全 文 ：第 36 卷　第 4 期 西北农林科技大学学报(自然科学版) Vol.36 No.4
2008 年 4 月 Journal of No rthwest A&F Univer sity(Na t.Sci.Ed.) April 2008
火地塘林区铁杉生长规律研究＊
彭舜磊1 ,王得祥2
(1西北农林科技大学资源环境学院 ,陕西 杨凌 712100;
2 陕西秦岭森林生态系统国家野外科学观测研究站 ,陕西宁陕 711600)
[ 摘　要] 　【目的】探讨火地塘林区铁杉的生长规律 , 为合理保护和培育铁杉珍稀资源提供参考。【方法】以火
地塘林区铁杉解析木资料为基础 ,运用 S PSS 软件进行回归分析 , 分别建立了铁杉胸径 、树高 、材积与树龄的数学模
型 ,用标准地调查的实测值验证模型的精确性。用根据解析木得到的生长量实测值与模型预测的理论值分别绘制胸
径 、树高 、材积平均生长量和连年生长量曲线 ,并对其生长规律进行分析。【结果】建立的生长模型拟合效果较好。铁
杉胸径连年生长量的最大值出现在 35 ～ 45 年 , 105 ～ 115 年仍保持较高的生长水平;平均生长量在 45 年以前逐年提
高 , 45 年后稳定在一个较高的水平。树高生长在 10 年以内生长缓慢 , 连年生长量最大值出现在 35 ～ 45 年和 105 ～
125 年 , 平均生长量在树龄大于 10 年后一直维持在一个稳定的水平。材积连年生长量和平均生长量的最大值出现在
105 年以后。【结论】建立的生长模型准确性高 , 可用于铁杉生长规律的预测。铁杉是寿命较长 、生长缓慢 、但持续生
长时间较长的树种 ,在其生命周期内有 2 个速生期 , 分别是在树龄 35～ 45年和 105 ～ 125 年。
[ 关键词] 　铁杉;生长模型;生长曲线;生长规律;火地塘林区
[ 中图分类号] 　S791.170.1 [文献标识码] 　A [ 文章编号] 　1671-9387(2008)04-0083-06
Growth law of Tsuga chinensis in Huoditang Forest Region
PENG Shun-lei1 ,WANG De-xiang2
(1 Col lege o f R esou rces and En vironment , Northwest A &F Universi ty ,Y ang ling , Shaan xi 712100 , China;
2 Na tiona l Forest Ecosystem Research S tat ion in S haan xi Qin ling Mounta in , N ing sh an , Shaan xi 711600 , Ch ina)
Abstract:【Objective】The study is to find the grow th law of Tsuga chinensis in Huoditang reg ion in
order to pro vide the reference o f reasonable pro tecting and nurturing rare resource s of Tsuga chinensis.
【Method】Based on the data of the analy tical t rees in Huodi tang region , this paper used SPSS sof tw are to
build the optimal g row th models of diameter , tree height and volume.T he data col lected from the investig a-
tion plo ts w ere used to check the accuracy of the models.Acco rding to the da ta o f the analyt ical t rees and
the predictable data ,we drew the average g row th curve , yea r af ter y ear g row th curve compactly and studied
the g row th law deeply .【Result】The result show ed that the residuals w ere ve ry li t tle w hich indicated the
grow th models had bet ter perfo rmance.During the age of 35-45 years , the year after year g row th of DBH
reached the max imum.This g row th st ill kept higher lever during the age o f 105 -115 years.Average
grow th increased year by year befo re the age o f 45 years.A fter that , this g row th sti ll kept a higher velocity
steadi ly.Befo re the age of 10 years , the height g rew slow ly.After that , average g row th maintained a steadi-
ly lever.The peak g row th of the t ree height appeared during the age o f 35-45 ,105-125 years.T he year
af ter year grow th o f volume reached the max imum af ter the age of 105 years.But the mean g row th of vo l-
＊ [ 收稿日期] 　2007-04-06
[ 基金项目] 　国家林业局“948”引进项目(2005-4-20);西北农林科技大学“青年学术骨干”人才支持计划项目
[ 作者简介] 　彭舜磊(1974-),男 ,河南上蔡人 ,工程师 ,在读硕士 ,主要从事森林生态和近自然森林经营研究。
[ 通讯作者] 　王得祥(1966-),男 ,青海乐都人 ,教授 ,博士生导师 ,主要从事森林生态和森林可持续经营研究。
ume didnt meet the top value at the age of 150 years ,which indicated T suga chinensis had not arrived the
amateur age at the age of 150 years.【Conclusion】The models w e buil t had good performance and could be
used to predict the g row th law of Tsuga chinensis.Tsuga chinensis has a longer life expectancy , slow
grow th ,but the continuous grow th of the t rees longer has tw o life cycles respectively at the age of 35-45 ,
105-125 years.
Key words:Tsuga chinensis;grow th model;g row th curve;g row th low ;Huoditang Fo rest Region
　　铁杉(Tsuga chinensis)为松科铁杉属常绿乔
木 ,是我国的特有珍稀树种 ,分布于秦岭以南及长江
流域各省 ,秦岭为其分布的北界[ 1] 。铁杉是耐荫性
较强 、生长较慢 、寿命较长的树种 ,喜温暖湿润的山
地气候 ,多生长于谷边山坡上[ 2] 。在秦岭火地塘林
区 ,铁杉分布在海拔 1 500 ～ 2 500 m 的中山地带 ,
常与华山松 、漆树 、槭树等形成针阔混交林 ,林中铁
杉古树 、大树众多 ,非常珍贵 ,多为顶级群落[ 3-5] ,铁
杉对秦岭的水源涵养 、水土保持 、生态系统形成与维
护起着十分重要的作用。研究其生长规律不仅有利
于铁杉种群的培育和保护 ,而且对南水北调中线工
程水源涵养林的培育和建设均有重要的理论和现实
意义 。
目前 ,有关铁杉(Tsuga chinensis)的研究文献
较少 ,张仰渠[ 1]对铁杉生长特性进行了研究;彭鸿[ 6]
对铁杉群落进行了定量分析;Zobel等[ 7] 研究了环
境 、苗龄和种源对铁杉叶子抵抗力的影响[ 7] 。但对
铁杉生长模型和生长规律的研究尚未见报道。为
此 ,本研究对铁杉胸径(D)、树高(H)、材积(V)与树
龄(T)之间的数学模型进行了研究 ,分别绘制了铁
杉胸径 、树高和材积的生长过程曲线 ,并对其胸径 、
树高和材积的连年生长量与平均生长量进行了量化
分析 ,以期阐明铁杉的生长规律 ,为合理保护和培育
该珍稀树种资源提供理论依据和技术支持。
1　材料与方法
1.1　研究区概况
研究区位于陕西秦岭森林生态系统国家野外科
学观测研究站火地塘林区内 。该区地理坐标为
N33°25′～ 33°29′, E108°25′～ 108°30′;海拔 1 600 ～
2 500 m;年平均气温 8 ～ 12°C ,年降水量 1 000 ～
1 200 mm ,年日照 1 100 ～ 1 300 h ,年积温 2 200 ～
3 100 ℃,相对湿度 77.1%;土壤为山地棕壤 ,土层
厚 85 ～ 100 cm ,pH 值 5.14 ～ 5.81 。研究区铁杉群
落为铁杉天然针阔混交林 ,混交树种主要为华山松
(P .armandi)、漆树(T .vernici f luum)、青榨槭
(A.davidii)等 ,受干扰小 ,林下灌木有木姜子(Lit-
sea Pungens)、桦叶荚迷(Viburnum betulae foli-
um)、蔷薇(R .multi f lora Thunb.cathayensis)、绣
线菊(S.wilsoni i Duthie)、中华旌节花(S tachyurus
chinensis)等 ,草本植物主要有菝葜(Smilax chine-
nisis)、莎草(Cyperus rotundas L .),细辛(Asarum
caulescens)等。
1.2　研究方法
运用西北农林科技大学林学院森林经理资料室
火地塘林区铁杉解析木资料 ,选择不同的数学模型 ,
通过回归分析 ,分别拟合出铁杉胸径 、树高 、材积生
长的最优数学模型。将标准样地调查的数据与模型
预测的理论值进行比较 ,验证模型的精确性。然后
根据由解析木得到的生长量的实测值与模型预测的
理论值绘制生长曲线 ,探讨铁杉的生长规律。
1.2.1　资料来源　铁杉生长量数据来自西北农林
科技大学林学院森林经理组火地塘林区铁杉解析木
资料[ 1] 。
1.2.2　样地调查　在研究区铁杉典型群落内 ,根据
树龄选取 5 个面积为 20 m×20 m 的标准样地(表
1)。标准样地铁杉林分类型为天然针阔混交异龄
林 ,树种组成为 4铁 3华 2 漆 1槭-栎 ,树龄为 8 ～
160年。对每个标准样地的铁杉进行每木检尺 ,用
生长锥确定树龄 ,用直径围尺测胸径(对幼树用游标
卡尺测地径),用瑞典 Vertex Ⅲ超声波树木测高仪
测树高 ,以 10年为一个龄级记录每株乔木的树龄 、
胸径(幼苗地径)、树高值 。不同树龄的林木材积值
由平均实验形数公式计算:
V =g1.3(h+3)f 。
式中:V 为材积;g1.3为胸高断面积;h 为树高;f 为
平均实验形数(铁杉的 f 取0.45)[ 8] 。
1.2.3　数据处理　数据采用 SPSS 软件进行回归
分析。采用的数学模型有逻辑斯蒂 、理查德 、苏玛
克 、韦布尔 、坎派兹 、高斯和二次曲线模型[ 9-15] 。
(1)逻辑斯蒂模型:
Y = K
1+eA+BT 。
式中:Y 表示生长量;K 、A 、B 为随机参数;T 表示树
84 西北农林科技大学学报(自然科学版) 第 36 卷
龄。
(2)理查德模型:
Y =A(1-Be-KT)C 。
式中:A 、B 、K 、C为随机参数。
(3)苏玛克模型:
Y =Ae -BT+C 。
式中:A 、B 、C为随机参数。
(4)韦布尔模型:
Y =A 1-e-(T-BC )D 。
式中:A 、B 、C 、D 为随机参数。
(5)坎派兹模型:
Y =Ae(-Be-KT)。
式中:A 、B 、K 为随机参数 。
(6)高斯模型:
Y =A(1-Be-KT2)。
式中:A 、B 、K 为随机参数 。
(7)二次曲线:
Y =A+B T+CT 2 。
式中:A 、B 、C为随机参数。
分别将铁杉解析木 D 、H 、V 数据用上述 7个模
型进行拟合 ,通过回归分析 ,从中选出最优模型。
表 1　火地塘林区铁杉群落标准地的基本情况
Table 1　Basic standards of Tsuga chinensis community in H uoditang for est region
样地号
Plot number
林分类型
Fores t type
林龄/年
Forest age
海拔/m
Alt itude
坡位
S lope
posi tion
坡向
S lope aspect
坡度/(°)
Slope degree
土壤类型
S oil type
密度/
(株· hm-2)
Stan d density
郁闭度
Can opy
density
1
天然林
Natural forest
8～ 60 197 5 中坡 Middle 西北 NW 28 棕壤
Brow n soil
350 0.9
2
天然林
Natural forest
70～ 90 197 5 中坡 Middle 西北 NW 28 棕壤
Brow n soil
280 0.8
3
天然林
Natural forest
100～ 120 198 0 中坡 Middle 西北 NW 25 棕壤
Brow n soil
260 0.8
4
天然林
Natural forest
130～ 140 198 0 中坡 Middle 西北 NW 25 棕壤
Brow n soil
190 0.8
5
天然林
Natural forest
140～ 150 198 5 中坡 Middle 西北 NW 25 棕壤
Brow n soil
170 0.8
2　结果与分析
2.1　铁杉胸径 、树高和材积生长数学模型的建立
2.1.1　胸径生长数学模型 　由表 2 可知 , Schu-
mache r模型拟合的决定系数最大 , 残差平方和最
小 ,拟合效果最好 ,D 与 T 回归关系极为显著 ,故铁
杉胸径生长模型为:
D=110.656e -116.3T+10.609 ,R2 =0.996＊＊ (1)
表 2　铁杉胸径生长数学模型拟合结果
Table 2　Curve fitting types and modeling r esults fo r diameter g r ow th o f Tsuga chinensis
数学模型
M athematical model
拟合参数
Model parameter
残差平方和
Sum of residual squ are
决定系数
Cor relation index
逻辑斯蒂 Logistic K=54.636 , A=2.966, B=-0.0394 66.368 R 2=0.986
理查德 Richard s A=75.513 , B=1.135 , K=0.115 , C=1.502 16.939 R 2=0.996
苏玛克 S chumacher A=110.656 , B=116.300 , C=10.609 16.852 R 2=0.996
韦布尔 Weibull A=69.480 , B=11.222 , C=103.752 9 , D=1.341 8 17.605 R 2=0.996
坎派兹C om pertz A=60.560 , B=4.316 , K=0.023 0 30.880 R 2=0.993
高斯Gaus s A=56.2 , B=0.986 , K=0.000 31.110 R 2=0.993
二次曲线 Quad rat ic Curve A=-7.288 , B=0.528 , C=-0.001 31.573 R 2=0.993
2.1.2 　树高生长的数学模型 　由表 3 可知 ,
Weibull模型拟合效果最好 ,铁杉树高生长模型为:
H=10 843.793 1-e-(T-0.01782 540.738)0.952 ,R2=0.999＊＊
(2)
2.1.3　材积生长数学模型　由表 4 可以看出 , Lo-
g ist ic、Weibull和 Richards模型拟合效果均非常好 ,
但是 Logistic 模型更为简洁 ,更符合材积生长的生
物学特性 ,所以铁杉的材积生长模型为:
V= 3.805
1+e5.518-0.045 T ,R2 =0.999＊＊ (3)
2.2　铁杉胸径 、树高和材积生长数学模型的验证
按 10年一个龄级 ,将不同的龄级分别代入 3个
模型 ,计算出胸径 、树高 、材积的预测值 ,然后与样地
调查得到的实测值进行比较 ,结果见表 5 。由表 5
可以看出 ,预测值与实测值间残差很小 ,二者数值非
常吻合 ,说明 3个模型的精度均较高;随着树龄的增
大 ,预测值与实测值更加接近 。
85第 4 期 彭舜磊等:火地塘林区铁杉生长规律研究
表 3　铁杉树高生长数学模型的拟合结果
Table 3　Curve fit ting types and modeling results fo r tree height g row th of Tsuga chinensis
数学模型
M athematical model
拟合参数
Model parameter
残差平方和
Sum of residual squ are
决定系数
Cor relation index
逻辑斯蒂 Logistic K=30.679 , A=2.243 , B=-0.027 8.955 R2=0.990
理查德 Richard s A=7 120.911 , B=1 , K=0.000 , C=0.952 1.023 R 2=0.999
苏玛克 S chumacher A=86.075 , B=249.536 , C=61.369 2.422 R 2=0.997
韦布尔 Weibull A=10 843.793 , B=0.017 , C=82 540.738 , D=0.952 1.022 R 2=0.999
坎派兹C om pertz A=37.533 , B=2.873 , K=0.014 4.490 R 2=0.995
高斯Gaus s A=29.735 , B=0.884 , K=0.000 10.081 R 2=0.988
二次曲线 Quad rat ic Curve A=0.292 , B=0.184 , C=0.000 1.092 R 2=0.999
表 4　铁杉材积生长数学模型的拟合结果
Table 4　Curve fitting types and modeling results fo r vo lume g row th of Tsuga chinensis
数学模型
M athematical model
拟合参数
Model parameter
残差平方和
Sum of residual squ are
决定系数
Cor relation index
逻辑斯蒂 Logistic K=3.805 , A=5.518 , B=-0.045 0.018 R 2=0.999
理查德 Richard s A=3.874 , B=-181.603 , K=0.0434 , C=1.077 0.018 R 2=0.999
苏玛克 S chumacher A=40.135 , B=449.283 , C=24.622 0.041 R 2=0.997
韦布尔 Weibull A=3.380 , B=-122.746 , C=249.698 , D=8.681 0.018 R 2=0.999
坎派兹C om pertz A=6.896 , B=9.446 , K=0.016 0.030 R 2=0.998
高斯Gaus s A=5 813.316 , B=1 , K=0.000 0.225 R 2=0.985
二次曲线 Quad rat ic Curve A=0.120 , B=-0.010 4, C=0.000 0.059 R 2=0.996
表 5　铁杉胸径 、树高和材积生长模型预测值与实测值的比较
Table 5　Tsuga chinensis diameter , tree height and vo lume g row th model predictive va lue compa red w ith the measured value s
树龄/年
Age
胸径/ cm Diameter 树高/m Height 材积/m 3 Volum e
实测值
Measu red
valu es
预测值
Predict ive
value
残差
Residuals
实测值
Measured
values
预测值
Predict ive
value
残差
Residu als
实测值
M easure
dvalues
预测值
Predictive
value
残差
Residuals
10 0.8 0.4 -0.4 2.1 2.0 -0.1 0.000 1 0.024 0.024
20 2.4 2.5 0.1 3.7 3.9 0.2 0.001 4 0.038 0.036
30 4.6 6.3 1.7 5.5 5.7 0.2 0.006 0.059 0.053
40 11.2 11.1 -0.1 7.6 7.6 0 0.047 0.092 0.045
50 18.3 16.3 -2.0 10.0 9.4 -0.6 0.147 0.143 -0.004
60 22.5 21.3 -1.2 11.5 11.2 -0.3 0.254 0.220 -0.034
70 26.1 26.1 0 13.1 12.9 -0.2 0.354 0.335 -0.019
80 29.2 30.6 1.4 14.5 14.7 0.2 0.530 0.503 -0.027
90 33.7 34.8 1.1 16.3 16.4 0.1 0.774 0.737 -0.037
100 37.9 38.6 0.7 17.8 18.1 0.3 0.983 1.043 0.060
110 41.6 42.2 0.6 19.5 19.9 0.4 1.388 1.420 0.032
120 46.8 45.4 -0.6 21.6 21.6 0 1.888 1.841 -0.047
130 49.5 48.3 -1.2 23.4 23.3 -0.1 2.252 2.269 0.017
140 51.4 51.1 -0.3 25.1 25.0 -0.1 2.676 2.661 -0.015
150 52.9 53.6 0.7 26.9 26.7 -0.2 2.981 2.989 -0.008
2.3　铁杉胸径 、树高和材积的生长规律分析
2.3.1　胸径生长规律　将树龄代入(1)式 ,计算出
相应的铁杉胸径平均生长量和连年生长量的预测
值 ,并依此值及实测值绘制胸径生长曲线 ,结果见图
1。由图 1可见 ,通过模型得到的铁杉胸径平均生长
量的预测值与实测值基本吻合;在树龄小于 10年
时 ,铁杉胸径平均生长量和连年生长量均很小 , 10
年以后生长量逐渐增大。在 0 ～ 150年 ,铁杉胸径有
2个速生期:一个在 35 ～ 45年 ,连年生长量达到最
大值 0.71 cm ,胸径生长最为旺盛;另一个在 105 ～
115年 ,连年生长量为 0.52 cm 。铁杉胸径连年生长
量在达到最大值 0.71 cm 后开始衰减 , 120年以后
明显下降。铁杉胸径平均生长量在树龄小于 10年
时低于 0.08 cm ,10 ～ 30年时为 0.08 ～ 0.15 cm ,30
年后生长加快 , 45 年以后一直保持在 0.35 ～ 0.39
cm 的较高水平;接近 120年时平均生长量曲线与连
年生长量曲线相交 ,说明铁杉平均生长量达到最大
值[ 16] ,此时其胸径平均生长量为 0.39 cm ,之后缓慢
下降。出现上述结果的原因是林分处于高郁闭状
态 ,影响了林木直径的生长。
86 西北农林科技大学学报(自然科学版) 第 36 卷
图 1　铁杉胸径生长的过程曲线
-◆-.平均生长量(实测);-◎-.平均生长量(预测);
-■-.连年生长量(实测);-★-.连年生长量(预测)
F ig.1　Tsuga chinensis diameter g rowth pro cess curve
-◆-.Average grow th(measu red valu e);-◎-.Average grow th
(predictive value);-■-.Year af ter year grow th(measured value);
-★-.Year after year grow th(predictive value)
2.3.2　树高生长规律　将树龄代入(2)式 ,计算出
相应的铁杉树高平均生长量和连年生长量的预测
值 ,并依此值及实测值绘制树高生长曲线 ,结果见图
2。由图 2可见 ,通过模型求得的树高平均生长量与
实测值非常接近 ,连年生长量实测值上下波动大 ,预
测值位于其波动轴上 。在 0 ～ 150年 ,铁杉树高连年
生长量为 0.14 ～ 0.24 m;树高生长有 2个速生期 ,
一个在 35 ～ 45年 ,另一个在 105 ～ 125年。在 40年
时 ,连年生长量达到最大值 0.24 m ,树高生长最为
迅速 ,此后下降;在 110 ～ 120 年时又上升到 0.21
m ,此后又缓慢下降 ,维持在0.15 ～ 0.18 m 的水平。
树高平均生长量变幅较小 , 10 年后一直维持在
0.18 ～ 0.2 m 。铁杉树高的实测平均生长量在树龄
为 50年时达到最大值 0.2 m ,之后缓慢下降 ,但一
直稳定在 0.18 ～ 0.19 m 。结果表明 ,铁杉高生长比
较稳定 ,林分结构对其影响小 。
2.3.3　材积生长规律　将树龄代入(3)式 ,可计算
出相应的铁杉材积平均生长量和连年生长量的预测
值 ,并依此值及实测值绘制材积生长曲线 ,结果见图
3。由图 3可见 ,铁杉材积平均生长量和连年生长量
的预测值与实测值非常吻合。铁杉材积连年生长量
和平均生长量均逐年增加 ,最大值出现较迟 ,在 105
年以后 。在 110年时 ,实测的铁杉材积连年生长量
达到最大值 0.05 m3 ,此后明显呈下降趋势。铁杉
材积平均生长量一直呈上升趋势 , 140 年后增长速
率渐缓 ,但仍维持在 0.03 ～ 0.04 m3 的较高水平。
150年时 ,平均生长量和连年生长量 2 条曲线仍未
相交 ,说明平均生长量尚未达到最大值 ,林分尚未达
到成熟期[ 17] 。结果表明 ,铁杉生长缓慢 ,生长期持
续时间较长 。
3　结论与讨论
本试验根据秦岭火地塘林区铁杉解析木资料 ,
建立了铁杉胸径 、树高和材积生长的数学模型 ,并用
同一立地条件下标准地调查的实测值对模型进行了
检验 ,结果表明 ,本试验建立的铁杉生长模型拟合精
度高 ,可用于火地塘林区铁杉生长过程的预测 。
铁杉是寿命较长 、生长缓慢 、但持续生长时间较
长的树种。本试验结果显示 ,树龄<10 年时 ,铁杉
生长较慢 , 30年后生长相对加快 ,110年后胸径 、树
87第 4 期 彭舜磊等:火地塘林区铁杉生长规律研究
高和材积仍维持较高的生长率 ,材积的平均生长量
在 150年尚未达到最大值 ,说明其成熟期大于 150
年;在铁杉漫长的生长期内有 2个速生期 ,分别在
35 ～ 50 年和 105 ～ 125 年。总体上看 ,铁杉胸径生
长变幅大 ,而树高生长比较稳定 ,材积生长呈持续上
升趋势。
在铁杉的 2个速生期 ,可以按照近自然林经营
的思想 ,对林分进行抚育间伐[ 18] 。第一次抚育年龄
应在 40年左右 ,第二次抚育年龄应在 120年左右。
火地塘林区树龄大于 100年的铁杉古树 、大树很多 ,
非常珍贵 ,应加强保护。此外 ,应注重促进铁杉的天
然更新 ,加强对树龄小于 10年的更新幼苗 、幼树的
抚育管护 ,以促进其生长 。
铁杉的胸径 、树高和材积连年生长量波动较大 ,
可能是由于开花结实 ,抚育间伐或随机因素的干扰
所致 。对铁杉连年生长量波动的具体原因以及铁杉
数量成熟年龄的确定有待进一步研究。
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88 西北农林科技大学学报(自然科学版) 第 36 卷