1…· {…· {· {{…· {·… {·)… {·… .· {!…
变 幅
.…::井… .{仁…一 …· : : 1… {·…, . …1 一拼_…茸
表 3 根据亲本材料所得球果 , 种子各性状的方差分析
来 果 长 果 径 果形指数 籽 长 l 籽 宽 百 粒 重 饱 满 度
5
.
4 07 8
( 7 )
0
.
1 42 1
( 70 )
3 8
.
02 7 2.
0 7 7 5 3
( 7 )
0 2 0 6 7
( 6 9 )
3
.
7 4 6 4辛 .
0
.
1 5 4 0
( 7 )
0
.
0 0 5 4
( 6 9 )
2 8
.
6 1 0 7二
。…出 籽 率0 。 06 3 5( 7 ) 0 . 0 1 71( 7 )0 . 0 01 6( 6 8 )3 9 . 8 72 4布二 0 . 0 0 45( 71 )3 . 8 0 00 . 缺今 0 . 0 0 6 0( 7 )0 . 0 02 5( 7 1 )2 . 4 0 0 0 . 4 . 7 7 9 8( 7 )0 . 96 38( 6 8 )4 . 95 93奈今每 8 1 8 9 . 01( 7 )3 0 0 . 78 08( 6 8 )2 7 . 22 5 7每二一.
碑J、工介
刻川叫一!州!
群机F
注 . 1 . 括号 内数字为 自由度 。
2
.
*
、
* *
、
* * * 表示为 5% , 1 % , 。 . 1% 水平上 的相对显著性 。
从以上分析可以看出 , 金钱松球果 、 种
子性状在各群体中存在着显著差异 , 但其变
异趋势是不一致的 , 说明具有选择潜力。 通
过调查我们还发现 , 这些变异的产生和林分
年龄 、 起源以及群体大小有一定关系 。 天然
林年龄大 , 出籽率 , 饱满度都大 , 而人工林
年龄小 , 出籽率 、 饱满度小 , 群体大授粉条
件好 , 种子饱满度高 , 空瘪 粒 少 , 出 籽 率
高 。
2
. 不同群体间种子活力的差异
① 产地之间种子活力的差异分析
以发芽天数为横座标 , 以正常发芽粒数
为纵坐标 , 作出各产地常规发芽进 展 图 (图
4 )
。 可以看出 : 浙江 、 湖北、 安徽的析线与
横坐标形成的封闭面积较大 , 说明发芽粒数
较多。 由于各种批供试种子数相同 , 那么浙
江 、 湖北 、 安徽三产地的种子的活力较高 (如
呆供试种子全部发芽其面积是70 粒与17 天在
, 10 ,
` .硬未少 雌侧人乞
哪卿蹂劲片ū一口
二区匀 O
= 0.` 2{
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湖南
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宜湖长
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溯南 (腼北 !嘛岑 }九亩 }东岑 { 门大瑞 1 . 1长哭州宜兴 l
图 2 均值 , 95 % 信度 (水平线 )和金钱松球果种子性状 8 个群体均位之间的D u n ca n
多重对比 ( 图形右边 画有垂直线的各群体在 5
座标图上构成的一个三角形 , 由于总的面积
各产地都相等 , 所以现在图上面积的大小也
反映了种子活力的大小 。
%水平上相互之 间无笨异 。 )
再以田间出苗率作为衡量种子活力的指
标 , 对金钱松种子活力进行产地间差异分析 ,
结果如表 4 。
表 4 金钱松不同产地种子活力 (以田间出苗率作指标 )差异
扛 苏 湖 北 安 ` 徽 江 西 湖 南 总 和 平 均
田 间 1 3 0 . 0 0 1 0 . 00 5 0 . 0 0 3 8 . 3 3 0 。 0 0 3 0 . 0 0 1 5 8 . 3 3
出 苗 率 2 4 8 。 3 3 1 . 6 7 3 3 . 3 3 3 8 。 3 3 1 . 6 7 2 6 。 1 7 1 5 5 . 0 0
平 均 4 9 . 1 7 5 。 8 4 减4 . 1 7 3 8 . 3 3 0 . 8 4 2 8 . 3 4
. 落工,
和动0 5
匆加
多.幼
2 1 3卒万6 了 8
果长
产 2 3举 56 78 12 3夺与6了 8之之 3斗占 6 78
匆加
多.叼
J 2 3华方` 78
籽 长
I之 a令 6 5
籽宽 百籽重 饱满度
图 3金钱松球果种子性状不同群体变异 系数 ( CV )
对表 3进行单因素方差分析 , 求出田间
出苗 率 的 F 值 为 1 4 . 8 3 , F 。 ;。 5 = 4一 3 9 ,
F
。 : 。 , 二 8 . 7 5 ,说明产地之间种子活力差异 极
显著。
② 林分间种子活力的差异分析
表 S 金钱松产地内林分间种子活力
(以由间出苗率作指标 )的差异
指 标砍哭、 大溪 卷岭 九 亩 梅岭 平均
田 间 1 5 3 . 3 4 1 . 7 2 1 . 7 6 . 7 3 0 。 写
出苗率 2 3 8 . 3 3 3 . 3 30 。 0 1 5 . 0 2 9 . 2
平 均 4 5 。 8 3 7 。 5 25 。 8 1 0 . 8 3 0 . 0
以浙江省的岑岭 、 大溪 、 九亩、 梅岭四
个群体 (林分 )种子活力作分析 , 分析结果见
表 5 。
按单因素方差分析 , 进行 F 检验 , 得
F = 8
。
17 , 而 F。 ;。 5 = 6 . 5 9 , F 。 ;。 5 = 1 6 . 7 0 ,
说明林分间种子活力存在显著差异 。
(二 ) 性状间的相关分析
1
. 球果性状与种子性状之间的相 关分
析
我们采用典型相关分析 研 究 球 果性状
(果长 x l 、 果径 x Z、 果形指数 x 3 、 出籽率 x -
与种子性状 (籽长 yl 、 籽宽 y : , 百粒重 sy 、
饱满度 y ` )之间的相关关系。
沂江 安散。斌叫郁喊2
O } {2 3毕 5不 8 5一 O天
l , {2 13 1卒 一5 矛6 了了数 急。
,二计
扛苏
JO I了 JZ e 矛乎 收 16 17
天 ,数
藏艰帐洲
图 4 常规发芽进展图
参加此项分析的样本数为 72 , 即每个群 父: = 0 . 6 4 4 1 2 3
体选择 9 个样本 , 经计算 , 求得典型相关系 ` 澎 ` ) = o . 5 6 5 95 x , 一 。 . 5 40 16 x 2
数分别为 : + 2 . 4 2 5 1 3 x 3 一 1 . 飞8 5 8 s x `
’ 入; = 0 . 6 4 4 1 2 3 , 入: = 0 . 4 2 5 0 2 9 , 入3 = 命(` ) = 一 o . 5 2 1 9 4 y : + o . s l s o s y Z
O
。
1 8 6 9 4 3
, 入` = 0。 0 7 2 3 6 1又经典型相关系数 一 0 . 0 3 1 0 7 y 。 一 0 . 0 0 3 9 5 y `
的显著性检验 , 得知 : 仅第一个典型相关系数 由显著性检验结果 , 第二 、 三 、 四典型
为高度显著 , 第一对典型变量是有价值的。 相关系数不显著 , 故仅对第一典型相关系数
第一个典型相关系数和第一对典型变量 和第一对典型变量来讨论 。
为 : 首先 , 由于 父: = 0 . 6 4 4 1 23 的 显 著 性 ,
说明金钱松球果各性状与种子各性状的相关
是密切的 , 即为了了解种子性状的变异 , 可
参考球果性状的变异情况 。
其次 , 由于典型变量的意义主要是由那
些负荷较高的变量所决定 , 创 ` )是 x : 、 x Z、
x 3
、
x `的线性组合 , 这时综合球果性状中起
主要作用的是 x : (果形指数 )和 x ` (出籽率 )
二个因素 , 而 命(` )是 y : 、 y : 、 y s 、 y ` 的线性
组合 , 综合种子性状中起主要作 用 的是 y :
(籽长 )和 y : (籽 宽 ) , 因 而 u ( , )与 v (` ) 的相
关主要是 x 3 (果形指数 )、 x ` (出籽率 与 ly
(籽长 ) 、 y Z (型宽 )的相关 , 即籽长和籽宽密
切地受着果形指数和出籽率的影响 。
通过上述分析 , 我们可对金钱松球果性
状与种子性状之间关系有一个 较 概 括 的认
识 。
2
. 球果 、 种子性状之间的两两 相 关分
析
8 个性状之 间的相关系数见表 7 。
表 7 8 个性状之间的相关系数
性 状 } 果 果形指数 出 籽 率 l 籽 长 籽 宽
“ ” 重
{
饱丽
6 45 8 .
( 8 6 )
一 0 . 5 4 7 2辛二
( 8 6 )
0
.
1 1 1 7
( 8 6 )
果形指数
一 0 . 3 6 0 7二
( 81 )
0
.
0 5 6 3
( 80 )
0
.
5 3 4 5…
( 8 0 )
出 籽 串
0
.
0 9 0 9
( 8 7 )
0
.
1 0 9 1
( 8 6 )
0
.
2 22 1 .
( 8 6 )
0
.
2 25 3 .
( 8 1 )
0
.
25 04 .
( 8 7 )
0
.
3 5 8 4…
( 86 )
0
.
03 5 9
( 86 )
一 0 . 0 5 1 8
( 81 )
0
.
6 8 7 9 , . 姗
( 8 8 )
0
.
0 02 5
( 82 )
0
.
3 06 5二
( 81 )
0
.
1 5 8 7
( 8 1 )
0
.
4 4 4 2…
( 81 )
0
.
4 4 3 4二 始
( 8 2 )
0
.
2 95 6.
( 82 )
一血一亏ìú.
果一氏、长一
长宽籽
百 粒 重
饱 满 度
一 0 . 3 1 8 7二
( 8 2 )
` 0 . 0 7 5 5
( 8 1 )
0 3 3 3 9二
( 8 1 )
0
.
4 9 97…
( 81 )
0
.
1 6 3 9
( 8 2 )
一 0 . 01 3 4
( 8 2 )
0
.
4 0 8 6…
长果 径
在28 个相关系数中 , 17 个在 5 %的水平
上是显著的 (表 7 ) 。 一些相关是由于性状之
间的相互作用所致 , 而另一些则有生物学上
(实践上 )的意义 。 具有果长长的家系 , 其果
径也长。 具有籽长长的家系 , 其籽宽也大 ,
具有高百粒重的家系 , 其种子饱满度也高 。
果长与果径 、 果形指数 、 出籽率都存在
着极显著的相关性〔与果径成正相关 0 . 6 4 5 8 ,
与果形指数 ( 一 0 . 5 4 7 2 ) , 出籽率 ( 一 0 . 3 6 0 7 )
成负相关〕, 据此 , 通过测量果长 即 可大致
了解球果的一般变异情况 , 同样籽长与籽宽 ,
百粒重与饱满度也存在着极显著的相关 , 这
样我们只要测定籽长和百粒重两个因子即可
了解金钱松种子的一般变异情况 。
通过以上分析可以看出 : 在金钱松球果 、
种子的众多性状中 , 只要测定果长 、 籽长 、
百粒重这三个性状 , 即可基本了解其球果 、
种子的变异情况 。 这一点在生产实践中是非
常重要的 。
3
. 球果 、 种子性状与二个地理变量之间
的相关
本分析所用样本数为 72 , 分析结果见表
8
。
由表 8 可以看出果形指数与纬度 、 经度 、
出籽率与经度显著相关 , 籽长与纬度极相关
( r = 0
.
4 4
* * *
)
, 来自较高纬度 (江苏宜 兴 )
种子籽长最长 , 而来自较低纬度 (湖南连源 )
籽长最低 , 图 5 可以反映种子籽长和所在母
树所处的纬度之间的相关关系 。
表 8
白沙, ,地理变量 果 长 } 果 径
8 个性状与之个地理变量之向的相关
茱菇)赢 } 。 籽 , { 籽 ’ 一长 {。 . 、 宽 { 百 粒 重 饱 满 度
纬度 ( N )
经 度 ( E )
一 0 . 2 5.
一 0 . 0 9
0
.
0 4
0
.
2 6 .
0
.
3 4二
0
.
3 2 . 辛
0
.
21 0
.
4 4… 0 . 1 7
0
.
3 4二 1 0 . 23 0 . 0 2
0
.
1 5
0
.
1 0
一 0 . 0 2
一 0 . 1 2
临界 r值 : r。 .。 、 = 士 0 . 2 3, r 。 . 。 、 二 士 0 . 5 0 , r 。 . 。 。 : 二 士 0 . 3 8 , 自由度 = 7 0
2十牛+2+八J寸
+5今9十 l
籽 . 乐 。
长
勃 了. 0
十7牛
23
污. 0
3
.
0
2 6
.
0
28
.
0 3 0
.
0 3 2
.
0 茹 粗
籽长勃
2 6
.
0 邓 卜O 3 0 . 0 3 2 . 0 3斗. 0
图 5 金钱松种子籽长与其母树所处的纬度之间的 相关
趁三 )综合各性状对群休进行象类分类 进行综合聚类分析结果见图 6所示。
我们采用聚类分析的方法 , 即对各性状
e
.
9 4 3 0 e
.
1 4 G4 6
1 0 已4 J马 9 . 0 4斗7 7 . 2斗8 1
3毕9 8
5
4
.车5 1 5
.
5 5 32 2
.
75 6 6
.
5 6 0 0
3
.
6 5斗9 1 . 8 5 8 3 0 ` 1 7
.
1
_ ,.一 尸. ~ 「 . . … … 、 二日 二 _ . . .一 .… } 二 _ _ _ [.卜~ , , ~ 与一 - 卜 . .一一. - - . . 呻一~一 ~ ~ 叫冲~ - ~ ~ 扣~ ~ ~ ~ 小~ ~ ~ ~ 如~ 一` 礴一一一司 . 目 . . ~ , 扣
8宜哭 . 6 2招
7长兴 2 . 3 36 0
3梅岑3 . 6 : 7 2
立子扬奄工0 . 斗斗2丈
2朔 3E 1 . 1a l工
5料 2 . 3 6邓
千九亩 . 托 1 0
.
6破
二0 . 日牛二乃 9 . 0 4今7
3
. 日斗3 0 8
7
之4 5 斗
2牛8 1 台涛占15 3 . 6 5 4 9
6
.
3平9 8 夺, 5 5犯 2
1
。
8 5 83
.
0 6 2 7
了5 66 . 日6 0 0
图 6 金钱松 8 个群体间 8 个球果 、 种子性状聚类分析
表明金钱松 8 个群体基本上可分为两大
类 , 第一类包括宜兴 、 长兴 、 梅岭 、 湖南四
个群体 , 第二类是九亩、 大溪 、 岑岭 、 湖北
四个群体。 如果我们再回过头看一下前面各
个性状变异的单独分析结果 , 不难看出第二
类群体 (九亩、 大溪 、 岑岭 、 湖北 )是较佳的
群体 , 它们位于中纬度地区 , 处于湖北咸宁 ,
浙江安吉境域从 2 9 . 9 “ N ~ 3 0 . 6 “ N , 一个非
常狭窄的纬度区域内 , 可以说这是金钱松分
布的中心产区 。
析 , 可将 8添金钱松群体分成两大类。
金钱松不同产地间以及产地内林分间种
子活力存在显著差异 。 从种子活力和种子饱
满度来看 , 浙江和湖北的群体品质较好 , 是
属于优良遗传资源 , 是今后良种繁育的物质
基础 。
三 、 初步结论
通过对金钱松 8个群体球果种子的 8 个
性状的变异研究表明: 金钱松球果种子性状
在各群体间存有显著变异 。 球果性状与种子
性状之 间存在着显著相关 。 在 8 个性状组成
的 2 8个两两相关系数中 , 有 17 个相关系数达
到了显著水平 。 从性状与地理 变 量 (纬度和
经度 )关系来看 , 只有籽长和纬度 有 一定关
系 , 即籽长随纬度增加而增加 。 通过聚类分
参 考 文 献
〔 1 〕 南 京林产工 业学院 《树木遗传育种学》 1 9 8 0
科技出版社 。
〔 2 〕 马育华 《植物育种的数量遗传学基础 》 1 98 2
江苏科技出版社
〔 3 」北京林学院 《数理统计 》 1 98 0 中国林业 出版
社
〔 否〕 唐守正 《多元统计分析方法 》 1 98 6 中国林业
出版社
〔 5 〕 B r u e e J . Z o b e l & J o h n T . J a l b e r t :
A p p l ie d F o r e s t T r
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b r u t i a T e n : S e e d a n d S e e d l in g C h a r a e
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6 7
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