全 文 ：馨香玉兰及其伴生树种的生态位研究
*
邵金平，李贵祥，柴 勇，毕 波，蔡雨新，李品荣，方 波
(云南省林业科学院，云南 昆明 650201)
摘要:在云南西畴县及麻栗坡县馨香玉兰天然分布比较集中的地区进行了馨香玉兰的群落学调查，以研究馨香
玉兰及其伴生树种的生态位特征。结果表明，馨香玉兰在所调查的全部样方中均有分布，它的两种生态位宽度
指数即 B(sw)和 B(L)均较高，在资源轴上优势地位明显;馨香玉兰与其他树种的生态位相似性比例在 0. 403 ～
0. 682之间，与群落建群种如青冈、西畴润楠和圆果化香树的相似性程度较高，表明它与这些树种在生境需求上
具有一定的相似性，对资源有共享趋势;馨香玉兰与其他树种相互间的生态位重叠值较高，表明馨香玉兰与其
主要伴生树种间的竞争较激烈。
关键词:馨香玉兰;伴生树种;生态位
中图分类号:Q 948 文献标识码:A 文章编号:1672 － 8246 (2015)01 － 0064 － 05
Ecological Niche of Endangered Plant Magnolia odoratissima
and Its Associated Tree Species
SHAO Jin-ping，LI Gui-xiang，CHAI Yong，BI bo，CAI Yu-xin，LI Pin-rong，FANG Bo
(Yunnan Academy of Forestry，Kunming Yunnan 650201，P. Ｒ. China)
Abstract:The community characteristics of M. odoratissima in Xichou county and Malipo county of Yunnan prov-
ince were surveyed and analyzed， with the aim to study the niche characteristics of endangered plant
M. odoratissima and its associated tree species． The results showed that M. odoratissima was found in all the sample
plots surveyed，with high niche breadth (Shannon weiner，Levins index)，and dominant role in resource axis．
The niche similarity proportion between M. odoratissima and other tree species ranged from 0. 403 to 0. 682，with
higher similarity to other dominant species in the community such as Cyclobalanopsis glauca，Machilus sichourensis
and Platycarya longipes，which indicated that M. odoratissima had similar requirement for habitat with these associ-
ated species， and share the environmental resources. Besides the relationship with these dominant species，
M. odoratissima had high niche overlap with other tree species in the community． This study indicated the severe
competition between M. odoratissima and its associated tree species in the community．
Key words:Magnolia odoratissima;associated tree species;ecological niche
馨香木兰 (Magnolia odoratissima)是木兰科
(Magnoliaceae)乔木树种，国家二级重点保护野生
植物，按 IUCN地方濒危等级标准评价属 “极危种
(CＲ)”，仅分布于云南省的广南、西畴等县，为
云南特有种。研究馨香玉兰及其伴生树种的生态位
特征有助于了解它们所处群落中各优势树种的演替
过程及生态适应性变化规律，对揭示馨香玉兰种群
在群落中的功能地位、生态适应性及生态相似性具
第 44 卷 第 1 期
2015 年 2 月
西 部 林 业 科 学
Journal of West China Forestry Science
Vol. 44 No. 1
Feb. 2015
* 收稿日期:2014 － 11 － 04
基金项目:林业公益性行业科研专项 (201304306) ，云南省基金面上项目 (2007C122M)。
第一作者简介:邵金平 (1973 －) ，男，工程师，主要从事珍稀濒危植物繁育及森林资源培育方面的研究。E-mail:jpshao1973@163. com
通讯作者简介:柴 勇 (1976 －) ，男，副研究员，主要从事珍稀濒危植物保护及森林生态学方面的研究。E-mail:chaiyongg@163. com
有重要意义［1］。
1 研究区概况
研究区位于云南省西畴县新马街乡和麻栗坡县
大坪镇，属滇东岩溶区的南端。研究区多为石灰岩
山地，地势沿山脊起伏变化不大，相对高差较小。
气候属亚热带季风气候，年均气温 15. 9 ℃，年均
降雨量 1 294 mm，年均相对湿度为 82 %。年日照
时数 1 500 ～ 1 600 h，年均无霜期 340 ～ 360 天。土
壤以发育在砂岩、砂页岩上的红壤或红褐壤为主。
由于水热条件较好，植被生长繁茂，地带性植被为
南亚热带常绿阔叶林。馨香玉兰所在群落可分为圆
果化香树 (Platycarya longipes)林、青冈 (Cy-
clobalanopsis glauca)林、西畴润楠 (Machilus si-
chourensis)林等几种类型［2］。在各群落类型中，
成层现象明显，可以分为乔木层、灌木层和草本
层，层间植物少，地被层不发达。乔木层主要树种
有圆果化香树、青冈、西畴润楠、红梗润楠 (Machil-
us rufipes)、密花树 (Ｒapanea neriifolia)、三股筋香
(Lindera thomsonii)、飞蛾槭 (Acer oblongum)、清香
木 (Pistacia weinmannifolia)、小鹅耳枥 (Carpinus
parva)等。灌木层高 0. 5 ～ 3. 0 m，层盖度 30 % ～
60 %，主要种类有尖子木 (Oxyspora paniculata)、
臭荚蒾 (Viburnum foetidum)、金樱子 (Ｒosa laeviga-
ta)、细腺萼木 (Mycetia gracilis)、云南九节 (Psy-
chotria yunnanensis)、长节香竹 (Chimonocalamus
longiusculus)等。草本层分布不均，常集中生长在
群落的空旷地带，高度一般为 5 ～ 50 cm，无明显层
次分化，盖度一般为 20 % ～30 %或更高。
2 研究方法
2. 1 野外调查
选择西畴县新马街乡和麻栗坡县大坪镇馨香玉
兰分布比较集中的地段，进行了馨香玉兰群落学的
调查。各地段的环境概况见表 1。乔木样方的面积
为 20 m × 20 m，其内做 4 个 5 m × 5 m 的灌木样
方，4 个 1 m × 1 m 的草本样方。乔木树种采用每
木调查法，记录每株乔木的种名、胸径、枝下高、
冠幅等;对灌木也进行每株 (丛)调查，单株记
录均高，并记录盖度目测值;草本记录种名、株
数、均高和盖度等，共做 400 m2 的样方 8 个，25
m2 的样方 32 个，1 m2 的样方 32 个，在每个样方
的典型地段用常规方法采集土样，带回实验室进行
定量分析。
表 1 研究地概况
Tab. 1 Site conditions of sample plots
项目 新马街乡 大坪镇
地理位置(北纬) 112°02 ～112°52 114°01 ～114°06
年平均气温 /℃ 14. 3 15. 1
年均降水量 /mm 1 118. 7 1 055. 6
主要成土母质 石灰岩 石灰岩
土壤类别
棕壤土及褐土
棕壤土
黄棕壤土
林分密度
/N·hm －2
500 ～2 000 800 ～1200
林分起源 天然萌生林 天然萌生林
主要混交树种 落叶阔叶 落叶阔叶
分布海拔 /m 800 ～1 500 600 ～1 200
枯落物层厚度 较厚 较厚
人为干扰程度 较小 轻微
2. 2 生态位分析方法
以样方作为资源状态，乔木树种的重要值为指
标，对馨香玉兰种群及其主要伴生树种的生态位宽
度、生态位相似性比例及生态位重叠进行定量计
算［3］。计算公式如下。
B(sw)= － 1 / lnr ×∑
r
j = 1
Pij × lnPij
B(L)= 1 / (r ×∑
r
j = 1
P2ij)
Cih = 1 －
1
2 ∑
r
j = 1
│Pij － Phj│ =∑
r
j = 1
min (Pij，Phj)
Lih = B(L)i∑
r
j = 1
Pij × Phi
Lhi = B(L)h∑
r
j =1
Pij × Pih，式中，B(sw)为物种 i 的
Shannon-Wiener生态位宽度指数，其域值 ［0，1］。
B(L)为物种 i 的 Levins 生态位宽度指数，其域值
［1 / r，1］。Pij为物种 i利用第 j资源占它利用全部资
源的比例，即 Pij = nij / yi，yi =∑
n
i =1
nij，nij为物种 i 在
第 j资源位的重要值，yi 为物种 i所利用全部资源位
的重要值之和;r为资源位数 (即样地数) ;Cih为物
种 i和物种 h的相似性程度，其域值 ［0，1］;Lih为
物种 i重叠物种 h 的生态位重叠指数，Lhi为物种 h
重叠物种 i的生态位重叠指数，均有域值 ［0，1］。
3 结果与分析
3. 1 群落主要树种的生态位分析
在 8 块样方中，共调查到乔木树种 69 种。由
56第 1 期 邵金平等:馨香玉兰及其伴生树种的生态位研究
于篇幅原因，在计算与分析时只保留了 8 块样方中
至少出现 4 次的乔木树种，共 10 种。以重要值作
为各树种的数量特征计算各样方主要树种的生态位
特征 (表 2)。
表 2 馨香玉兰及其主要伴生树种的生态位宽度
Tab. 2 Niche breadth of Magnolia odoratissima and its major associated tree species
序号 植物名称 Pi1 Pi2 Pi3 Pi4 Pi5 Pi6 Pi7 Pi8 B(L) B(sw)
1 馨香玉兰 0. 064 0. 133 0. 190 0. 216 0. 051 0. 093 0. 153 0. 100 0. 837 0. 952
2 圆果化香树 0. 301 0. 245 0. 102 0. 073 0. 149 0. 082 0. 040 0. 008 0. 636 0. 860
3 青冈 － － 0. 138 0. 244 0. 210 0. 131 0. 278 － 0. 577 0. 753
4 小鹅耳枥 0. 038 0. 074 0. 213 0. 327 0. 235 0. 052 － 0. 061 0. 565 0. 806
5 针齿铁仔 0. 178 0. 096 － － 0. 336 0. 115 － 0. 276 0. 514 0. 722
6 三股筋香 － 0. 036 0. 399 － 0. 108 0. 213 0. 120 0. 125 0. 506 0. 755
7 粗糠柴 0. 258 0. 345 － － － － 0. 150 0. 247 0. 464 0. 648
8 西畴润楠 － 0. 273 － 0. 261 － 0. 060 0. 052 0. 353 0. 456 0. 671
9 密花树 0. 080 0. 038 0. 533 － 0. 204 0. 056 0. 069 0. 020 0. 366 0. 678
10 椭圆叶石楠 － 0. 091 － 0. 576 0. 109 － 0. 174 0. 049 0. 325 0. 592
注:馨香玉兰 (Magnolia odoratissima)、圆果化香树 (Platycarya longipes)、青冈 (Cyclobalanopsis glauca)、小鹅耳枥 (Carpinus parva)、针
齿铁仔 (Myrsine semiserrata)、三股筋香 (Lindera thomsonii)、粗糠柴 (Mallotus philippensis)、西畴润楠 (Machilus sichourensis)、密花树
(Ｒapanea neriifolia)、椭圆叶石楠 (Photinia beckii)
生态位宽度是指物种对资源开发利用的程度，
生态位宽度越大，表明该物种的特化程度越小，对
环境的适应能力就越强［4］。从表 2 可看出，馨香玉
兰及其主要伴生树种的生态位宽度值均较高，B(L)
值在 0. 325 ～ 0. 837 之间，B(sw)值在 0. 592 ～ 0. 952
之间。馨香玉兰在所有样方中均有分布，因而它的
两种生态位宽度指数均最高，在资源轴上优势地位
明显。但这并不意味着馨香玉兰对该环境有较强的
适应能力，因为馨香玉兰是此次调查的目的树种，
它在所有样方中都有分布是由于人为因素造成
的［3］。圆果化香树的生态位宽度指数仅次于馨香
玉兰而高于其他树种，是馨香玉兰最重要的伴生树
种。这是由于圆果化香树在调查区域具有较强的适
应性，在所有调查样方中均有分布，并常为乔木上
层的优势树种，分布广、数量多、重要值高，对资
源利用特别是对光资源利用的优势明显［5］。青冈、
小鹅耳枥、针齿铁仔和三股筋香为喜光或较喜光树
种，幼年稍耐庇荫，目前在群落中位于乔木下层，
对林内资源的利用能力较强，因而它们的生态位宽
度值也较高［5］。除此以外，西畴润楠仅在 7 号、8
号样方中重要值较高，但在其他样方的重要值不明
显，粗糠柴、密花树和椭圆叶石楠在群落中出现的
频率都不高，多以孤立木的状态零星分布，且常处
于乔木中、下层，它们对生境的要求较严格，因而
生态位宽度稍低。
伴生树种生态幅度越大，则树种本身在群落中
受到的竞争压力也越大。馨香玉兰的主要伴生树种
生态位宽度值 B(L)值均超过 0. 3，B(sw)值均超过
0. 5，可见其在群落中受到的竞争压力较大，生存
空间有限。
3. 2 生态位相似性比例及生态位重叠
馨香玉兰及其主要伴生树种的生态位相似性比
例 (Cih)和分配统计见表 3。群落中生态位相似
性比例在 0. 6 以上的有 4 对，占 8. 89 %;在 0. 5 ～
0. 6 的有 11 对，占 24. 44 %;在 0. 4 ～ 0. 5 的有 14
对，占 31. 11 %;在 0. 3 ～ 0. 4 的有 7 对，占
15. 56 %;在 0. 2 ～ 0. 3 的有 6 对，占 13. 33 %;在
0. 2 以下的有 3 对，占 6. 67 %。其中相似性比例
在 0. 4 以上的共有 29 对，占总种对数的 64. 44 %，
表明群落内馨香玉兰及其主要伴生树种对资源的利
用相似性程度较高。
馨香玉兰与其他树种的生态位相似性比例在
0. 403 ～ 0. 682 之间，其中与群落建群种如青冈、
西畴润楠和圆果化香树的相似性程度都较高，反映
出馨香玉兰与这些树种生境需求上具有一定的相似
性，对资源有共享趋势，由于这些树种都具有很强
的竞争能力，显然对馨香玉兰的生长不利。与针齿
铁仔、粗糠柴等树种间的相似性程度相对较小，表
明它们在生境需求上存在一定差异。
生态位重叠反映的是两个种群在某些生态因子
联系上的相似性，生态位重叠越小，种间的生态相
似性越小［1］。馨香玉兰及其主要伴生树种的生态
66 西 部 林 业 科 学 2015 年
位重叠值 (表 3)在 0. 011 ～ 0. 145 (Lih)之间和
0. 009 ～ 0. 095 (Lhi)之间，大于 0. 05 所占的比例
分别为 73. 33 % (Lih)和 55. 56 % (Lhi)，表明这
些树种间的生态位重叠程度普遍较高。生态位重叠
值高说明这些树种的生态习性差异较小，对环境的
要求较为一致，因而彼此间的竞争比较强［7］。目
的树种馨香玉兰与其他树种相互间的生态位重叠值
都较高，(Lih)值全部在 0. 06 以上，(Lhi)值全部
在 0. 04 以上，可见馨香玉兰与其主要伴生树种间
的竞争也是相当激烈的。综上分析，馨香玉兰与其
伴生树种生态位重叠值较高，相互间存在较剧烈的
竞争，整个群落主要树种的生态位分化程度较低，
种间竞争关系较强。
表 3 馨香玉兰及其主要伴生树种的生态位相似性比例及生态位重叠
Tab. 3 Niche similarity proportion and niche overlap between Magnolia odoratissima and its major associated tree species
种对 Cih Lih Lhi 种对 Cih Lih Lhi
1-2 0. 554 0. 091 0. 069 3-10 0. 528 0. 122 0. 069
1-3 0. 650 0. 121 0. 083 4-5 0. 460 0. 065 0. 059
1-4 0. 682 0. 123 0. 083 4-6 0. 470 0. 074 0. 067
1-5 0. 403 0. 066 0. 041 4-7 0. 172 0. 028 0. 023
1-6 0. 589 0. 114 0. 069 4-8 0. 448 0. 074 0. 059
1-7 0. 447 0. 092 0. 051 4-9 0. 565 0. 097 0. 063
1-8 0. 562 0. 119 0. 065 4-10 0. 560 0. 127 0. 073
1-9 0. 488 0. 117 0. 051 5-6 0. 383 0. 051 0. 050
1-10 0. 560 0. 145 0. 057 5-7 0. 521 0. 076 0. 068
2-3 0. 446 0. 054 0. 049 5-8 0. 432 0. 067 0. 059
2-4 0. 496 0. 073 0. 065 5-9 0. 398 0. 051 0. 036
2-5 0. 513 0. 088 0. 071 5-10 0. 250 0. 030 0. 019
2-6 0. 377 0. 057 0. 045 6-7 0. 280 0. 031 0. 028
2-7 0. 551 0. 108 0. 079 6-8 0. 273 0. 037 0. 033
2-8 0. 426 0. 061 0. 044 6-9 0. 687 0. 131 0. 095
2-9 0. 474 0. 080 0. 046 6-10 0. 313 0. 021 0. 014
2-10 0. 322 0. 056 0. 029 7-8 0. 572 0. 088 0. 086
3-4 0. 643 0. 095 0. 093 7-9 0. 207 0. 023 0. 018
3-5 0. 324 0. 049 0. 044 7-10 0. 291 0. 032 0. 023
3-6 0. 496 0. 080 0. 070 8-9 0. 166 0. 011 0. 009
3-7 0. 150 0. 024 0. 019 8-10 0. 454 0. 092 0. 066
3-8 0. 356 0. 050 0. 039 9-10 0. 236 0. 014 0. 013
3-9 0. 466 0. 082 0. 052
综合各分析结果可以看出，馨香玉兰种群虽然
在各个资源轴上与部分种群之间的生态位重叠较
大，但在总的资源利用上表现出分异性与互补性，
不会导致过度激烈的竞争，各种群可以共同生存与
发展;而且馨香玉兰种群的生态位宽度较大，对各
资源利用较充分，以其强大的深根系及高度占据着
空间优势［7］。因此馨香玉兰群在其适生的条件下
优势性较为明显，种群可以得到稳定的生存与发
展，以及干扰后的恢复。
4 结语
(1)馨香玉兰及其主要伴生树种的生态位宽
度值均较高，B(L)值在 0. 325 ～ 0. 837 之间，B(sw)
值在 0. 592 ～ 0. 952 之间。馨香玉兰在所有样方中
均有分布，因而它的两种生态位宽度指数均最高，
在资源轴上优势地位明显。馨香玉兰的主要伴生树
种生态位宽度值 B(L)值均超过 0. 3，B(sw)值均超过
0. 5，可见其在群落中受到的竞争压力较大，生存
空间有限。
76第 1 期 邵金平等:馨香玉兰及其伴生树种的生态位研究
(2)馨香玉兰与其他树种的生态位相似性比
例在 0. 403 ～ 0. 682 之间，其中与群落建群种如青
冈、西畴润楠和圆果化香树的相似性程度都较高，
反映出馨香玉兰与这些树种在生境需求上具有一定
的相似性，对资源有共享趋势，由于这些树种都具
有很强的竞争能力，显然对馨香玉兰的生长不
利［9］。目的树种馨香玉兰与其他树种相互间的生
态位重叠值都较高，馨香玉兰与其主要伴生树种间
的竞争也是相当激烈的。随资源轴的增加，总的生
态位宽度减小［10］。说明多维资源轴利用中，基础
生态位中可实现的部分减少，其原因有待进一步研
究。
(3)馨香玉兰种群在土壤厚度空间资源中优
势明显，其对土壤养分等利用的功能与机理在今后
的研究中应予以重视。
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