全 文 ：粤琼土沉香种源 /家系种子变异和早期生长分析
朱报著， 潘 文， 张卫华， 张方秋， 闫 菁
（广东省林业科学研究院，广东 广州 510520）
摘 要：土沉香（Aquilaria sinensis）为生产中药沉香的主要珍贵药用树种。 对广东省和海南省土沉香 7个种源在
广州市天河区开展早期生长测定，结果发现，种子千粒重、种子面积、场圃发芽率、0.5 年苗高、3 年树高和胸径在种源
间、家系间的差异均达极显著水平；土沉香种子千粒重平均为 182.96 g，种子面积平均为 0.86 cm2，场圃发芽率平均
为 39.09%，0.5年苗高平均为 0.22 m，3年平均树高和平均胸径分别为 2.68 m 和 2.75 cm； 土沉香种子千粒重与种子
面积、场圃发芽率存在极显著性正相关，与苗高呈正相关。经综合评选，评选出广东电白和海南临高 2个优良种源 16
个优良家系， 广东省和海南省入选家系个数分别为 7 个和 9 个， 且其树高和胸径平均选择增益分别为 8.5%和
20.43%。
关键词：土沉香； 种源； 家系； 种子特性； 生长表现
中图分类号：S567.1+9； S722.5 文献标识码：A 文章编号：1004-874X（2014）23-0020-06
Seed variation and early growth performance of Aquilaria
sinensis provenance or family in Guangdong and Hainan
ZHU Bao-zhu, PAN Wen, ZHANG Wei-hua, ZHANG Fang-qu,YAN Jing
(Guangdong Academy of Forest, Guangzhou 510520, China)
Abstract: Aquilaria sinensis is a main precious medicinal species in traditional Chinese medicine production. In this
study, seven provenances of A. sinensis from Guangdong and Hainan provinces were planted at Tianhe-Guangzhou city for
analyzing their early growth performance. The results showed that there were significant differences in thousand -seed
weight, seed size, nursery germination rate, 0.5-year seedling height, 3-year height and 3-year diameter-at-breast height
(DBH) among their provenances or families. A. sinensis thousand-seed weight per average was 182.96 g, average seed area
was 0.86 cm2, average nursery germination rate was 39.09%, 0.5-year average seed height was 0.22 m, average 3-year
height and 3-year DBH were 2.68 m and 2.75 cm. The thousand-seed weight, seed size and nursery germination rate of A.
sinensis had extremely significant positive correlation, and had positive correlation with height. With comprehensive
selection, Uis study identified 2 excellent provenances and 16 excellent families in Dianbai Guangdong and Lingao Hainan,
the numbers of selected family were 7 and 9 in Guangdong and Hainan provinces, and their mean selecting gains of height
and DBH were 8.5% and 20.43%, respectively.
Key words: Aquilaria sinensis; provenance; family; seed characteristics; growth performance
沉香为瑞香科（Thymelaeaceae）沉香属（Aquilaria）
植物含有带棕黑色树脂的干燥心材[1]，是中国和印度等
亚洲多数国家传统珍贵的药材和天然香料 [2]，沉香属 15
种植物均可生产沉香 [3－5]，因沉香独有一种龙涏香和檀
香混合的香味，这种混合香味目前仍无法人工合成，稀
有珍贵 [3]。 我国主要用于生产沉香的是土沉香
（Aquilaria sinensis）。土沉香又名白木香、女儿香、牙香、
莞香、六麻树、海南沉香等，主产于海南和广东，广西、
香港和云南有自然分布， 国家Ⅱ级重点保护野生植
物 [6]，珍稀濒危植物渐危种 [7]，广东省地道药材的“十大
广药”之一[1]。 国内外对土沉香的研究已有较多报道，主
要集中在自然分布[8-9]，植物群落[10]、种子生理生态 [11]、苗
木培育[12-13]、造林抚育[14-15]、化学成分分析[16-17]、沉香茶的
安全毒理学[18]、药材 GC指纹图谱[19]、遗传多样性研究[20-
21]等方面，鲜见有关土沉香种源/家系的选育研究报道。
为此，我们以广东和海南两省土沉香家系为试材，对两
省土沉香家系种子千粒重、种子形态、发芽率、实生苗
早期生长量进行测定分析， 以期获得生长表现优良的
种源或家系， 进而为土沉香优异资源的保护和开发利
用提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
小苗培育试验地： 位于广州市龙眼洞广东省林业
收稿日期：2014-08-20
基金项目：国家林业局林业公益性行业科研专项（201204303）
作者简介：朱报著（1966－），男，高级工程师，E-mail:zhu6103
0141@sina.com
广东农业科学 2014 年第 23期20
DOI:10.16768/j.issn.1004-874x.2014.23.031
年平均降雨量
（mm）
1786
1650
2072
2200
1990
2187
1790
年平均气温
（℃）
23.8
23.5
23.4
23.8
23
21.5
22.3
海拔
（m）
152
81
400
356
416
156
63
纬度
19°35′
19°49′
19°13′
19°03′
21°46′
23°14′
22°56′
经度
110°00′
109°43′
109°57′
109°53′
111°13′
115°35′
113°50′
家系编号
HNCM1-26
HNLG1-16，18-19
HNTC1-12
HNCZ1-5，7-13
GDDB4-15
GDLH1-6，8-22
GDDG13-20
家系
（个）
26
18
12
12
12
21
8
种 源
海南省澄迈县加乐镇岭下村
海南省临高县博厚镇多奋村
海南省屯昌县枫木镇枫木林场
海南省琼中县红岛乡辉草电站
广东省电白县沙琅镇番坑村
广东省陆河县上护镇鸡坑麻径村
广东省东莞市大岭山镇鸡翅岭村
表 1 土沉香种质资源收集情况
科学研究院中心苗圃，地处 113 022′6E、23 011′59N，
海拔 20 m，育苗基质为赤红壤土。
造林试验地：位于广州市龙眼洞林场天鹿湖工区，
地处 113028′18E、23012′22N；海拔 141～165 m，成土
母岩为花岗岩，土壤类型为赤红壤，土层深厚，养分较
低；南坡至西坡，坡度 20°，2 块试验地气候条件相同，
年平均温度 23℃，最冷月为 1 月，平均温度 13℃，最热
月为 8月， 平均温度 28.7℃； 年降雨量 1 638 mm，4～9
月的降雨量占全年的 80%，年平均湿度 79%。
1.2 试验材料
2008 年 6～7 月， 在广东省和海南省选取树龄 10～
20 年，生长健壮、树干较通直的母树，采种母树间距 50
m 以上，当果实由绿色转为黄褐色进行采收，采到的果
实及时运至广东省林业科学研究院苗圃进行净种处
理，每株母树采集种子约 500 g（表 1）。
1.3 试验方法
种子千粒重测定： 采集到的家系种子进行净种处
理，种子纯度大于 80%，种子千粒重测定采用百粒法进
行[22]。
种子面积测定：各家系随机抽取 40 粒种子，用游
标卡尺测量种子长和宽，种子面积为长×宽。
场圃发芽率测定：试验采用 3 次重复，每重复 100
粒种子，随采随播，撒播在预先准备的苗床，苗床用赤
红壤土做基质，上盖约 0.5 cm 河沙，保持苗床湿润，用
80%的遮阳网进行遮阳， 定期观察和记录种子发芽情
况，统计发芽率。
苗木培育和高生长测定： 种子发芽， 长出 2 片真
叶，根长 3.0～5.0 cm 时移至营养袋种植，营养袋规格为
高 13 cm，直径 7 cm，用赤红壤土做营养基质，移植后
30 d内覆盖透光度 70%遮阳网，保持土壤湿润，30 d 后
在全光照条件下培育， 按常规格的苗木培育方法进行
水肥管理。 2009 年 3 月，各家系选取中等高度苗木 33
株，测量苗高。
造林试验设计和调查：试验地原为大叶相思采伐林
地，2009年冬砍伐后，按行距 3 m开水平带，水平带宽约
80 cm， 株距 2 m 打穴， 穴长×宽×高规格为 40 cm×40
cm×30 cm，穴施沤熟鸡粪 1 kg，种植前 30 d完成表土回
填，2010年 3月中旬种植，种植苗平均高 48 cm，单株小
区，30次重复， 当年 8月进行全劈山除杂， 铲水平带杂
草，穴施挪威复合肥 0.1 kg；2011~2012 年 4月和 9月各
进行一次全劈山除杂，铲水平带杂草，穴施挪威复合肥
0.15 kg。 2012年 11月开展树高和胸径生长量调查。
方差分析采用裂区分组方差分析， 数据处理及分
析软件采用 Excel 2010 和 SAS 8.1 软件[23]。 方差分析的
线性模型为:
Yijk=μ+Pi+Fj（Pi）+eijk
式中，Yijk为杂种子代中父本为第 i 个种源的第 j 个家
系内的第 k 个观测值，μ 为总体平均值，Pi 表示种源效
应，Fi（Pi）表示种源内家系效应，eijk表示误差。
根据各种源和家系 3 年生树高和胸径生长量平均
值计算综合评定值 Wi， 计算 Wi的权重系数比例为 H∶
DBH=1∶1[24]。 种源和家系选择增益△G（％）＝ x
軃－μ
μ
（％），
式中 x为入选种源或家系的生长量平均值，μ 为群体的
生长量平均值。
2 结果与分析
2.1 种子性状测定
方差分析结果（表 2）表明：土沉香种子千粒重在种
源间和家系间的差异达极显著水平， 种子千粒重平均
为 182.96 g，海南屯昌最大，达 225.95 g，广东东莞次
之，为 194.21g ，广东电白排第 3 位，为 188.21 g，海南
澄迈最小，只有 166.24 g，海南屯昌种子千粒重是海南
澄迈的 1.36 倍；广东东莞种子千粒重变异系数最大，达
18.31%，海南琼中最小，只有 8.98%（表 3）。 研究还发
现，种子千粒重与经度和纬度没有直接关联性。
土沉香种子形态差异在种源间和家系间同样达极
显著水平（表 3）。 土沉香的种子面积平均为 0.86 cm2，
海南屯昌最大，平均为 0.96 cm2，其次是广东电白 0.94
cm2， 再次是广东东莞 0.88 cm2， 海南临高最小， 只有
21
变异系数（%）
59.35
变幅
1~95
均值
39.09
P 值
<0.0001
<0.0001
F 值
76.758
22.330
均方
5251.030
1480.861
方差和
31506.160
159933.011
自由度
6
108
变异来源
种源间
家系间
表 5 不同种源土沉香场圃发芽率方差分析结果
播种日期
07-08
07-11
07-13
07-13
07-08
07-29
07-14
最短
9
12
12
13
10
13
13
最长
15
16
15
16
12
15
17
变异系数（%）
65.11
33.30
48.74
65.32
51.20
67.80
48.57
标准差
23.53
16.99
27.21
20.30
21.96
17.56
18.84
变幅
4~89
9~87
7~91
2~95
8~94
1~66
6~67
均值
36.14
51.02
55.83
31.08
42.89
25.90
38.79
种源
HNCM
HNLG
HNTC
HNCZ
GDDB
GDLH
GDDG
表 6 不同种源土沉香种子发芽情况
场圃发芽率（%） 始发日期（d）
变异系数（%）
17.46
变幅
110~281.9
均值
182.96
P 值
<0.0001
<0.0001
F 值
22.087
109.94
均方
32.20113
32.20113
方差和
98994.43
331938.89
自由度
6
108
变异来源
种源间
家系间
表 2 不同种源土沉香种子千粒重方差分析结果
变异系数（%）
17.42
19.95
18.13
13.01
15.95
13.03
18.95
18.36
变幅
0.60~1.36
0.44~1.12
0.60~1.45
0.60~1.05
0.65~1.44
0.60~1.26
0.58~1.36
0.44~1.45
均值
0.85
0.77
0.96
0.76
0.94
0.87
0.88
0.86
变异系数（%）
17.30
12.67
15.50
8.98
9.76
17.16
18.31
17.46
变幅
110.0～208.0
149.8～242.2
174.1～281.9
152.3～203.9
164.5～216.0
131.0～239.7
139.7～230.3
110.0～281.9
均值
166.24
184.80
225.95
174.76
188.21
175.07
194.21
183.96
种源
HNCM
HNLG
HNTC
HNCZ
GDDB
GDLH
GDDG
平均
表 4 不同种源土沉香种子性状情况
千粒重（g） 种子面积（cm2）
P 值
<0.0001
<0.0001
<0.0001
<0.0001
<0.0001
<0.0001
F 值
60.266
18.212
60.154
12.673
37.810
13.926
均方
0.535
0.162
0.155
0.033
2.034
0.749
平方和
3.213
17.152
0.928
3.454
12.206
79.405
自由度
6
106
6
106
6
106
变异来源
种源间
家系间
种源间
家系间
种源间
家系间
性状
长
宽
长宽比
表 3 不同种源土沉香种子形态性状差异分析结果
0.77 cm2；海南屯昌种子面积是海南临高的 1.25 倍（表
4）。 从表 4 还可以看出，种子面积较大的种源，其种子
千粒重也相对较大。
土沉香种子场圃发芽率方差分析结果表明： 种源
间和家系间存在极显著差异 （表 5）。 土沉香播种 9 ～
17d开始发芽，场圃平均发芽率为 39.09%（表 6）。 海南
屯昌发芽率最高，平均为 55.83%，其次为海南临高，平
均为 51.02%，再次是广东电白，平均为 42.89%，广东陆
河最低，平均为 25.90%，海南屯昌最大发芽率是广东
陆河最小发芽率的 2.16 倍。 广东陆河场圃发芽率变异
系数最大，为 67.80%，其次是海南琼中，为 65.32%，再
次是海南澄迈，为 65.11%，海南临高变异系数最小，只
有 33.30%。 研究还发现，种子千粒重较大的种源，场圃
发芽率也相对较高。
22
变异系数（%）
30.00
变幅
0.07~0.47
均值
0.22
P 值
<0.0001
<0.0001
F 值
483.667
66.404
均方
0.653
0.090
方差和
3.921
9.689
自由度
6
108
变异来源
种源间
家系间
表 7 不同种源土沉香苗高方差分析结果（0.5 年生）
变异系数（%）
21.87
48.58
变幅
1.3~4.4
0.1~7.6
均值
2.68
2.75
P 值
<0.0001
<0.0001
<0.0001
<0.0001
F 值
13.963
3.967
18.642
4.240
均方
4.668
1.271
32.086
6.902
方差和
28.007
100.373
192.411
545.45
自由度
6
79
6
79
变异来源
种源间
家系间
种源间
家系间
性状
树高
胸径
表 8 不同种源土沉香树高和胸径方差分析结果（3 年生）
变异系数（%）
53.08
47.30
44.82
50.04
42.08
57.83
48.19
变幅
0.1~7.2
0.1~7.6
0.1~6.5
0.1~6.0
0.1~6.6
0.1~7.0
0.2~7.6
均值
2.63
2.85
2.72
2.42
3.17
2.30
2.71
变异系数（%）
22.55
21.08
20.59
22.47
20.35
24.38
22.34
变幅
1.3~4.4
1.3~4.0
1.3~4.0
1.3~4.0
1.3~4.3
1.3~4.0
1.3~4.2
均值
2.63
2.69
2.70
2.55
2.84
2.51
2.69
变异系数（%）
32.27
24.55
18.26
19.13
20.97
24.44
22.73
变幅
0.08~0.47
0.10~0.42
0.11~0.35
0.12~0.39
0.11~0.47
0.07~0.30
0.07~0.35
均值
0.22
0.22
0.23
0.23
0.31
0.18
0.22
种源
HNCM
HNLG
HNTC
HNCZ
GDDB
GDLH
GDDG
表 9 不同种源土沉香早期生长结果
苗高（m） 树高（m） 胸径（cm）
2.2 早期生长差异
不同种源土沉香 0.5 年生苗高、3 年生树高和胸径
方差分析结果表明：0.5年生苗高、3年生树高和胸径在
种源间和家系间差异极显著（表 7、表 8）。 0.5 年生苗期
高生长以广东电白生长最好，平均达 0.31 m，其次为海
南屯昌和海南琼中， 平均达 0.23 m， 广东陆河生长最
小 ， 只有 0.18 m。 变异系数以海南澄迈最大 ，达
32.27%，其次是海南临高，24.55%；海南琼中最小，只有
18.26%。 0.5 年生苗高最大的广东电白种源是广东陆河
种源的 1.72 倍（表 9）。广东陆河种源 0.5 年生苗生长量
最小，可能与种子成熟期较迟，苗期较短或与种子质量
有关。
3年生土沉香平均树高为 2.68 m，广东电白树高生
长量最大，平均为 2.84 m，屯昌次之，平均为 2.7 m，陆
河最小，只有 2.51 m，最大树高是最小树高的 1.13 倍。3
年生土沉香平均胸径为 2.75 cm，广东电白平均胸径最
大，平均为 3.17 cm，其次是海南临高，平均为 2.85 cm，
再次是海南屯昌平均为 2.72 cm，广东陆河的平均胸径
最小，只有 2.3 cm，最大胸径是最小胸径的 1.38 倍。 广
东陆河平均树高和平均胸径的变异系数最大， 分别为
24.38%和 57.83%， 广东电白最小， 分别为 20.35%和
42.08%。
2.3 相关性分析
相关分析结果（表 10）表明，种子千粒重与种子面
积、 场圃发芽率存在极显著性正相关， 与苗高呈正相
关；种子面积与苗高存在极显著性正相关，与场圃发芽
率呈正相关； 从而说明种子千粒重和种子面积大的种
源或家系，种子发芽率高，苗期生长较快。
2.4 优良种源/家系早期选择
根据种源综合评定值 Wi大小进行排序，表现较好
的种源为广东电白和海南临高， 其树高现实选择增益
分别为 5.97%和 0.37%， 胸径现实选择增益分别为
15.27%和 3.63%（表 11）。
考虑试验林生长只有 3 年， 优良家系入选率为
20%，根据家系综合评定值 Wi 大小进行排序，入选的
优良家系见表 12， 入选家系平均树高和平均胸径分别
苗高
1
场圃发芽率
1
0.172**
种子面积
1
0.023
0.492**
种子千粒重
1
0.324**
0.303**
0.012
性状
种子千粒重
种子面积
场圃发芽率
苗高
表 10 种子千粒重与种子面积、场圃发芽率、苗高的相关性分析
注：** 表示差异极显著。
23
增益
(%)
42.55
31.48
29.27
25.19
24.73
27.27
18.44
21.36
16.73
18.68
17.45
11.82
9.09
9.57
12.00
11.27
20.43
平均值
(cm)
3.92
3.62
3.55
3.44
3.43
3.50
3.26
3.34
3.21
3.26
3.23
3.08
3.00
3.01
3.08
3.06
3.31
增益
(%)
15.30
12.46
12.67
14.80
11.94
9.33
9.58
5.70
9.33
4.48
4.10
8.83
8.87
5.28
1.87
1.49
8.50
平均值
(m)
3.09
3.01
3.02
3.08
3.00
2.93
2.94
2.83
2.93
2.80
2.79
2.92
2.92
2.82
2.73
2.72
2.90
Wi
3.51
3.31
3.29
3.26
3.22
3.22
3.10
3.09
3.07
3.03
3.01
3.00
2.96
2.92
2.91
2.89
家系号
HNCM21
GDDB08
GDDB09
GDDB11
HNLG04
HNCM16
GDDG16
HNTC06
HNLG02
GDLH08
HNLG12
GDDB12
GDDB10
HNTC09
HNLG10
HNLG07
排序
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
平均
表 12 入选优良家系生长性状的综合评定
H DBH
增益
（%）
15.27
3.63
-1.09
-1.45
-4.36
-12
-16.36
平均值
（cm）
3.17
2.85
2.72
2.71
2.63
2.42
2.3
增益
（%）
5.97
0.37
0.75
0.37
-1.87
-4.85
-6.34
平均值
（m）
2.84
2.69
2.7
2.69
2.63
2.55
2.51
Wi
3.01
2.77
2.71
2.7
2.63
2.49
2.41
种源
GDDB
HNLG
HNTC
GDDG
HNCM
HNCZ
GDLH
排序
1
2
3
4
5
6
7
表 11 不同种源土沉香生长性状的综合评定
H DBH
为 2.9 m 和 3.31cm， 树高和胸径平均现实选择增益分
别为 8.5%和 20.43%。 从种源分析，广东电白和海南临
高各有 5个家系入选，分别占入选家系数的 31.25%。
3 结论与讨论
本研究参试群体来自广东省和海南省的土沉香种
源，方差分析结果表明：土沉香种子千粒重在种源间和
家系间的差异达极显著水平 ， 种子千粒重平均为
182.96 g，比杨德军从云南省林科院内采集的混合种子
种子千粒重 176 g 大 [25]，本研究采种地理跨度大，参试
种源和家系较多，结果应更为合理。 土沉香种子千粒重
在 110～281.9 g，比同属植物奇楠沉香（A. agallocha）的
种子千粒重 120～180 g 的变幅大 [26]，是与树种本身的生
物学特性，还是与采种跨度有关，还需进一步研究。 同
时种子千粒重又是体现种子大小与饱满程度的一项指
标，是检验种子质量、预测田间产量的重要依据之一，
通常千粒重大，充实饱满，胚大，遗传品质好，活力高，
贮藏物质多，出苗率高，培育的苗木粗壮。 本研究结果
土沉香种子千粒重与场圃发芽率存在极显著性正相
关，与胡德活等[27]研究的乐昌含笑具有相似的结果。
种子开始发芽时间除受自身生物学特性影响外，还
受播种温度、湿度、通气和光照等环境因素影响，始发时
间短的植物，可减少昆虫和鼠害啃食种子，有利于组织
生产活动。 土沉香播种 9～17 d开始发芽， 场圃发芽率
1%～95%，平均为 39.09%，与杨德军在云南省林科院内
播种 7～15 d完成发芽相近， 但发芽率低于他的研究结
果[25]，也与奇楠沉香 10～15 d开始发芽较为接近[26]，可能
本研究参试种源和家系较多，采种跨度较大有关。
试验林早期高生长是评价子代测定的重要指标，3
年生土沉香试验林平均树高和平均胸径分别为 2.68 m
和 2.75 cm，树高年平均生长为 0.89 m，与杨德军在云
南省林业科学院热带林业研究所山地造林 4 年生平均
为 0.81 m 相近[27]。 开展林木早期选择是缩短林木育种
周期的方法之一。 胡德活等对 3～4 年生杉木无性系测
定林进行早期选择， 筛选出 103 个优良无性系平均树
高增益达 13.98% ，达到了较理想的选择效果 [28]。 蔡燕
灵对广东樟树局部种源，7年生主要生长性状计算的综
合评定值进行评比，筛选出优良种源 2 个，并获得了理
想的选择增益[24]。本研究评定筛选出早期生长较好的广
东电白和海南临高种源 ， 其树高选择增益分别为
5.97%和 0.37% ， 胸径选择增益分别为 15.27%和
3.63%；筛选出优良家系 16 个，入选家系树高和胸径平
均选择增益分别为 8.5%和 20.43%。土沉香早期较速生
的优良种源或家系，后期的生长表现和成年后结香率、
出油率如何，还需进一步的测定分析。
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