全 文 ：生态环境 2007, 16(3): 912-919 http://www.jeesci.com
Ecology and Environment E-mail: editor@jeesci.com
基金项目：江西三清山风景区科学考察项目；国家自然科学基金项目（30670385）；国家自然科学基金重点项目（U0633002）
作者简介：林石狮（1984－），男，硕士研究生，主要从事植物分类与区系学研究。Tel：+86-20-84115882；E-mail：lionrei@163.com
*通讯作者，E-mail: lsspsl@zsu.edu.cn
收稿日期：2007-02-03
江西三清山台湾松＋白豆杉-猴头杜鹃植物群落研究
林石狮 1, 沈如江 1, 郭 微 1, 廖文波 1, 彭少麟 1*, 吴金火 2, 陈 晖 2, 方绍文 2
1. 有害生物控制与资源利用国家重点实验室//中山大学生命科学学院, 广东 广州 510275;
2. 江西省三清山风景名胜区管理委员会, 江西 上饶 334000

摘要：对三清山台湾松（Pinus taiwanensis Hayata）-白豆杉（Pseudotaxus chienii（Cheng）Cheng）-猴头杜鹃（Rhododendron
simiarum Hance）群落进行野外调查和分析，结果表明，（1）从群落组成、外貌、结构分析看该群落是保存较好的典型中亚
热带针阔叶混交林，地理成分构成以热带属占 52.60％，温带属占 46.08％；按重要值计算，群落优势种组成以杜鹃花科
（24.38%）、松科（22.93%）、山茶科（19.45%）、壳斗科（10.27%）占优势，而建群种、优势种主要为猴头杜鹃（64.53%）、
台湾松（56.11%）、白豆杉（29.36%）、荷木（19.68%）、黑柃（15.99%）、细叶青冈（15.82%）和厚叶红淡比（15.79%）。（2）
Simpson 物种多样性指数为 1.00，Shannon-Wiener 物种多样性指数为 3.66，频度值分析为 A＞B＞C＜D＞E，同 Raunkiaer
标准频度定律有一定差异。（3）群落组成以多优势种为特征，从年龄结构图看均为衰退种群，衰退程度为：台湾松＞猴头杜
鹃＞荷木＞白豆杉＞黑柃＞细叶青冈＞厚叶红淡比，且前三种衰退程度很高。（4）群落生活型以高位芽植物占绝对优势
（70.21%），地上芽植物次之（25.32%），地面芽植物（2.13%）和隐芽植物（2.13%）较少。（5）群落的乔木层明显分为 2层，
高度在 10~18 m，以台湾松、荷木、细叶青冈优势，7~10 m以白豆杉、黑柃、猴头杜鹃占优势。猴头杜鹃优势度极大，覆
盖度达 0.6~0.98，较大的荫闭环境对其它优势种如台湾松、白豆杉等幼苗的更新造成极大的影响。（6）从总体上看, 该台湾
松、白豆杉群落是一个典型的亚热带地带性常绿阔叶林，群落物种多样性、均匀度较高，在演替上实际上处于一种相对稳定
的状况。
关键词：白豆杉（Pseudotaxus chienii（Cheng）Cheng）；植物群落；江西三清山；衰退种群
中图分类号：Q948 文献标识码：A 文章编号：1672-2175（2007）03-0912-08
台湾松（Pinus taiwanensis Hayata）为中国特有
种，又称黄山松，在我国分布较广，是华东地区亚
热带中山常绿针叶林、针阔叶混交林的主要优势种
和特征种。对台湾松植物的研究，主要集中在群落
演替、群落分析等方面[1-5]。
白豆杉（Pseudotaxus chienii（Cheng）Cheng）
隶属于红豆杉科（Taxaceae）白豆杉属（Pseudotaxus
Cheng）。该属为中国特有的单型属，仅 1 种，零星
分布于我国浙江龙泉、遂昌、缙云，江西德兴、玉
山、井冈山，湖南宜章、道县、桑植、大庸、慈利，
广西临桂、上林，广东乳源、连州等地区。一般生
长于海拔 900~1 400 m的常绿阔叶林或落叶阔叶林
中，或见于陡坡深谷密林、岩石缝中[6-7]。白豆杉为
稀有种，国家二级保护植物，被认为是第三纪的孑
遗植物[8]，对红豆杉科的系统发育研究具有重要意
义，因此引起了专家们的广泛关注，研究内容包括
生态学、繁殖生物学[9-10]、群落学与种群学研究[11-12]、
分子系统学[13]、染色体细胞学[14、15]、化学成分[16-17]、
组织细胞培养[18]等。目前，关于浙江地区白豆杉植
物群落的研究有数篇论文[11，19]，而关于江西、福建、
广东等地区白豆杉植物群落的研究论文还极少。
猴头杜鹃（Rhododendron simiarum Hance）为我
国东南地区山顶矮曲林的主要建群种，在中低山地
区分布广泛但生境特殊。关于猴头杜鹃的研究论文
很少，仅见有少数几篇报道[20-21]。
台湾松、白豆杉、猴头杜鹃在三清山地区均为
植物群落的优势种及植物区系的特征种，在植被组
成、群落结构、区系性质等方面均一定的指示意义，
特别是以三者为优势种的群落极为少见，本文该群
落的研究对揭示三清山特殊岩石地貌区的植物群落
演替性质有重要意义。
1 研究区域及其自然条件
三清山是江西省著名的国家4A级风景名胜区，
位于江西北部北纬28°56′、东经118°04′，是江西境内
的第5高山，最高峰玉京峰海拔1 816.9 m，位于东北
—西南走向的怀玉山脉东端，也是江西省五大水系
信江河的发源地。从岩性上，属花岗岩构造侵蚀为
主的中山地形；形成年代上，与黄山同属于早白垩
世，都共同有着悠久的地质历史和演化年代[22-24]。
土壤主要为红壤、黄红壤、山地黄壤、黄棕壤等类
林石狮等：江西三清山台湾松＋白豆杉-猴头杜鹃植物群落研究 913
型，部分地方发育有沼泽土、草甸土[25-26]。
三清山地区属亚热带湿润性季风气候, 山上山
下气候具有较大不同。德兴气象资料统计，近北部
的三清宫处（海拔1 532.8 m）年均温10.19 ℃，最
热月均温20.17 ℃，最冷月均温 -0.16 ℃，年均降水
量1 857.7 mm；玉山气象资料统计，近山麓地区年
均温18.12 ℃，最热月均温29.17 ℃，最冷月均温6
℃，年均降水量1 840.9 mm[27]。
植被区划隶属于亚热带常绿阔叶林区域、东部
常绿阔叶林亚区域、中亚热带常绿阔叶林地带。植
物区系分区属泛北极植物区、中国－日本森林植物
亚区的华东地区。植被以常绿阔叶林、常绿落叶阔
叶混交林、针叶林、竹林等为主，种质资源非常丰
富，初步统计有种子植物155科、708属、1 621种，
其中被子植物148科691属1 602种[9，25]，裸子植物7
科、17属、19种[24]。保存有大量国家珍稀濒危保护，
如水蕨（ Ceratopteris thalictroides）、天竺桂
(Cinnamanum japonicum) 、 南 方 红 豆 杉 (Taxus
mairei)、华东黄杉(Pseudossuga gaussenii)、野莲
(Nelumbo nucifera)等共33种，隶属22科30属[24-25]。
2 调查研究方法
2.1 调查方法
在三清山三清乡风门附近，选择白豆杉分布的
典型群落，样地面积共 800 m2，海拔 1 169 m，地
理位置 28°55.807′N, 118°03.316′E，坡面向北，坡度
80°，再划分成每个 10 m×10 m的样方开展调查，
起测径阶 1.5 cm，高度 1.5 m，对乔灌木进行每木
记帐调查，包括胸径、树高、冠幅；在每个样方中
再选取一个 2 m×2 m的小样方，记录小灌木及草本
植物，记录高度、覆盖度等。
2.2 分析方法
根据台湾松＋白豆杉－猴头杜鹃植物群落的
调查结果，探讨其组成、外貌、结构以及群落动
态等。各主要种群的相对密度、相对频度、相对
显著度、重要值、立木级、频度等级等均按照王
伯荪等[28]6, 26的论著。
种群年龄结构分析采用Ⅴ级立木划分标准：Ⅰ
级：苗木，高度在33 cm以下；Ⅱ级：小树，高度
在33 cm以上，胸径不足2.5 cm，Ⅲ级：壮树，胸径
2.5～7.5 cm；Ⅳ级：大树，胸径7.5～22.5 cm；Ⅴ
级：老树，胸径在22.5 cm以上。频度分析按
Raunkiaer[28]26的5个等级，即：1 %～20 %为A级，
21%～40%为B级, 41%～60%为C级，61%～80%为
D级，81%～100%为E级。
物种多样性分析参考 Simpson多样性指数公式
（又称生态优势度公式）以及 Shannon-Wiener 多样
性指数公式，以及相应的均匀度公式，分别是：
1
2
1
max
max 2
( 1) / ( 1)
log
/
/ / log
s
i i
i
s
i i
i
SP N N n n
SW P P
E SP SP
E SW SP SW s
=
=
= − −
= −
=
= =
∑
∑
其中 SP为 Simpson多样性指数，N为群落（样地）
全部个体总数，ni为第 i个种的个体数，s为物种数；
SW 为 Shannon-Wiener 多样性指数，Pi是属于第 i
种的个体数占个体总数的百分数；E和 E’分别为基
于两个指数而得出的群落均匀度计算式。
3 结果与讨论
3.1 群落组成与外貌
在中国大陆的东部地区，台湾松分布较广且常
常形成优势群落；但以白豆杉为建群种的群落极
少。而以台湾松、白豆杉、猴头杜鹃占优势的群落
却更为稀少，三清山地区出现的该群落是属于一种
中海拔地区的珍稀群落。以针叶树（裸子植物）占
优势，除台湾松、白豆杉外，还有台湾刺柏
（Juniperus formosana）、马尾松（Pinus massoniana）
等。群落中共有种子植物 21 科 29 属 47 种植物，
种类组成相对较少，优势种明显，高≥1.5 m 的立
木 15属 29种，其它灌木、草本 15属 18种。
种类组成中，除荷木（Schima superba）、黑柃
（Eurya macartneyi）、豹皮樟（Lisea coreana）、三花
冬青（Ilex triflora）、谷木叶冬青（Ilex memecylifo-
lia）、厚叶红淡比（Cleyera pachyphylla）、红花油茶
（Camellia semiserrata）、拟榕叶冬青（Ilex subfi-
coidea）、五列木（Pentaphylax euryoides）外，大部
分为具有温带、亚热带中山、亚高山植被性质的特
征种，如台湾松、白豆杉、猴头杜鹃、细叶青冈
（ Cyclobalanopsis myrsinaefolia ）、 多 脉 青 冈
（ Cyclobalanopsis multinervis ）、 薄 叶 青 冈
（Cyclobalanopsis lamellosa）、青冈（Cyclobalanopsis
glauca）、马银花（Rhododendron ovatum）、福建山
樱花（Prunus campanulata）、假地枫皮（Illicium
jiadifengpi）等。从而显示着该群落的温带组成性质。
群落外貌：台湾松＋白豆杉－猴头杜鹃群落中
乔木层各优势种、建群种明显，乔木层高度大多
4.5～8 m间，而且乔木层、灌木层均由白豆杉占优
势。因为各个层次覆盖紧密，导致群落郁盖度很高；
而台湾松的分布导致林冠层不整齐而呈波浪状。群
落优势种中大多为常绿树种，如台湾松、猴头杜鹃、
荷木、白豆杉等，因此在不同季节林相主要呈现浅
绿色至深绿色带灰色，而夏季因大量的杜鹃花开放
呈现浅紫红色艳丽斑块。
914 生态环境 第 16卷第 3期（2007年 5月）
生活型：统计台湾松＋白豆杉－猴头杜鹃群落
中各种群的生活型并同其他典型植物群落进行比
较，如表1所示。其中高位芽植物占70.21％，地上
芽植物占25.53％，地面芽植物占2.13％，隐芽植物
占2.13％，无一年生植物。大致可以看出，该群落
其种类、区系组成大致呈现中亚热带季风常绿阔叶
林与暖温带落叶阔叶林特色，是一个兼具热带与温
带特征的过渡性群落；而且群落中地上芽植物比较
丰富，而地面芽植物较少。一般高位芽植物占优势
的群落，可反映群落出所在地区具高温湿热的特
征，而地面芽植物占优势的群落即可反映出地区具
有较长的严寒季节。在三清山地区，台湾松、白豆
杉生长环境分布于较高海拔的亚中山地区，这与当
地气候基本相符，在夏、秋季节气候较为湿热，秋、
冬季具较长时间的寒冷干旱气候，从而在具有较丰
富高位芽植物的前提下，具有一定比例的地面芽植
物和隐芽植物。
该群落乔木层分层明显。首先，第 1层由台湾
松占绝对优势，特别 10 m 以上几乎全为台湾松，
而 10 m以下，台湾松急剧减少至无。第 2层以白
豆杉、台湾松幼树以及其它优势种的次层为代表，
高约 7~10 m，有时甚至形成该分布区内的均匀分布
层片（synuisa）。特别是白豆杉较丰富，在生长旺
盛，大多为小乔木状，以高度集中在 2~5 m间；在
群落的下层常生长有较多的 1.5 m以下灌木丛状的
白豆杉小苗。
该台湾松＋白豆杉—猴头杜鹃林群落各种群
的重要值分析如表 2所示（仅列出≥1.99）。分析表
明，总计 22种 255株，总胸面积 21 984.15 cm2，
占该群落总重要值的 95.57％；而其中的猴头杜鹃、
表 1 台湾松＋白豆杉－猴头杜鹃群落与相关植物
群落的植物生活型比较 1)
Table 1 The comparison of the life form between the Pseudotaxus chienii
communities and other communities /%
生活型
群落（地点） 高位芽
植物
地上芽
植物
地面芽
植物
隐芽
植物
一年生
植物
热带山地雨林（海南岛） 96.88 0.77 0.42 0.98 0
南亚热带季风常绿阔叶林
（福建和溪） 87.63 5.99 3.42 2.44 0
中亚热带常绿阔叶林（浙江） 76.1 1.0 13.1 7.8 2.0
三清山白豆杉群落
（江西北部） 70.21 25.53 2.13 2.13 0
暖温带落叶阔叶林
（秦岭北坡） 52.0 5.0 38.0 3.7 1.3
1) 表中数据除本研究之群落，其他来自于参考文献[41]

表 2 台湾松＋白豆杉－猴头杜鹃植物群落优势种群的重要值 1）
Table 2 Importance value (IV) of dominant population in Pseudotaxus chienii （Cheng）Cheng communities
种名 学名 株数
NI
总胸面积
TA/cm2
相对多度
RA/%
相对频度
RF/%
相对显著度
/%
重要值
IV
猴头杜鹃 Rhododendron simiarum 74 5 820.75 28.14 10.26 26.13 64.53
台湾松 Pinus taiwanensis 21 8720.1 7.98 8.97 39.15 56.11
白豆杉 Pseudotaxus chienii 44 528.43 16.72 10.26 2.37 29.36
荷木 Schima superba 13 1 854.49 4.94 6.41 8.33 19.68
黑柃 Eurya macartneyi 23 185.99 8.75 6.41 0.84 15.99
细叶青冈 Cyclobalanopsis myrsinaefolia 12 794.48 4.56 7.69 3.57 15.82
厚叶红淡比 Cleyera pachyphylla 16 733.8 6.08 6.41 3.29 15.79
豹皮樟 Lisea coreana 5 340.19 1.9 3.85 1.53 7.27
三花冬青 Ilex triflora 6 441.97 2.28 2.56 1.98 6.83
马尾松 Pinus massoniana 4 860.39 1.52 1.28 3.86 6.67
多脉青冈 Cyclobalanopsis multinervis 4 517.09 1.52 2.56 2.32 6.41
谷木叶冬青 Ilex memecylifolia 5 111.15 1.9 3.85 0.5 6.25
红花油茶 Camellia semiserrata 5 169.2 1.9 2.56 0.76 5.22
马银花 Rhododendron ovatum 5 73.61 1.9 2.56 0.33 4.8
薄叶青冈 Cyclobalanopsis lamellosa 2 476.59 0.76 1.28 2.14 4.18
福建山樱花 Prunus campanulata 2 140.69 0.76 2.56 0.63 3.96
映山红 Rhododendron simsii 3 24.77 1.14 2.56 0.11 3.82
拟榕叶冬青 Ilex subficoidea 2 23.24 0.76 2.56 0.1 3.43
假地枫皮 Illicium jiadifengpi 2 10.54 0.76 2.56 0.05 3.37
五列木 Pentaphylax euryoides 3 78.7 1.14 1.28 0.35 2.77
台湾刺柏 Juniperus formosana 2 63.66 0.76 1.28 0.29 2.33
青冈 Cyclobalanopsis glauca 2 14.32 0.76 1.28 0.06 2.11
总计 29种 263 22 274.55 100 100 100 300
1）样地中仅取重要值>1.99的种群, 其余种群略；NI: number of individual; TA: total area in breast height; RF: relative frequency; RA: relative abun-
dance; RD: relative dominance; IV: importance value

林石狮等：江西三清山台湾松＋白豆杉-猴头杜鹃植物群落研究 915
台湾松、白豆杉、荷木、黑柃、细叶青冈以及厚叶
红淡比的重要值明显较高，共 7种其重要值占总重
要值的 72.42%，明显为该群落中的优势种群；而白
豆杉的重要值占总重要值的 9.79%，其重要值仅次
于猴头杜鹃以及台湾松，也是该群落的关键种（key
species）之一。优势种中猴头杜鹃、台湾松、白豆
杉、细叶青冈等 4个物种在植物区系特性上具有温
带性质；而另一些优势荷木、黑柃、厚叶红淡比在
植物区系特征上具南亚热带性质，因而在整体上该
群落表现出一种偏向温带性质过渡性特点。
将群落中树高≥1.5 m 的立木种群各科属的重
要值合并，并按照李锡文[29]的分类确定科属的区系
地理成分特点。结果表明白豆杉群落中以杜鹃花科
（24.38％）、松科（20.93％）、山茶科（19.45％）、
壳斗科（10.27％）及红豆杉科（9.79％）占优势。
扣除世界广布种后，群落中的热带属占 52.60％，
温带属占 46.08％。可见该群落的热带成分、温带
成分所占的比例均较大。汤艺峰等[24]认为三清山植
物区系在区划上属于泛北极植物区，这是遵循他赫
他间、吴征镒[30]的观点。依据张宏达[31]新的区划体
系应隶属于东亚植物区。但其所具有的亚热带性质
是一致的。廖文波等[32]在研究南方红豆杉植物群落
时对比了不同气候地带的群落，提到海南省坡垒林
和广东鼎湖山常绿阔叶林热带成分分别占 94.8％与
90.7％，黑石顶常绿阔叶林和南昆山常绿阔叶林热
带成分占 80.6％和 79.6％，而粤北南方红豆杉林和
莽山常绿阔叶林热带成分占 57.9％和 55.0％；比较
该台湾松＋白豆杉—猴头杜鹃群落的热带成分占
52.60％，说明此群落在具有明显的从热带过渡到温
带的特征，而且在梯度上变化上更加向北偏移，即
随着纬度的北移，热带的成分越来越少，温带成分
越来越多。
3.2 群落的物种多样性指数与频度指数
由公式计算得，SP=1.00，SW=3.66，E=0.03，
E’=0.75。王伯荪等[33]对广东鼎湖山常绿阔叶林群
落的调查分析表明，其多样性指数为 0.4～4.1；蔡
飞[34]对江西黄山常绿阔叶林群落的研究显示其多
样性指数为 1.7～3.4，均匀度 0.5～0.9；钱宏[35]对
长白山冻原植物群落的研究显示其多样性指数为
2.6～4.4，均匀度 0.8～1.0。通过比较可以看出台湾
松＋白豆杉-猴头杜鹃群落的多样性指数接近黄山
一带的常绿阔叶林，而同广东鼎湖山以及长白山一
带的结果差异较大。在一般情况下，群落的 Simpson
多样性指数，与其均匀度和 Shannon-Wiener指数呈
负相关关系[33]，在本群落中符合这一规律。
频度表示某一个种群在群落中水平分布的均
匀程度，从而还可以暗示群落的稳定性以及受干扰
程度等。将台湾松、白豆杉群落的频度分析结果与
Raunkiaer 的标准频度图谱和海南岛热带山地雨林
频度图谱[28]26进行对比如图 1所示。台湾松、白豆
杉群落中 A 级并不占绝对优势，为 41.38％；B 级
占 34.48％，C 级占 0％，D 级占 13.79％，E 级占
10.34％，5个频度级的大小排序为 A＞B＞C＜D＞
E，同标准频度定律的 A＞B＞C≥（＜）D＜E，以
及海南岛热带林群落的 A＞B＞C＞D＞E 基本一
致，但 E级较小，A级与 B级较大，说明台湾松、
白豆杉群落既有热带、亚热带典型群落的特征，又
具有某些不均匀性，这与群落所处的地形地貌位置
是相关的。该群落分布常分布于陡坡、峭谷以及多
石砾地，群落次优势种受到限制或干扰，物种均匀
度受到影响，是一类分布区域特殊的珍稀群落。
3.3 建群种的年龄结构
种群的年龄结构主要指种群内不同年龄的个
体的分布或组成状态，不仅可以反映种群动态及其
发展趋势，也可一定程度上反映种群与环境间的相
互关系，以及它们在群落种的作用和地位。台湾松、
白豆杉群落种群的分析表明，群落中的优势种及建
群种主要由 6个种群组成，即：猴头杜鹃、台湾松、
A
A A
B
B
B
C
C
CD
D D
E
E
E
0
10
20
30
40
50
60
1 2 3
频度级
各
频
度
出
现
率
/%

图 1 台湾松＋白豆杉－猴头杜鹃植物群落与Raunkiaer 及热带林群落的频度图谱对比
Fig. 1 Comparison of the frequency between Pseudotaxus chienii community and the Raunkiaer frequency diagram, and tropical forest community
1：白豆杉群落频度图谱；2：Raunkiaer标准频度图谱；3：海南热带山地雨林频度图谱

916 生态环境 第 16卷第 3期（2007年 5月）
I I
I I
I
I
I
II
II
II
II
II
II
III
III
III
III III
IV
IV
IV
IV
IV IV
IV
V
V
V
V
V
V V
IIIII III
1 2 3 4 5 6 7
白豆杉、荷木、黑柃、细叶青冈、厚叶红淡比等，
其年龄结构如图 2所示。
由图 2可知，从个体的角度看，大多数优势种
群均呈现倒金字塔形状，处于衰退阶段；其衰退程
度为：台湾松＞猴头杜鹃＞荷木＞白豆杉＞黑柃＞
细叶青冈＞厚叶红淡比，而且台湾松、猴头杜鹃、
荷木更为明显。野外调查时发现如台湾松、猴头杜
鹃这两个主要种群，个体多频度大，但多数为老树
或壮树，幼树、苗木极少。但从森林的角度看，黑
柃、细叶青冈、厚叶红淡比实际处于相对稳定状态，
考虑到该群落是一个以多优势种为特征的分布于
亚中山亚常绿阔叶林群落，且乔木层的次优势种不
明显，因此该群落实际上是一个在演替上相对稳定
群落。
4 讨论
4.1 群落组成的性质
在《中国植被》[36]分类中，台湾松群落被归为
温性常绿松林，是我国东部亚热带中山地区的代表
性群系之一[3]。吴中伦[4]指出其在我国东南部省份
海拔600～700 m以上中山地区广泛分布，上限可达
2 800 m（台湾中央山脉）。猴头杜鹃群落在《广东
植被》[37]分类中归于亚热带常绿阔叶林中的山顶矮
林；在江西一般分布海拔为1 010～1 220 m[21]。白
豆杉在较为优越的立地形成群落层片时，常常与台
湾松、猴头杜鹃混生，并成为优势种[11-12]。三清山
地区的台湾松＋白豆杉—猴头杜鹃群落海拔1 169
m，应归为常绿针阔叶混交林。从物种构成看，群
落中的优势种组成热带成分、温带成分均较丰富，
分别占52.60％和46.08％。在整体植物区系组成方
面，汤艺峰等[25]认为三清山植物区系以华东成分为
主，具有亚热带特色，同相近纬度及相近地理位置
的区域相比，在群落的种类组成上与浙江凤阳山
（武夷山系）的“福建柏－猴头杜鹃针阔叶混交林”
相近[12]；而同一般台湾松占优势的群落相比差异较
大，特别是如甜槠、枫香、黄山栎、鹿角杜鹃、云
锦杜鹃等物种在本群落未出现，而只分布在比本群
落更低海拔的地区，因此与安徽黄山[2，5]、湖南幕
阜山[1]、福建武夷山[3]的各个台湾松群落相比都有
较大差别。群落组成上除猴头杜鹃、台湾松占优势
外，珍稀种白豆杉也占优势，不同于绝大多数猴头
杜鹃或台湾松群落，是一个具有兼具热带、亚热带
特征的针阔叶混交林群落。
4.2 优势种群的演替
在该台湾松、白豆杉群落中，从优势种的频度、
年龄结构上看，尽管台湾松、荷木等种群都处于程
度不等的衰退状态，但该群落仍处于一种相对稳定
状态，且可能尚处于演替阶段。
对不同区域的台湾松群落及其演替的研究表
明[1-3]，在裸岩、陡坡等特殊生境中，台湾松种群可
以形成稳定的群落；在立地较优越的地段，台湾松
种群在森林群落演替中起着强阳性先锋树种的作
用，而随着耐荫阔叶树种侵入及覆盖率的不断增
加，台湾松群落会逐渐演变成为针、阔混交林群落，
最终将被落叶阔叶林群落所取代。这与对本群落的




















图 2 台湾松＋白豆杉－猴头杜鹃群落优势种群年龄结构示意图
Fig. 2 The age forum of the dominant species in Pinus taiwanensis and Pseudotaxus chienii community
1: 猴头杜鹃; 2: 台湾松; 3: 白豆杉; 4: 荷木; 5: 黑柃; 6: 细叶青冈; 7: 厚叶红淡比

林石狮等：江西三清山台湾松＋白豆杉-猴头杜鹃植物群落研究 917
研究所得结果一致，台湾松在混交林中天然更新率
下降，使得群落中只存着着大量的老树、壮树。对
白豆杉群落的研究[12，38]也表明，光照同样成为种群
发展的限制因子，郁闭度过高严重影响其生存及种
群更新，因而白豆杉更容易存在于如悬崖、峭壁等
一些特殊生境。本研究群落中存在的大量壮树以及
稀少的幼苗同样体现出这一点。猴头杜鹃作为亚热
带山顶矮曲林的主要建群种，地理分布广泛，在山
顶、山脊等特殊生境中其发展相对稳定，覆盖度高，
群落中各层的种类组成一般比较贫乏[20-21]。在胡绍
庆[19]的研究中提及白豆杉与猴头杜鹃具有一定的
种间联结现象，杨旭[12]计算出两者具有显著正相
关，而种间联结为正相关意味着两者具有相似的生
态需求或是一个种的存在对另一个种有利。一般情
况下过多的猴头杜鹃的存在对白豆杉是不利的。而
在三清山的天然群落中，白豆杉成为优势种，考虑
到相似的立地条件特点，笔者更倾向认为两者具有
相似的生态需求。
在三清山的台湾松＋白豆杉－猴头杜鹃群落
中，台湾松等种群处于衰退状态，而该群落未来的
演替可能受到几方面的影响：（1）猴头杜鹃覆盖度
过高，对自身幼苗以及台湾松、白豆杉的幼苗更新
率产生极大影响，而且可能对其它建群种也有相同
影响，从而会影响群落的动态趋向。（2）气候影响。
洪霞[39]的研究显示江西的年平均气温、最高气温和
最低气温从 1960 年开始都有所降低，降温区集中
在上饶、抚州等地；而且年降水量有减少的趋势，
春季降水量明显偏少。三清山位于上饶地区，该区
域的群落动态变化很可能受到气候变化的影响。
（3）人为干扰。除了自身演替、气候影响等自然因
素外，三清山的部分区域作为旅游风景区所受到的
人为干扰也较大，从而可能大大加剧这种不稳定和
衰退状态。
虽然该群落处于衰退阶段，但由 Shannon-
Wiener多样性指数显示，本群落的物种多样性指数
跟温带、亚热带、热带地区的典型群落相比，处于
中等的水平，而且其均匀度也较高，因而在一定程
度上说明该群落是处于一种相对稳定状态。
4.3 关于加强白豆杉群落保护的建议
在三清山区域内，大部分白豆杉个体都是零星
分布，较少形成群落层片，加之白豆杉为雌雄异株
植物，从而对其正常繁殖造成巨大影响。在调查中
还发现，大量零星分布的白豆杉，或是样地中出现
的幼树，大都呈现多分蘖现象，而这与植株生活在
逆境中密切相关，亦即在逆境中雌株不能正常结果
从而多进行营养繁殖[12，40]。相应地说明，在三清山
地区出现的台湾松＋白豆杉－猴头杜鹃群落，是一
个保存极好的典型群落。
作为国家二级保护物种，白豆杉习性上多呈灌
木状[6]。而在本群落中，白豆杉生长旺盛，存在大
量壮树，高度达 5～10 m。而且具有一定数量的幼
苗、幼树，尽管从种群年龄结构看其不属于增长种
群，但仍具有一定的更新率，作为一个相对稳定的
群落，加强对白豆杉群落的保护，具有很高的学术
价值和保护意义。具体保护措施可参考如下建议：
（1）该台湾松、白豆杉群落靠近游步道处，为减少
人为干扰，应加强外侧护栏设计，设置警示牌保护。
（2）白豆杉因为生长缓慢、种子发芽率低，在郁闭
度 0.6～0.8时生长良好，但在荫蔽环境中难于与阔
叶树种竞争，而在一些特殊生境如土层薄、物种少
的山脊、悬崖，或是一定环境矮乔木林中才能较好
地生长，其主要影响因子是光照[11，12]。因而在白豆
杉零星分布地也应加强保护，促进种群的更新。（3）
与相关科研机构合作，进一步开展白豆杉的人工繁
殖技术[10]研究，以及白豆杉种群生态学研究，揭示
其种间关系、遗传多样性特点，为其有效保护以及
科学管理提供依据。

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Plant community of Pinus taiwanensis + Pseudotaxus chienii-Rhododendron
simiarum from Sanqing Mountain, China

LIN Shisi1, SHEN Rujiang1, GUO Wei1, LIAO Wenbo1, PENG Shaoling1,
WU Jinhe2, CHEN Hui2, FANG Chaowen2
1. State Key Laboratory of Biocontrol//School of Life Sciences, Sun Yat-sen University, Guangzhou 510275, China;
2. Management Committee of Mount Sanqing National Park, Shangrao, Jiangxi 334000, China

Abstract: According to a field survey and analysis of plot data, the characteristics of plant community of Pinus taiwanensis
-Pseudotaxus chienii - Rhododendron simiarum from Sanqing Mountain in Jingxi province, China, were studied. The results showed
that, (1) viewing from the composes, perform and color, and structure of community, it is protected well, a typical conifer- and
broad-leaved mixed forest in the middle subtropics. The geographical elements are characterized by the tropical genera (52.60%) and
temperate genera (46.08%). Based on the Impotance Value, the community composes is characterized by the typical families, such as
Ericaceae (24.38%), Pinaceae (22.93%), Theaceae (19.45%) and Fagaceae (10.27%), and so on, which the main dominant species are
such as Rhododendron simiarum (64.53%), Pinus taiwanensis (56.11%), Pseudotaxus chienii (29.36%), Schima superba (19.68%),
Eurya macartneyi (15.99%), Cyclobalanopsis myrsinaefolia (15.82%), Cleyera pachyphylla (15.79%), and so on. (2) The Simpson
index is 1.00, and the Shannon-Wiener index is 3.66. But the frequency grades is A＞B＞C＜D＞E, which is different from Ranuki-
aer’s law of frequency. (3) The community composes is with many dominant species, and they are belonged to declining populations.
And the extent of decline, in turn, is Pinus taiwanensis＞Rhododendron simiarum＞Schima superba＞Pseudotaxus chienii ＞Eurya
macartneyi ＞ Cyclobalanopsis myrsinaefolia ＞Cleyera pachyphylla. (4) The analysis of the life forum show that the phanero-
phytes are preponderant (70.31%), and the chamaephytes are abundant (25.32%). But it also has some hemicryptophytes (2.13%) and
cryptophytes (2.13%). (5) In community construction, the tree layer can be divided into two layers obviously, which the first layer
was characterized by Pinus taiwanensis, Schima superba, Cyclobalanopsis myrsinaefolia, and Pinus taiwanensis has the predomi-
nance when the layer is over 10 m, and second layer was Rhododendron simiarum, Pseudotaxus chienii, Eurya macartneyi, and
Cleyera pachyphylla. Meanwhile, the Rhododendron simiarum has the predominance in the lower layer, which their cover rate
0.6~0.98, and is going to be against renewal of the seedlings of Pinus taiwanensis and Pseudotaxus chienii. (6) As a whole, this
community is a typical evergreen broad-leaved forest in middle-subtropic zone, which it has higher bio-diversity and evenness, and
all the dominant species are belonged to declining populations, but it is belonged to a steady community.
Key word: Pseudotaxus chienii (Cheng) Chengi; plant community; Sanqing Mountain; declining populations