全 文 ：三色堇数量性状的相关及灰关联度分析
收稿日期：2009-11-04
基金项目：河南省创新人才工程培养对象（2005-126-49）；河南科技学院博士启动金（7027）
作者简介：杜晓华（1972-），男，讲师，博士，研究方向为园艺植物遗传育种 。E-mail: duxiaohua0124@sina. com
杜晓华，刘会超，贾文庆，魏艳玲
（河南科技学院园林学院，河南 新乡 453003）
摘 要：三色堇的许多性状间存在不同程度的联系，明确各性状之间的联系，对提高杂交育种的选择效
率，加快新优品种的培育具有重要的指导意义。试验以 33个三色堇品种的 8个重要数量性状为研究对象，分
别采用相关分析和灰关联度分析，研究了这些性状对 5个育种目标性状影响的主次关系及相关程度。结果表
明，对花径影响最大的为叶长，其次为叶宽，再次为茎粗，它们均与花径呈极显著正相关；对花数影响最大的
为叶宽、其次为花径，再次为分枝数，其中分枝数与花数呈极显著正相关，而叶宽、花径与花数呈极显著负相
关；对分枝数影响最大的是叶宽，其次为花径，它们均与分枝数达极显著负相关；对冠幅影响最大的是株高，
其次是茎粗，冠幅与株高、茎粗分别呈极显著、显著正相关；对株高影响最大的是冠幅。因此，可在植株发育
的早期阶段，通过叶片大小、分枝数分别实现对花径、花数的相关性选择。
关键词：三色堇；相关分析；灰关联度分析
中图分类号：S682.1+9 文献标志码：A 文章编号：1005-9369（2010）08－0121－06
Correlation and grey relational analysis of quantitative characters in
pansy/DU Xiaohua, LIU Huichao, JIA Wenqing, WEI Yanling (College of Horticulture and Land-
scape Architecture, Henan Institute of Science and Technology, Xinxiang Henan 453003, China)
Abstract: Pansy is one of important flowers for landscaping in spring and winter. Identify the
relationship between breeding target traits and other characters could provide the valuable information for
plan formulating and correlation selection in pansy breeding. Forthis reason, eight important characters of 33
pansy cultivars were investigated, and two methods including correlation analys is and grey relational, were
adoptedto showthe relationships among characters. The results showedthat:(1)Onflowerdiameter, leaflength
could make the largest effect, then leaf width, and followed by stem diameter. The correlations were
extremely s ignificant between flower diameter, leaf length and width, and stem diameter. (2) On number of
flowers, leaf width could make the largest effect, then flowerdiameter, and followed by number of branches.
The correlation between numberofbranches and flowers was positively s ignificant, and the correlation among
leafwidth, flowerdiameterand numberof flowers were negatively s ignificant. (3) On numberof branches, leaf
width could make the largest effect, and then the flower diameter. The correlation between number of
branches and leafwidth, flowerdiameterwere negatively s ignificant. (4) On crown, plantheight couldmake the
largest effect, and then the stem diameter. The correlation among crown and plant height, s tem diameter
were positively s ignificant. (5)Onplantheight, crown couldmake the largesteffect, and the correlation between
them was positively s ignificant. Therefore, the correlation selection for s ize and number of flowers in pansy
could be carried outwith leaf s ize and numberof branches, respectively at the early stage of plant growth.
Key words: pansy (Viola tricolorL.); correlation analys is; grey relational analys is
第 41卷 第 8期 东 北 农 业 大 学 学 报 41(8): 121~126
2010年 8月 Journal of Northeast Agricultural University Aug. 2010
三色堇（Viola tricolor L.）属堇菜科堇菜属多年
生草本花卉，北方常作二年生栽培, 别名蝴蝶花、
鬼脸花、猫儿脸、人面花等[1]。具有花色丰富、花
期长、能耐低温等特点，是世界著名的早春花卉[2]。
近年来，该花卉在我国园林绿化美化中得到了广泛
应用。但由于我国三色堇引进和研究较晚，目前生
产用种主要依赖进口[3-4]。而国外的三色堇种子大多
为 F1代，繁殖后分离严重，难以继续利用[5]。因此，
加快三色堇育种技术研究，尽快培育具有自主知识
产权的三色堇新优品种，是当务之急。
三色堇的许多性状间存在着不同程度的联
系[6-7]，明确各性状间的联系，特别是对育种目标
性状影响的主次关系及其相关性程度，对于杂交
育种中各优良性状的聚合，以及通过相关性选择
提高育种效率具有重要的指导意义[8]。但目前有关
三色堇性状间关系的研究甚少，对各性状间关系
及其对育种目标性状影响的主次关系揭示的还很
不充分。为此，本试验以 33个三色堇品种的 8个
重要数量性状为研究对象，分别采用相关分析和
灰关联度分析，以明确三色堇主要数量性状之间，
以及其对主要育种目标性状影响的主次关系[9]，旨
在为三色堇的杂交育种工作中，育种目标的制定
和相关性选择提供依据，以加速三色堇新品种选
育的进程。
1 材料与方法
1.1 材料
供试材料为 33个三色堇品种，由河南科技学
院园林植物种质资源与生物技术实验室提供，这
些品种分别引自美国、荷兰及我国的北京、郑州
等地。材料于 2008年 10月 20日播种穴盘，温室
育苗，2009年 3月 20日定植于河南科技学院花卉
试验基地。随机区组排列，3次重复。各小区种植
20株，株行距 0.5 m×0.2 m，常规生产管理。盛花
期，每小区随机取样 5 株，分别调查了花径、花
数、株高、冠幅、分枝数、叶长、叶宽、茎粗 8
个数量性状。性状统计参照文献[10]的方法进行。
1.2 统计方法
性状间的相关分析（Pearson相关系数）及其显
著性检验在 DPS7.55软件上进行。
性状间的灰关联度分析参照相关文献[11]，先
对原始数据进行均值化处理，得到无量纲化数据；
再确定参考数列（x0）和比较数列（xi），如分析各性
状与花径的关系时，将花径作为参考数列，其他
性状作为比较数列；对与参考数列呈负相关的性
状进行倒数化转化；然后按照以下公式计算关联
系数：
ξi（k）=[ min min｜x0（k）′－xi（k）′｜+ρ max max｜x0（k）′－
xi（k）′｜]/[｜x0（k）′－xi（k）′｜+ρmax max｜x0（k）′－xi（k）′｜]
式中 ξi（k）指 x0′与 xi′在自交系 k 上的关联系
数，｜x0（k）′－xi（k）′｜表示 x0数列与 xi数列在自交系 k
上的绝对差，min min｜x0（k）′－xi（k）′｜表示在 xi数列
与 x0数列在对应点差值中的最小值基础上再找出
其中的最小差，即 2级最小差，max max｜x0（k）′－xi
（k）′｜ 称为 2级最大差，含义与 2级最小差相似，ρ
为分辨系数，取 0.5；最后求 ξi（k）均值，即为 xi性
状与参考性状的关联度。
2 结果与分析
2.1 各性状的基本统计量
33个三色堇品种 8个数量性状的基本统计分析
结果表明（见表 1）。各性状的不同基因型之间差异
显著，平均变异系数为 30.53%。其中变异系数最大
的是花数，为 66.1%；其次为分枝数（45.31%）。茎
粗和冠幅的变异系数虽然较小，分别为 17.41%和
19.54%，但其最大值均为最小值的 2倍多。不同基
因型在各性状上显著的差异性，反映出试验选材具
有较丰富的遗传多样性。
2.2 花径相关性状的分析
花径的改良是三色堇育种的主要目标之一，增
大花径以提高观赏效果是人们不断努力的方向。明
确与花径相关的性状及其重要性，对花径育种具有
重要指导意义。相关分析的结果表明（见表 2）。叶
长、叶宽和茎粗与花径存在极显著正相关，相关系
数分别为 0.7438，0.6593，0.5869。以花径作为参
考数列的灰色关联分析。结果表明，对三色堇花径
影响最大的性状是叶长，其次叶宽，再次是茎粗，
两种分析方法的结论基本一致。
不同的是相关分析显示分枝数、花数与花径之
间存在极显著的负相关，而灰关联分析表明分枝数
和花数对花径的影响较小。因此，实际育种中，应
在保证花数、分枝数较多的基础上，主攻叶长、叶
宽和茎粗的定向选择，以增大花径。并注意协调各
观赏性状间的关系。
·122· 东 北 农 业 大 学 学 报 第 41卷
性状
Traits
叶长 Leaf length
株高 Plant height
关联序
Association order
1
7
关联度
Association degree
0.8331
0.7568
相关系数
Correlation coefficients
0.7438**
0.0669
叶宽 Leaf width 20.8232 0.6893**
茎粗 Stem diameter 0.7988 3 0.5869**
分枝数 Number of branches 0.7614 6 -0.7126**
花数 Number of flowers 0.7658 5 -0.6186**
冠幅 Crown 0.7739 4 0.2205
注：* 0.05显著水平，** 0.01显著水平。下表同。
Note: * P＜0.05, ** P＜0.01. The same as below.
表 1 三色堇性状基本统计数据
Table 1 Basic statistic data of pansy characters
性状
Traits
花径（cm）Flower diameter
株高（cm）Plant height
最大值
Max
6.75
31
均值
Mean
4.76
16.88
最小值
Min
2
11.70
变异系数（%）
CV
22.99
26.03
叶长（cm）Leaf length 6.504.22 1.90 24.77
叶宽（cm）Leaf width 2.02 2.70 0.90 22.12
分枝数 Number of branches 8.75 23.70 6 45.31
花数 Number of flowers 31.29 135 18 66.10
冠幅（cm）Crown 16.88 22.75 11.25 17.41
茎粗（cm）Stem diameter 0.45 0.65 0.30 19.54
2.3 花数的相关性状的分析
增加花朵的数目可提高三色堇的观赏效果，因
此花数是三色堇育种的重要目标性状。相关分析表
明（见表 3），分枝数与花数的呈极显著正相关
（0.8564），而叶宽、花径和叶长与花数呈极显著负
相关。以花数为参考数列的灰色关联法分析显示，
对三色堇花数影响最大的叶宽，其次是花径，再次
是分枝数与叶长。相关分析与灰关联分析结果一
致，说明在适当叶宽和花径的基础，针对分枝数的
定向改良，则可能增加三色堇的花数。
表 2 花径与其他 7个性状的关联度及其排序
Table 2 Association degree between flower diameter and seven traits in order
表 3 花数与其他 7个性状的关联度及其排序
Table 3 Association degree between number of flowers and seven traits in order
性状
Traits
叶宽 Leaf width
株高 Plant height
关联序
Association order
1
7
关联度
Association degree
0.8956
0.8407
相关系数
Correlation coefficients
-0.6419**
0.0276
花径 Flower diameter 20.8929 -0.6186**
分枝数 Number of branches 0.8889 3 0.8564**
冠幅 Crown 0.8543 6 0.1356
茎粗 Stem diameter 0.8570 5 -0.2790
叶长 Leaf length 0.8683 4 -0.4549**
杜晓华等：三色堇数量性状的相关及灰关联度分析第 8期 ·123·
2.4 分枝数的灰关联度分析
分枝数的增加也是目前三色堇的一项育种目
标。相关分析表明（见表 4），分枝数与花数之间存
在极显著正相关，而分枝数与叶宽、花径和叶长间
呈极显著负相关。实际上，作为花朵载体的枝条，
其与花数之间是一种正向的因果关系。以分枝数作
为参考数列的灰关联分析表明，对三色堇分枝数影
响最大的是叶宽，其次花径，再次是叶长，接下来
是花数。两种分析结果基本一致。说明在不影响花
径大小的同时，可通过叶片大小一定程度的负向相
关选择，来改良三色堇的分枝数。
2.5 冠幅的灰关联度分析
增加冠幅也是三色堇的育种目标之一。相关分
析结果表明（见表 5），株高、茎粗分别与冠幅呈极
显著、显著正相关，相关系数为 0.5527、0.4023。
以冠幅作为参考数列，得出其余性状与冠幅的关联
度及其排序。从表 5可以看出, 对三色堇冠幅影响
最大的是株高，其次是茎粗。其结果与灰关联分析
一致。因此，株高和茎粗的增加，无疑会带来冠幅
的增大。但由于目前三色堇主要用于花坛或花镜，
要求植株高度适中，甚至较为低矮。所以，应在株
高适度的情况下，可通过针对茎粗的相关选择实现
对冠幅的增加。
2.6 株高的灰关联度分析
株高是三色堇重要的目标性状之一。相关分析
结果表明（见表 6），冠幅与株高呈极显著正相关。
以株高作为参考数列的灰关联分析表明，对三色堇
株高影响最大的是冠幅，其次是茎粗，与相关的结
果一致。针对三色堇冠幅的改良，必然引起株高的
变化。目前三色堇主要用于花坛等美化，要求适度
或较矮的株高品种。因此在育种选择中，要注意二
者之间的适当平衡，取得较满意的综合育种目标。
表 4 分枝数与其他 7个性状的关联度及其排序
Table 4 Association degree between number of branches and seven traits in order
性状
Traits
叶宽 Leaf width
株高 Plant height
关联序
Association order
6
4
关联度
Association degree
0.8552
0.7767
相关系数
Correlation coefficients
-0.7179**
-0.1506
花径 Flower diameter 50.8456 -0.7126**
叶长 Leaf length 0.8384 7 -0.5817**
冠幅 Crown 0.7997 2 0.0422
茎粗 Stem diameter 0.7999 3 -0.3836*
花数 Number of flowers 0.8305 1 0.8564**
表 5 冠幅与其他 7个性状的关联度及其排序
Table 5 Association degree between crown and seven traits in order
性状
Traits
株高 Plant height
花数 Number of flowers
关联序
Association order
1
7
关联度
Association degree
0.9276
0.8511
相关系数
Correlation coefficients
0.5527**
0.1356
茎粗 Stem diameter 20.9079 0.4023*
叶宽 Leaf width 0.8976 3 0.1551
分枝数 Number of branches 0.8609 6 0.0422
叶长 Leaf length 0.8856 5 0.2334
花径 Flower diameter 0.8948 4 0.2205
·124· 东 北 农 业 大 学 学 报 第 41卷
表 6 株高与其他 7个性状的关联度及其排序
Table 6 Association degree between plant height and seven traits in order
性状
Traits
冠幅 Crown
花数 Number of flowers
关联序
Association order
1
7
关联度
Association degree
0.9315
0.8427
相关系数
Correlation coefficients
0.5527**
0.0276
茎粗 Stem diameter 20.8931 0.2253
花径 Flower diameter 0.8862 3 0.0669
叶宽 Leaf width 0.8561 4 -0.0016
分枝数 Number of branches 0.8630 6 -0.1506
叶长 Leaf length 0.8726 5 0.1951
3 讨论与结论
本研究结果显示，对花径影响最大的为叶长，
其次为叶宽，再次为茎粗，它们均与花径呈极显著
正相关；对花数影响最大的为叶宽、其次为花径，
再次为分枝数，其中分枝数与花数呈极显著正相关
性，而叶宽、花径与花数呈极显著负相关；对分枝
数影响最大的是叶宽，其次为花径，它们均与分枝
数达极显著负相关；对冠幅影响最大的是株高，其
次是茎粗，冠幅与株高、茎粗分别呈极显著、显著
正相关；对株高影响最大的是冠幅。
在作物性状之间相互关系的研究中，数理统计
中的相关分析是人们通常采用方法之一，该方法基
于概率论的随机过程，通过变量间阵列比较揭示不
同性状间存在的正、负相关性及其紧密程度。在数
据比较充足、概率分布比较典型的情况下，通常可
取得较满意的结果[12]。而基于灰色理论的灰色关联
度分析，则通过对两个性状随不同对象变化趋势的
一致性，即性状间的几何接近，衡量性状间的关联
程度高低。在数据较少，信息不完整，分布不典型
的情况下，仍能得到较为可靠的结果 [9, 13-15]。由于
灰关联度分析通常呈现的只是比较性状对参考（目
标）性状影响的主次关系，而不问正负方向。此外，
基于性状间的几何接近的灰关联分析，当两个性状
变化趋势相反（即呈负相关）时，直接分析的结果会
偏离实际情况，这时需要对比较性状进行倒数化转
化。在分析前，到底哪些性状的数据需要转换呢？
上述问题的解决通过相关分析则可以轻而易举的完
成。因此，将上述两种分析方法结合使用，可相互
补充，取得较为满意的分析结果。
在三色堇 8个重要数量性状相互关系的分析
中，两种方法的分析结果基本一致，反映了遗传规
律存在的客观性，也反映出本研究的样本数量及其
分布可满足数量遗传学研究的需要（本次调查的三
色堇 8个性状在 33个品种上的分布总体呈正态分
布）。但由于作物系统本身的复杂性，以及多数数
量性状受环境条件的影响，各性状间的相互关系是
一个具有许多不确定因素的灰色系统，比如由于年
份、地点的不同，而造成气候等因素的诸多变化。
本试验的数据为一年的观测数据，当采用白化系统
分析时难以确切描述，而基于灰色理论的关联度分
析可能不受影响，这可能是两种分析方法结果在基
本一致的情况下，仍然存在一定差异的原因。
花径和花数是提高三色堇观赏价值的主要目标
性状。本研究结果显示，对三色堇花径影响较大且
呈极显著正相关的有叶长、叶宽和茎粗。因此，在
保证较多花数的基础上，可以在植株生长的早期阶
段，通过植物学性状（叶片大小、茎粗）对花径进行
有效的间接选择。花径与花数之间存在的极显著负
相关与实际观察结果相符，即大花径品种的花数往
往较少，而小花径品种的花数较多。叶宽、花径对
花数存在显著的负向影响，而分枝数对花数有明显
的正向影响和较高的相关性，这为在植株发育早期
阶段，通过对叶宽、分枝数的适当选择，实现对花
数的间接选择提供了依据。由于株高和冠幅存在极
显著正相关，且相互影响较大。因此，降低株高与
杜晓华等：三色堇数量性状的相关及灰关联度分析第 8期 ·125·
增大冠幅的目标难以同时实现，可考虑在适当株高
的前提下，来增加冠幅。研究表明，三色堇花数和
株高的遗传力均较高，所以可在早期世代对这两个
性状进行选择[6]。此外，研究结果显示，花径、花
数、分枝数及其相关性状间存在较为复杂的高相关
性，因此针对某一个目标性状的改良，并将对其他
性状产生影响。所以在制定育种目标时，应将三者
综合考虑。而冠幅和株高，与以上三个性状间没有
紧密的相关性，其性状的改良不会对它们产生明显
影响，因此可以与以上三个目标性状进行组装配
套。本研究结果可为三色堇的育种目标制定及目标
性状的相关性选择提供理论参考。
与以往相关研究的比较发现，本研究的结果
与王健等的研究结论并不一致[6]。例如，王健等研
究认为，花径与叶面积、分枝数等相关性不强（本
研究相关性强），而与花数呈显著正相关（本研究
为负相关）；花数与株高、株幅的相关性很高（本
研究为低），但与分枝数、单叶面积相关性很弱
（本研究为强）。造成这一差异的原因，可能与试
验材料遗传背景的多样性有关，但具体情况还有
待进一步研究。
[ 参 考 文 献 ]
[ 1 ] 中国农业百科全书编辑部.中国农业百科全书: 观赏园艺卷
[M].北京:农业出版社, 1996: 366-367.
[ 2 ] 王晓磊,胡宝忠.三色堇（Viola tricolor L.）生物学特性及栽培管
理[J].东北农业大学学报, 2008, 39(6): 132-135.
[ 3 ] 詹瑞琪.三色堇新品系列种植指南[J].中国花卉园艺, 2008(9):
40-41.
[ 4 ] 王慧俐.进口与国产三色堇品种适应性的比较[J].安徽农业科
学, 2005, 33(11): 2037, 2069.
[ 5 ] 罗玉兰,陆亮,王泰哲.本地和荷兰三色堇抗寒性的比较[J].植
物生理学通讯, 2001, 37(1): 27-28.
[ 6 ] 王健,包满珠.三色堇主要观赏数量性状的遗传效应研究[J].园
艺学报, 2007, 34(2): 449-454.
[ 7 ] Yoshioka Y, Iwata H, Hase N, et al. Genetic combining ability of
petal shape in garden pansy(Viola × wittrockiana Gams) based on
image analysis[J]. Euphytica, 2006, 151(3): 311-319.
[ 8 ] 朱军.遗传学[M].北京:中国农业出版社, 2002: 106.
[ 9 ] 郭瑞林 . 作物灰色育种学 [M]. 北京 : 中国农业科技出版社 ,
1995: 20-85
[10] 王健.三色堇杂交育种、标记辅助育种及组织培养的研究[D].
武汉:华中农业大学, 2005.
[11] 李新峥,杜晓华,孙涌栋,等.中国南瓜主要经济性状的灰色关
联分析[J].东北农业大学学报, 2009, 40(11): 38-42.
[12] 李喜春,姜丽娜,邵云,等.生物统计学[M].北京:科学出版社,
2005.
[13] 谭学瑞,邓聚龙.灰色关联分析：多因素统计分析新方法[J].统
计研究, 1995(3): 46-48
[14] 谢大森.长豇豆目标性状的灰关联分析研究[J].江西农业大学
学报, 2000, 22(2): 250-251.
[15] 陈蕊红,巩振辉.灰色系统理论应用于辣椒数量性状的遗传分
析[J].安徽农业大学学报, 2003, 30(4): 414-417.
·126· 东 北 农 业 大 学 学 报 第 41卷
科技动态
牡蛎全基因组序列图谱绘制完成
近日，牡蛎基因组计划（Oyster Genome Project，OGP）项目组宣布，历时两年的牡蛎基因组序列图谱终于绘
制完成。这是世界上第一张养殖贝类的全基因组序列图谱，标志着基于短序列的高杂合度基因组拼接和组装技
术获得了重大突破。据悉，目前的基因组图谱已达到国际领先的基因组图谱标准。
水产养殖研究进入基因组时代！
近年来，我国的海水养殖业取得了长足发展。根据资料显示，2007年全国水产养殖总产量已达到 3490 万
吨，占世界水产养殖产量的 70%，其中海水养殖产量为 1384万吨，占到我国水产养殖产量的 41%。我国海水养
殖产量 75%以上是贝类，贝类养殖产业规模和产量均居世界首位。而牡蛎作为贝类的“模式种”，一直受到科学
家们的广泛关注。
鉴于国家海洋经济发展战略和现代生物学科的发展需求、牡蛎优越的经济价值及其潜在的基础研究价值，
2008年 5月，中国科学院海洋研究所研究员张国范博士和美国新泽西州立大学教授郭希明博士联合发起了牡蛎
基因组计划，并以深圳华大基因研究院为首选科技合作伙伴，组成了一支以中国科学院海洋研究所为核心的国
际牡蛎基因组研究团队。牡蛎基因组计划在科技部和大连獐子岛渔业集团股份有限公司的大力支持下完成。
摘自：科学时报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!

● ●