全 文 ：江西农业学报　2008, 20(2):46 ～ 47ActaAgriculturaeJiangxi
江南油杉林植物种群竞争的研究
彭 彪1 ,盖新敏2
　 　收稿日期:2007-10-25
基金项目:福建省教育厅科研资助项目 (JA06062);宁德师专资助项目(2006Y001)。
作者简介:彭彪(1959-),男 ,福建屏南人 ,教授级高工 ,主要研究方向:森林培育、森林生态。
(1.宁德高等师范专科学校 ,福建 宁德 352100;2.福建省宁德市林业局 ,福建 宁德 352100)
摘　要:以江南油杉及其伴生树种在正常纯林和以伴生树种为优势种组成的混交林中的优势度为环境容纳量 ,用重要值
百分数求取种间竞争系数, 采用 Lotka-Volterra竞争方程研究江南油杉林的共优种群(江南油杉与其伴生树种)种间竞争关
系。结果表明:平衡时 ,江南油杉与其伴生树种相对优势度分别为 65.55%和 34.45%,说明未来江南油杉仍将处于支配地位。
关键词:江南油杉;伴生树种;混交林;竞争
中图分类号:S791.15　文献标识码:A　文章编号:1001-8581(2008)02-0046-02
StudyonInterspecificCompetitionamongKeteleeriacyclolepisForest
PENGBiao1 , GAIXin-min2
(1.NingdeTeachersColege, Ningde352100, China;2.NingdeForestryBureau, Ningde352100, China)
Abstract:Inthispaper, thepercentagesofimportancevalueofKeteleeriacyclolepisanditsassociatedspecieswereregardedas
themeasureofthecompetitiveparameter, andthedominantdegreeofnormalstandswereregardedastheirenvironmentalcapacity.
Thefinalresultsofcompetitionofinter-specieswerediscussedwithLotka-Volterraequation, whichshowedthattherelativedomi-
nantdegreeofKeteleeriacyclolepisanditsassociatedspecieswas65.55% and34.45% respectivelywhentheirbalancewasreached.
ThecommunitywasstilldominatedsignificantlybyKeteleeriacyclolepispopulation.
Keywords:Keteleeriacyclolepis;Associatedspecies;Mixedforest;Competition
　　江南油杉(Keteleeriacyclolepis)是松科油杉属的常绿
大乔木 ,是具有很高价值的用材树种。江南油杉枝叶茂
密浓绿 ,是优良的园林绿化树种 ,其树根含有胶质 ,民间
常用于造纸胶料。江南油杉是我国特有的树种 ,主要分
布于福建、浙江、江西 、广东 、广西、湖南、贵州、云南等省
区 ,大多呈散生或局部成片分布。由于人为砍伐、自身生
物学特性以及自然环境等综合因素的作用 ,目前江南油
杉资源日渐减少。因此 ,本文以福建省霞浦县水门乡天
然分布的江南油杉林为研究对象 ,探讨了江南油杉林种
群间的竞争关系 ,了解江南油杉林中各种群的地位和作
用及其他种群与江南油杉的相互关系 ,以期为江南油杉
林的经营管理 、开发利用 、人工混交林的营造 、种群的保
护等提供科学依据 。
1　研究地概况
研究地位于福建省霞浦县水门乡江家洋村 ,海拔
275-330m,面积约 4.3hm2。距离霞浦县城约 15km,地
理坐标:东经 120°12′50″、北纬 26°55′30″。属亚热带海洋
性气候 ,气候温暖 ,雨量充沛 ,春夏季温热多雨 ,秋冬季稍
干旱。据霞浦县气象局资料:霞浦县年平均气温 18.2
℃,年均降水量 1261.8 mm,降水日数约 170 d,年日照时
数 1601.8 h,无霜期日数约 296 d,极端最高气温 38.1
℃,极端最低气温 -6.3 ℃。土壤为山地红壤 ,母岩为花
岗岩。土壤腐殖质较丰富 ,水肥条件较好 。
2　调查方法
根据常规的植物群落学研究的取样技术 ,选取 6块
典型样地 ,各样地面积 20 m×20 m。测定每块样地的海
拔、坡向 、坡位及坡度 ,结果见表 1。在各样地内分别采
用相邻格子法布置 5 m×5m的小样方 ,对每个小样方进
行每木检尺 ,记录样方内所有个体的种名、树高、胸径 、冠
幅、枝下高(起测径阶≥5 cm)和各树种的调查密度、盖
度以及胸径 5 cm以下的幼苗、幼树的株数。将调查的每
块样地的每种乔木树种的密度 、盖度及出现频度换算成
相对值 ,并运用 J.T.Curtis和 K.P.Mclntosh提出的重要
值 =1/3×(相对多度 +相对频度 +相对优势度)整理计
算各种群的重要值[ 1、2] 。
表 1　江南油杉林群落及生境资料
样地号 海拔
(m)
坡向 坡位 坡度
(°)
种群密度
(株 /hm2)
优势度
(cm2 /hm2)
1 295 西南 中 11 680 124390
2 305 北 中 8 450 95279
3 280 西北 下 11 425 90140
4 315 东 上 10 965 124660
5 315 南 上 12 625 127330
6 300 西南 中 9 580 61169
3　竞争方程的建立与分析
调查区内现阶段江南油杉、马尾松(Pinusmasoni-
ana)、柳杉(Cryptomeriafortunei)、少叶黄杞(Englhardtia
fenzeli)、壳斗科(Fagaceaei)的一些种为优势树种 ,分布
不均匀 ,各样地内种群类型也不稳定 ,组分也有很大变
化 。由于环境资源的有限性 ,群落优势树种之间存在着
广泛的生态位重叠 ,对共同资源进行共享性竞争 ,制约着
江南油杉及其伴生树种的个体生长和种群数量大小。它
们之间的这种资源竞争可由竞争模型 Lotka-Voltera方
程表达 [ 3 ～ 9] :
dNi/dt=riNi[ 1 -(Ni+aijNj)/ Ki] (i≠j)
(1)
式中:i, j=1, 2, … , n(i≠j),表示 n个生长在一起的
物种;Ki表示种 i的环境容纳量;ri为种 i的内禀增长
率;aij表示种 j对种 i的竞争系数;Ni表示种 i的优势度 。
Ki、Ni在原定义中为种群密度 ,但由于种群密度受个体
大小的影响 ,不能准确地表示各优势树种在林分中的地
位和作用 ,因此本文用优势度代替密度 ,并用第 i种植物
纯林的正常成熟林的优势度作为 Ki值 ,江南油杉的 Ki
值为 183402 cm2 /hm2 ,取调查区以外一块生境相同或相
似 、以伴生树种作为优势种的混交林的优势度作为伴生
树种的 Ki值(为 188429 cm2 /hm2)。
由于亚热带森林群落的优势种较多 ,且江南油杉种
群及其伴生树种在群落中处于主林冠层 ,因此可以变通
地认为它们之间的相互影响是对称的 [ 3 ～ 5] ,即 aij=aji, aji
只与植物本身和代表这个生境的生态因素有关 。根据相
互作用等同的生态位重叠公式(2)计算竞争系数 [ 3 ～ 9] :
aij=aji=∑nl=1(PilPjl)/(∑
n
l=1Pil2∑
n
l=1Pjl2)1/2 (2)
原定义中 , Pil和 Pjl分别为种 i和种 j在 n个林分中
的优势度 。在森林群落中 ,重要值是相对密度 、相对频度
和相对优势度的综合指标 ,既包含了植物的显著度(相
对优势度),也重视了林下幼苗更新(相对密度)和个体
的分布相对频度 ,更能客观地反映植物在群落中的地位
和作用 [ 6] 。因此 ,本研究以重要值百分数代替原定义中
的相对优势度 。重要值百分数是某树种的重要值除以所
有种的总重要值而得到的 。 6个样地中江南油杉及其伴
生树种的重要值如表 2。根据重要值百分数按式(2)计
算得到江南油杉及其伴生树种间竞争系数为 0.9167。
由于 aij(i≠j)<1,说明江南油杉群落中植物种内竞争大
于种间竞争 ,江南油杉及其伴生树种之间有可能共存于
某个平衡点 [ 3 ～ 9] 。由于资源利用的全局重叠 ,平衡时就
有∑Ni>maxKi。在自然状况下 ,当 t※∞时 , dNi/dt=0,
即达到平衡状态 ,则 Ni+aijNj=Ki。这时有以下方
程组:
N1 +0.9167N2 =183402
0.9167N1 +N2 =188429
解此方程组得:N1 =66823.55, N2 =127171.86。
同时可知 N1 +N2 =193995.41 (cm2 /hm2)>Ki(i=
1, 2),则平衡时江南油杉及其伴生树种的重要值百分数
即可得出(见表 3)。
表 2　6块样地中江南油杉及伴生树种的重要值
样地
号
种间
关系
优势度
(cm2 /hm2)
相对优
势度(%)
相对密度
(%)
相对频度
(%)
重要值
(%)
1 A 74930 60.24 46.62 52.00 52.95
B 49460 39.76 33.38 48.00 40.38
2 A 40597 42.61 39.78 41.90 41.43
B 54682 57.39 60.22 58.10 58.57
3 A 20110 22.31 21.18 29.70 24.40
B 70030 77.69 78.82 70.30 75.60
4 A 54186 43.47 35.04 34.60 37.70
B 70474 56.53 64.96 65.40 62.30
5 A 61098 47.98 39.20 39.90 42.36
B 66232 52.02 60.80 60.10 57.64
6 A 20001 32.70 23.10 36.10 30.63
B 41168 67.30 76.90 63.90 69.37
　注:表中 A、B分别代表江南油杉和伴生树种。
表 3　平衡时种间的重要值百分数
项目 江南油杉 伴生树种 合计
优势度 66823.55 127171.86 193995.41
平衡时相对优势度(%) 65.55 34.45 100
现阶段相对优势度(%) 38.68 61.32 100
根据表 3从理论上可以预测 ,江南油杉群落在自然
状况下 ,仍然维持江南油杉占优势的由多树种组成的复
杂混交林群落。所以随着时间的推移 ,群落不断演替发
展 ,江南油杉的数量将有所增加 ,而其伴生树种将有所减
少 ,理论上江南油杉将始终占优势地位。
4　结论
明确江南油杉与其伴生树种种间关系是探讨江南
油杉濒危机制、保护江南油杉资源和营造人工江南油杉
混交林树种合理选择 、混交模式优化及高效生态系统组
建的基础。从本文所揭示的竞争结果可以看出 ,江南油
杉及其伴生树种的优势度之和达 193995.41cm2 /hm2 ,这
大于任一 Ki值 ,说明由江南油杉及其伴生树种组成的群
落 ,由于生态位的叠加而能够更加充分利用环境资源。
这对人工干预江南油杉林的生长、人工混交林树种配置
具有较好的理论指导作用。
江南油杉群落物种数量动态总是受到种内、种间种
群争夺资源的影响与制约 。本研究采用 Lotka-Voltera
竞争方程研究其种间竞争关系 ,预测结果表明平衡时江
南油杉与其伴生树种的优势度分别为 65.55%和
34.45%,呈共优状态。随着群落的不断演替 ,江南油杉
种群将一直处于优势地位。
参考文献:
[ 1] 洪伟.闽江流域森林生态研究 [ M].厦门:厦门大学出版社 ,
2000. (下转第 59页)
47　2期　　　　　　　　　　　　　　彭彪等:江南油杉林植物种群竞争的研究
值)。常规方法测定的有效 K变幅范围(n=100)为 50 ～
285 mg/kg,均值为 96.1 mg/kg;M3法测定的有效 K变幅
范围 (n=100)为 50.2 ～ 265.4 mg/kg,均值为 91.39
mg/kg。
2.4　土壤有效 Fe、Mn、Cu、Zn的结果比较　对 100个
样品采用 M3-原子吸收分光光度法测定土壤有效 Fe、
Mn、Cu、Zn,并与常规方法(DTPA法)进行了比较。由表
3可见 ,两种方法测定的土壤有效 Fe、Mn的相关性较高 ,
测定的土壤有效 Cu、Zn的相关性略低。
表 3　Mehlich3法与 DTPA法测定土壤有效 Fe、Mn、Cu、Zn的结果比较
元素名称 测定值(mg/kg)DTPA法 Mehlich3法 回归方程 相关系数
Fe 11.7～ 176.2(46.20) 45.9～ 563.84(132.81) y=3.0121x+ 6.4025 0.8598
Mn 1.1～ 88.7(22.10) 2.3～ 186.27(49.34) y=1.9808x+5.5264 0.8305
Cu 1.3～ 18.2(4.90) 0.87～ 48.59(12.20) y= 2.0711x+ 1.4167 0.7601
Zn 0.5～ 9.6(2.00) 2.1～ 27.4(5.88) y= 2.2888x+ 1.6621 0.6255
　注:括号内为平均值。 y、x分别代表Mehlich3法和常规方法(DTPA法)的测定值。
3　讨论
我国关于 Mehlich3浸提剂的研究开展得很早 。
1982年 ,我国江苏省农科院段秀泰跟从 Mehlich教授进
修后将该方法介绍到国内并开展了有关研究。 Mehlich
教授在他发表的论文中提出 M3浸提剂适用于所有酸性
土壤和中性土壤 [ 5] 。
根据上述对兴国县 100个土壤样品的分析结果 ,可
以看到 Mehlich3试剂提取的 P、K与目前广泛应用的常
规 Bray法和 NH4OAc法的结果相关性较高(图 1 ～ 2),
相关系数分别达到了 0.9242、0.9498,这说明 Mehlich3
法适合测定我县水稻土不同土种的土壤样品。比较可
知 ,该法对酸性土壤有效 P的提取量比常规方法高出
61.7%。Mehlich3法提取的土壤有效 K量与 NH4OAc
法相近 ,此结果与宋建兰等 [ 2]得到的结果相一致。
对于土壤有效微量元素 Fe、Mn、Cu、Zn的测定 ,比较
Mehlich3-原子吸收分光光度法与 DTPA法的测定结果
(表 3)可知 , Mehlich3法对 Fe、Mn、Cu、Zn的提取量均值
均在常规 DTPA法的 2倍以上。 Mehlich3法对 Fe、Mn、
Cu、Zn的测定结果与 DTPA法的测定结果相关性均较
高,相关系数分别达到了 0.8598、0.8305、0.7601和
0.6255;此结果与宋建兰等 [ 2]得到的酸性土壤测定结果
相似。
4　结论
Mehlich3方法与常规方法测定土壤有效 P、K的相
关系数分别达到了 0.9242、0.9498。
Mehlich3方法测定土壤有效 Fe、Mn、Cu、Zn的结果
显示 ,其与DTPA法之间的相关系数分别达到 0.8598、
0.8305、0.7601和 0.6255。
Mehlich3方法测定土壤养分比常规方法效率更高 ,
便于自动化 ,在测土配方施肥批量化检测中有着广阔的
应用前景。
参考文献:
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(上接第 47页)
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59　2期　　　　　　　　　　黄明等:Mehlich3与常规方法测定兴国县土壤肥力的相关性分析