全 文 ：第 35卷 第 5期 生 态 科 学 35(5): 208213
2016 年 9 月 Ecological Science Sep. 2016

收稿日期: 2015-12-02; 修订日期: 2016-01-07
基金项目: 国家自然科学基金项目(31570652); 广东省自然科学基金(2016A030313320)
作者简介: 王桢(1997—), 男, 山西晋城人, 在读本科, 生物学, E-mail: 1257110928@qq.com
*通信作者: 苏应娟, 女, 博士, 教授, 主要从事植物进化遗传学研究, E-mail: suyj@mail.sysu.edu.cn

王桢, 邓琦, 苏应娟. 中国特有濒危植物白豆杉生长地的土壤性状分析[J]. 生态科学, 2016, 35(5): 208213.
WANG Zhen, DENG Qi, SU Yingjuan. Habitat soil properties of the natural population of Pseudotaxus chienii[J]. Ecological Science,
2016, 35(5): 208213.

中国特有濒危植物白豆杉生长地的土壤性状分析
王桢 1, 邓琦 2, 苏应娟 2,*
1. 南京农业大学生命科学学院, 南京 210095
2. 中山大学生命科学学院, 广州 510275

【摘要】白豆杉(Pseudotaxus chienii)是我国特有珍稀濒危植物, 其生长地的土壤表现出明显的异质性。为此, 对分布在浙江
龙门顶、广西大明山、湖南张家界、江西三清山及福建武夷山的白豆杉种群的生长地进行了土壤取样和成分分析。共测定
了包括水分、pH 值、有机质、全 N、P 等在内的 19 个土壤因子, 并对其展开主成分和聚类分析。结果显示, 白豆杉生长地
的土壤呈酸性; 除 Zn 和 Si 外, 其他因子在各个生长地的含量变异不大。确定 pH 值、有机质、电导率、土壤新鲜水含量、
土壤干燥水含量、K、Si 和 P 为影响白豆杉生长的土壤因子。浙江龙门顶、福建武夷山、广西大明山和湖南张家界的土壤
相似性高, 而江西三清山的土壤与它们相差较远。这些结果为进一步探究白豆杉对异质性土壤的适应性奠定了基础。

关键词：白豆杉; 生长地的土壤; 性状分析; 主成分分析; 聚类分析
doi:10.14108/j.cnki.1008-8873.2016.05.028 中图分类号：Q69 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2016)05-208-06
Habitat soil properties of the natural population of Pseudotaxus chienii
WANG Zhen1, DENG Qi2, SU Yingjuan2,*
1. School of Life Sciences, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China
2. School of Life Sciences, Sun Yat-sen University, Guangzhou 510275, China
Abstract: Pseudotaxus chienii (Cheng) Cheng (Taxaceae) is an endangered conifer endemic to China. Its soils in different habitats
exhibit significant heterogeneity. In this study, 19 soil factors were measured for the P. chienii habitats located in Longmending
(Zhejiang), Damingshan (Guangxi), Zhangjiajie (Hunan), Sanqingshan (Jiangxi), and Wuyishan (Fujian). They included pH,
electrical conductivity, and contents of fresh water, air-dried water, organic matter, total N, P, etc. A principal component
analysis together with a cluster analysis was then conducted. The results showed that the soil was acidic. All the factors except
Zn were little fluctuated in different habitats. Electrical conductivity, pH, and contents of fresh water, air-dried water, organic
matters, K, Si, and P were revealed to be the principal soil factors that affected the growth of P. chienii. Habitat soil was similar
in Longmending, Wuyishan, Damingshan, and Zhangjiajie, and they showed higher similarity than with Sanqingshan. This study
has provided valuable information for further exploring the adaptation of P. chienii to heterogeneous soils.
Key words: Pseudotaxus chienii; habitat soil; soil characters; principal component analysis; cluster analysis
1 前言
白豆杉(Pseudotaxus chienii (Cheng) Cheng)是我
国特有珍稀濒危植物, 为第三纪孑遗物种, 具典型
的“古稀有种”特征[1]。它隶属于裸子植物红豆杉科
(Taxaceae Gray)白豆杉属(Pseudotaxus Cheng)[2]。白
5 期 王桢, 等. 中国特有濒危植物白豆杉生长地的土壤性状分析 209
豆杉为常绿灌木或小乔木, 叶背面有两条白色气孔
带, 种子生于白色肉质杯状假种皮中[2–3]。该植物主
产于广东、广西、湖南、江西及浙江[3]。因其长期
呈星散分布, 个体稀少, 再加之雌株往往无法正常
受粉, 故天然更新极其困难, 已被列为我国首批珍
稀濒危保护植物[4]。白豆杉一般生长在山地林下,
栖息地的土壤表现出明显的异质性。白豆杉主要分
布地的成土母质各异, 其生长地的土壤一般属山地
黄壤, 肥力较高; 但在裸露程度、土层厚度及土壤
成分含量迥异的悬崖峭壁和裸岩地段也有其植株
生长[5]。
土壤条件是影响植物生长的关键因素[6]。土壤
不仅能为植物生长提供必需的水、矿物质和有机质,
还能影响种子萌发、微气候、排水模式以及局部水
循环。植物从土壤吸收的金属元素, 例如 Cu 和 Zn,
参与了包括光合作用、色素合成、蛋白质代谢和维
持生物膜完整在内的多种生理生化过程[7]。此外, 土
壤成分的组成还决定着植物对栖息地的偏好[8]。
迄今, 围绕白豆杉开展的研究主要包括资源调
查[5]、分类学[3, 9]、分子系统学[10–11]、胚胎学[12]、地
理分布和潜在分布区估计[13]、花粉形态[14]、种群结
构与群落特性[15]、筛分子质体[16]、化学成分[17]、染
色体核型[18]、同工酶[19]、种群遗传分化[20]以及 SSR
引物的开发与利用[1]等方面。然而, 有关白豆杉种群
生长地土壤成分的研究则还未见报道。
本研究针对白豆杉分布在浙江龙门顶、广西大
明山、江西三清山、湖南张家界和福建武夷山的天
然种群, 对其生长地的土壤进行了取样, 测定了土
壤样品的 pH 值与电导率以及水分、有机质、全 C、
全 N、P、S、Si 和金属元素的含量; 比较了不同生
长地土壤成分的差异, 并借助主成分分析确定出对
白豆杉生长起主导作用的土壤成分。在此基础上,
又通过聚类分析探讨了白豆杉生长地土壤性质间的
相似性。
2 材料与方法
2.1 实验材料
2012 年 12 月对白豆杉分布在浙江龙门顶、广
西大明山、湖南张家界和江西三清山以及 2013 年 3
月对福建武夷山的天然种群, 采集其生长地地表下
方 10—15 cm 处的土壤样品, 用封口胶袋保存(表 1)。
2.2 样品分析方法
将新鲜土样和通过 0.2 mm 尼龙筛的自然风干
土样 105 ℃烘烤 2 h, 分别测定土壤新鲜和风干后
的水含量。土壤 pH 值和电导率以水土比 5︰1 震荡
混匀后, 用 pH 计和电导率测定仪测定。过 0.2 mm
筛后的土壤样品, 加入 K2Cr2O7 和浓 H2SO4, 利用稀
释热法测定有机质。土样经 HNO3、HCl 和 HF 微波
消解后, 样品送中山大学测试中心 ICP 室, 用电感
耦合等离子体发射光谱仪(ICP-OES)测定消化液中
P、S、Si、K、Ca、Na、Mg、Al、Fe、Mn、Zn 和
Cu 元素浓度(mg·L1)。将 0.5000 g 细筛土样于定氮
管中, 加入混合加速剂 2.0 g (硫酸钾:硫酸铜质量比
10︰1)和浓硫酸 5 mL, 390℃加热 2 h, 冷却, 放入
全自动凯式定氮仪测定全 N 含量。采用高温灼烧法
测定全 C 含量。上述分析中, 每份土样做三次平行
重复测定。
2.3 数据分析
采用 NTSYS-pc 2.0 进行主成分分析(Principal
Component Analysis, PCA)。PCA 是一种降维的方法,
能将多个变量进行线性变换而选出较少的重要变
量。通过计算土壤各成分的特征值和特征向量, 依
据贡献率, 确定关键性的主成分。另外, 还基于确定
的主成分对取自不同生长地的土壤样品进行了聚类
分析。

表 1 白豆杉种群的分布及土壤样品
Tab. 1 Distribution of Pseudotaxus chienii populations and soil samples
省份 地点 经纬度 海拔/m 土壤样品数
浙江 龙门顶 28°4338″N, 118°5713″E 1200 4
广西 大明山 23°2954N, 108°2612E 1240 4
江西 三清山 28°5419″N, 118°0409″E 1500 3
湖南 张家界 29°2312″N, 110°2856″E 1055 3
福建 武夷山 27°5735″N, 117°5028″E 1400 1

210 生 态 科 学 35 卷
3 结果
3.1 土壤 pH 值
5 个白豆杉生长地土壤样品的 pH 值介于 3.21—
4.31 之间, 均低于 5, 为强酸性土壤(表 2)。其中, 张
家界的土壤酸性最强(pH=3.21), 三清山的酸性较弱
(pH=4.31)。
3.2 土壤成分
在白豆杉种群的各生长地, 19 个土壤因子呈现
出一定程度的变异(表 2)。土壤新鲜水的含量是福建
表 2 白豆杉生长地土壤性状
Tab. 2 Soil characteristics in habitats of Pseudotaxus chienii
土壤成分 浙江龙门顶 广西大明山 湖南张家界 江西三清山 福建武夷山
新鲜水/% 52.72 54.94 54.34 37.06 59.14
方差 197.83 140.41 281.29 97.87 0.00
风干水/% 11.36 8.24 9.16 6.43 7.04
方差 12.83 9.91 25.11 13.39 0.00
pH 值 3.63 4.01 3.21 4.31 3.90
方差 0.34 2.28 0.00 0.93 0.00
电导率/(μS·cm1) 173.4 210.2 181.8 214.9 181.5
方差 4543.53 11930.99 10402.33 42644.88 0.00
有机质/% 32.76 25.91 18.51 24.60 16.55
方差 16.33 174.87 269.92 143.77 0.00
全 C/% 36.66 26.40 17.77 20.13 19.81
方差 165.50 409.32 398.84 137.23 0.00
全 N/% 1.54 1.01 1.05 1.16 1.02
方差 0.26 0.38 1.17 0.47 0.00
P/(mg·g1) 0.553 0.397 0.831 0.508 0.574
方差 0.05 0.08 0.09 0.02 0.00
K/(mg·g1) 3.380 7.572 6.733 9.102 6.722
方差 2.95 6.28 7.50 9.14 0.00
Na/(mg·g1) 13.125 14.896 20.486 31.528 7.917
方差 9.23 138.96 68.85 287.91 0.00
Ca/(mg·g1) 6.304 11.603 21.617 14.264 4.574
方差 13.24 33.67 33.39 26.21 0.00
Mg/(mg·g1) 1.884 2.532 4.241 3.933 0.306
方差 3.65 17.25 28.58 11.31 0.00
Al/(mg·g1) 16.302 18.771 19.694 15.694 17.708
方差 58.78 17.91 51.47 0.75 0.00
Fe/(mg·g1) 12.495 23.026 24.660 16.569 15.688
方差 37.34 560.15 208.73 30.17 0.00
Si/(mg·g1) 146.724 225.510 281.097 90.958 126.500
方差 5287.13 8514.53 16548.63 981.11 0.00
S/(mg·g1) 1.427 1.348 1.198 1.306 0.970
方差 0.41 0.21 1.21 0.29 0.00
Mn/(mg·g1) 0.837 0.411 0.388 0.341 1.451
方差 1.84 0.25 0.03 0.00 0.00
Zn/(mg·g1) 0.276 0.336 1.137 0.525 0.028
方差 0.02 0.12 0.21 0.09 0.00
Cu/(mg·g1) 0.008 0.102 0.024 0.032 0.046
方差 0.00 0.03 0.00 0.00 0.00
5 期 王桢, 等. 中国特有濒危植物白豆杉生长地的土壤性状分析 211
武夷山最高(59.14%), 江西三清山最低(37.06%); 而
土壤风干水的含量则是浙江龙门顶最高(11.36%),
江西三清山最低(6.43%)。大明山土壤电导率最高
(210.2 μS·cm1), 龙门顶最低(173.4 μS·cm1)。白豆杉
种群生长地的有机质、全 C 和全 N 含量较高。值得
注意的是, 浙江龙门顶的土壤有机质、全 C 和全 N
含量最高(32.76%、36.66%和 1.54%), 而福建武夷山
的土壤有机质含量最低(16.55%), 张家界全 C 含量
最低 (17.77%), 大明山土壤的全 N 含量最低
(1.01%)。P 含量方面, 张家界的土壤最高(0.831%),
大明山的最低(0.397%)。江西三清山土壤的 K 含
量较高(9.102 mg·g1), 而浙江龙门顶土壤 K 含量
较低(0.553 mg·g1)。湖南张家界土壤 Zn 含量最高
(1.137 mg·g1), 而福建武夷山土壤的最低(0.028 mg·g1)。
此外, 武夷山的土壤的 S 含量也最低(0.970 mg·g1)。
3.3 主成分分析
通过 PCA 主成分分析, 确定了土壤因子主成分
的特征值和特征向量(表 3)。白豆杉生长地的 3 个主
表 3 白豆杉生长地 19 个土壤因子的主成分分析
Tab. 3 Principal component analysis of 19 soil factors in
habitats of Pseudotaxus chienii
类别 第一主成分 第二主成分 第三主成分
特征值 6.74 5.322 4.424
贡献率/% 35.5 28.0 23.3
累计贡献率/% 35.5 63.5 86.8
新鲜水 –0.129 0.804 0.386
干燥水 –0.431 0.715 –0.519
pH 值 –0.17 –0.967 0.127
电导率 0.439 –0.821 –0.1
有机质 –0.567 –0.113 –0.733
全 C –0.785 0.162 –0.462
全 N –0.727 0.145 –0.652
P 0.42 0.685 –0.065
S –0.174 –0.101 –0.882
Si 0.577 0.708 –0.069
K 0.702 –0.677 0.22
Ca 0.896 0.176 –0.397
Na 0.532 –0.533 –0.591
Mg 0.729 –0.07 –0.676
Al 0.601 0.636 0.328
Fe 0.88 0.263 0.066
Mn –0.623 0.173 0.712
Zn 0.777 0.376 –0.464
Cu 0.268 –0.305 0.412
成分(特征值: 6.74+5.322+4.424=16.486 个变量)能反
映出全部 19 个因子 86.8%的信息; 提示这 3 个主成
分能反映土壤成分对白豆杉生长的影响。主成分 1
的方差贡献率为 35.5%, 电导率以及 P、Si、K、Ca、
Na、Mg、Al、Fe、Zn 和 Cu 的主成分载荷较高; 主
成分 2 的方差贡献率为 28.0%, 土壤新鲜水和干燥
水以及全 C、全 N、P、Si、Ca、Al、Fe、Mn 和 Zn
的主成分载荷较高, 尤以土壤干燥水为最高(0.715)。
Mn 和土壤新鲜水在第 3主成分上有较高的载荷, 分
别为 0.712 和 0.386。根据主成分累计贡献率, 计算
土壤因子的贡献率, 最终确定 pH 值、有机质、电导
率、土壤新鲜水含量、土壤干燥水含量、K、Si 及 P
含量为影响白豆杉生长的重要土壤因子(表 4)。
3.4 聚类分析
基于主成分的聚类分析探究了白豆杉生长地
彼此间在土壤性质方面的相似性。浙江龙门顶和
福建武夷山、广西大明山和湖南张家界首先各自
聚为一类, 显示龙门顶和武夷山、大明山和张家界
的土壤相似度较高。江西三清山与其他四者最后
聚合, 提出其土壤性质同其他生长地存在更大差
异(图 1)。
表 4 主成分分析中土壤因子的贡献率
Tab. 4 The contribution of soil factors to PCA analysis
土壤因子 贡献率/%
pH 值 11.3
有机质 9.75
新鲜水 8.72
K 8.22
风干水 7.78
Si 7.71
P 7.46
Al 6.94
Na 6.7
Cu 4.28
Zn 4.19
Fe 3
电导率 2.25
S 2.12
Ca 2.07
Mn 2.05
全 C 1.92
Mg 1.8
全 N 1.74
212 生 态 科 学 35 卷

图 1 基于主成分的白豆杉不同分布点的聚类图
Fig. 1 Dendrogram of different habitats for Pseudotaxus
chienii based on principal components
4 讨论
主成分分析显示 pH 值、土壤新鲜水含量、土
壤干燥水含量、有机质、电导率、K、Si 和 P 为影
响白豆杉生长的关键土壤因子。白豆杉生长在酸性
土壤, 生长地土壤的 pH 值均小于 5。pH 值的变化能
影响 Si 和 P 的存在形式。在酸性条件下, Si 和 P 分
别以单硅酸(H4SiO4)和一价磷酸根(H2PO4)的形式
存在; 另外, 还会引发 Al、Fe 和土壤中的磷酸发生
反应。这些都会影响植株对 Si 和 P 的吸收, 进而改
变它们在土壤中的含量。硅可通过改善氧化物酶
(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)及过氧化氢酶(CAT)
的活性, 促使植物对气候和土壤胁迫做出有效响
应[21]。磷是核苷酸和膜脂的组成成分, 涉及包括光
合作用和呼吸作用在内的多种重要代谢过程。我们
的结果进一步提示: 硅和磷对于深入理解白豆杉种
群的生长分布式样和生理生态适应具重要意义。
与其他裸子植物相比[22–23], 白豆杉生长地土壤
的有机质、全 C 和全 N 含量较高, 这与其土壤存在
大量的腐殖质和林下枯枝落叶较多有关。与之相对,
生长地 K 的含量则相对偏低。此外, 还注意到, 白
豆杉生长地土壤的 Zn 含量, 虽然其变异幅度高达
40倍, 但却不属于 PCA确定出的决定白豆杉生长的
关键因子。K 和 Zn 在保证酶的催化活性、维持胞内
离子平衡以及实现生物分子的高效合成等方面都起
作用。然而, 在种群水平, 它们对白豆杉生长的相对
贡献却可能存在较大差异。
白豆杉在浙江衢县的分布最为集中 , 面积最
大、个体数量也最多, 龙门顶种群即位于该县。该地
的土壤特性表现为: 土层厚, 呈酸性; 有机质含量
高。然而, 白豆杉在其他省份的种群则相对稀疏[24]。
本研究显示, 浙江龙门顶和福建武夷山、广西大明
山及湖南张家界的土壤相似性高; 而江西三清山的
土壤与其他几个生长地相差较远。这种差别体现在
三清山的土壤 Si 含量偏低, 与含量最高的张家界土
壤相差 3 倍。鉴于生长在异质环境的白豆杉种群会
随环境的改变而发生遗传分化[20]; 并且形态上, 白
豆杉也呈现出渐变群特征[9]。我们建议, 在制定白豆
杉迁地保育策略时, 应充分考虑其天然种群生长地
在土壤性质上存在的差异, 优先在龙门顶、武夷山、
大明山及张家界种群间移栽个体。
5 结论
本研究得出以下主要结论: 1)白豆杉生长地的
土壤呈酸性。除 Zn 和 Si 外, 土壤的水分、有机质、
P、全 C、全 N、S、K、Ca、Na、Mg、Al、Fe、
Mn 和 Cu 含量以及 pH 值和电导率在各生长地的变
异不大; 2) pH 值、有机质、电导率及土壤新鲜水、
干燥水、K、Si 和 P 含量是影响白豆杉生长的关键
土壤因子; 3)浙江龙门顶、福建武夷山、广西大明山
和湖南张家界的土壤相似性高, 而江西三清山的土
壤与前四者相差较远; 4)研究结果为白豆杉迁地保
育策略的制定提供了依据。

致谢：感谢黄升对土壤样品采集的大力支持,
感谢中山大学林怡辉和孟繁博协助土壤成分分析,
感谢中山大学测试分析中心提供的帮助。
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