全 文 ：收稿日期：2008-11-18
基金项目：沈阳市科学技术计划项目（1081746-3-00）
作者简介：赵明晶（1982- ），女，沈阳农业大学硕士研究生, 从事园林植物生理生态与栽培研究。 * 通讯作者 Corresponding anthor：崔文山(1953- )，
男，沈阳农业大学教授,从事园林植物生理生态与栽培研究。
渗透胁迫下北美香柏抗旱动态特征的研究
赵明晶 1，崔文山 1*，李 想 1，刘 鑫 2
(1.沈阳农业大学 林学院，沈阳 110161；2.大连市风景园林处，辽宁 大连 116001)
摘要：采用聚乙二醇 6000(PEG6000)在室内模拟干旱条件，研究不同程度干旱胁迫对 3 年生北美香柏叶片相对含水量、可溶性糖、
游离脯氨酸和叶绿素含量影响。结果表明：在渗透胁迫期间，PEG6000 处理的北美香柏叶片相对含水量、可溶性糖、游离脯氨酸、叶
绿素含量随时间变化趋势基本一致，相对含水量和叶绿素含量随处理时间延长而下降；脯氨酸与可溶性糖含量随处理时间延长呈
“低-高-低”的变化趋势。 以 30% PEG6000 处理对北美香柏的伤害最大。 胁迫处理 2h，30%浓度处理植株的相对含水量（57.53%）
高于其他胁迫处理，脯氨酸含量（33.46μg·g-1）低于其他胁迫处理，是对照的 70.43%；10%浓度处理的可溶性糖含量最高，比对照升
高了 57.83%。 处理 6h 时，Chla 和 Chlb 的比值开始增大，30%浓度处理最高（2.75）。 10%和 20%浓度处理的植株叶片脯氨酸积累量
较多，分别为对照的 1.25 倍和 1.23 倍，显著高于 30%浓度处理。 在 PEG6000 处理过程中，处理 0～2h 为北美香柏在胁迫下的预警
阶段；处理 2～6h，植株进入抗性阶段；处理 6～24h 进入耗尽阶段。 可见，北美香柏在干旱胁迫下通过改变渗透调解物质含量和水
势，进而加强保水力来提高其抗旱能力，忍受较强的干旱胁迫伤害。
关键词：北美香柏；渗透胁迫；生理指标
中图分类号：Q949.747.1 文献标识码： A 文章编号： 1000-1700（2009）01-0030-04
On Drought-resistance Characteristics of Thuja occidentalis L. under
Osmotic Stress
ZHAO Ming-jing1, CUI Wen-san1*, LI Xiang1, LIU Xin2
(1. College of Forest，Shenyang Agricultural University，Shenyang 110161，China;
2. Dalian Landscape Architechture Department, Dalian Liaoning 116001, China)
Abstract： Within indoor simulation of drought conditions, 3 -year old seedlings of Thuja occidentalis L. were treated with
polyethylene glycol 6000 (PEG6000) under osmotic stress in order to test the changes of RWC, soluble sugar, free proline and
chlorophyll in its seedlings. The results showed that the contents of RWC, soluble sugar, free proline and chlorophyll in seedlings
at different concentrations had generally corresponding trends over time, with the contents of RWC and chlorophyll decreasing
while the activities of free proline and soluble sugars presented a trend of low-high-low. The most harmful treatment was of
30% PEG6000. At the 2nd hour of osmotic stress, the RWC content of seedlings in 30% PEG6000, higher than the contents of
the other two, reached 57.53%, and the free proline content (33.46μg·g-1) was only 70.43% of the CK. At this time, the soluble
sugar content of seedlings in 10% PEG6000 was the highest, 57.83% higher than its in CK. At the 6th hour, the content per-
cents of Chla and Chlb increased with the highest percent up to 2.75 of seedlings in 30% PEG6000. There were comparatively
higher proline contents of seedlings in 10% PEG6000 and in 20% PEG6000, respectively 1.25times and 1.23times of the CK.
During the process of PEG6000 treatment, the first 2 hours was the warning stage, then in the following 4 hours seedlings enter
the stage of resistence to drought at 6～24h seedlings were of depletion. Therefore, these indices above indicated that Thuja occi-
dentalis L. has the ability to resist drought conditions and to adapt relatively strong drought stress by adjusting its osmotic sub-
stance and water potential.
Key words： Thuja occidentalis L.; osmotic stress; physiological indice
北美香柏（Thuja occidentalis L.）是柏科崖柏属常绿乔木，因鳞叶和小枝具发香油腺点产生浓香而得名 [1]。
原产北美，分布于加拿大东南部至美国东北部湿润地区，能在低湿地甚至沼泽地上形成纯林[2]。 北美香柏生长
速度较快，寿命长，其树冠呈圆锥形，优美整齐，耐修剪，抗烟尘和有毒气体的能力强。 枝叶可作为提取精油的
原料，木材可供装饰和家具用[2]。北美香柏于 20世纪 70年代被引入我国，现在华东各城市有栽培。但沈阳地区
年降雨量和年平均湿度较北美香柏原产地低， 因此在进行引种栽培时易受干旱胁迫等多种外界环境影响，使
沈阳农业大学学报，2009－02，40(1)：30-33
Journal of Shenyang Agricultural University，2009－02，40(1)：30-33
第 1期
香柏的生长和代谢会受到严重影响。因此在干旱胁迫下，植物体为了抵抗逆境会发生一系列生理生化反应。到
目前为止，尚无对北美香柏抗旱生理方面的研究报道。 聚乙二醇（PEG）是一种亲水性很强的大分子有机物，溶
于水会产生强大的渗透压。目前的研究表明，PEG中的杂质与毒性不会影响胁迫效果，用 PEG作渗透调节剂模
拟土壤干旱，测定植物对水分亏缺的反应较为理想。 本试验对北美香柏苗木在不同浓度 PEG 胁迫处理下主要
生理指标变化及其抗旱性进行了定量研究，为北美香柏在沈阳地区的引种及绿化栽培提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
2008 年 5 月，供试 3 年生北美香柏扦插苗盆栽(直径 30cm，高 34cm)于沈阳农业大学植物园试验苗圃，其
母株引自熊岳树木园。 将北美香柏小苗置于开放式温室（无雨天气全部开放）中，保持温室内外环境基本一致，
对苗木进行正常的水分管理。
1.2 方法
8 月将北美香柏小苗根系用清水小心洗净泥土，在 1/2Hoagland 营养液中过渡 24h 后，以 Hoagland 培养液
进行无土栽培，向培养液中加入不同浓度的 PEG6000[聚乙二醇，HO（CH2CH2O）nH，分子量为 6000]对苗木进行模
拟干旱胁迫处理。PEG浓度设 4个处理：0（以 Hoagland营养液作为对照）、10%（低强度胁迫处理，水势-0.3MPa）、
20%（中强度胁迫处理，水势-0.9MPa)和 30%（高强度胁迫处理，水势-2.0MPa）[3]。 培养 0，1，2，4，6，8，12，24h分别
取叶片进行生理生化指标测定，每处理 3株，3次重复。
游离脯氨酸含量的测定采用酸性茚三酮法 [4]；叶绿素含量的测定采用 95%乙醇提取比色法 [4]；可溶性糖含
量测定采用蒽酮法[5]；叶片的相对含水量采用烘干法[6]。 试验所得数据采用 Excel软件进行数据分析。
2 结果与分析
2.1 渗透胁迫对北美香柏叶片中相对含水量的影响
由图 1可知，不同 PEG6000浓度处理下，北美香柏叶片相对含水量总体上随着处理时间的延长而降低。在
胁迫处理 0～2h，10%和 20%浓度处理的香柏叶片相对含水量先降低，后升高，而 30%浓度处理的叶片相对含水
量一直上升，处理 1h 时就已经高于对照处理 2.01%，达 57.29%，而其他胁迫处理相对含水量低于对照，10%浓
度处理最低。 处理 2h时，30%浓度处理叶片相对含水量均达到峰值，随着处理时间延长，胁迫处理的叶片含水
量均迅速下降。 处理 6h时，30%，20%和 10%浓度处理的相对含水量分别为对照的 97.07%，90.13%和 93.55%，
并进入平缓下降状态。 处理 12h后 10%和 20%浓度处理叶片相对含水量略有上升。
2.2 渗透胁迫对北美香柏叶片中叶绿素含量的影响
由图 2可知，不同浓度 PEG6000胁迫处理的香柏叶片叶绿素含量变化趋势基本一致。在处理 0～8h，10%和
20%浓度处理叶绿素的含量变化较为平缓，而 30%浓度处理的叶绿素含量在 0～6h变幅不大，处理 6h 后开始迅
速下降，并低于对照处理。处理 8h时，30%浓度处理叶绿素含量最低（1.14mg·g-1）。在处理 8h后，PEG6000处理
叶绿素含量都有所升高，处理 12h 时，30%浓度处理叶绿素含量是对照的 0.92 倍。 处理 24h 时，PEG6000 处理
图 1 渗透胁迫下北美香柏组织中相对含水量的变化
Figure 1 Changes of RWC of Thuja occidentalis L.
under osmotic stress
图 2 渗透胁迫下北美香柏组织中叶绿素含量变化
Figure 2 Changes of chlorophyll content of Thuja
occidentalis L. under osmotic stress
赵明晶等:渗透胁迫下北美香柏抗旱动态特征的研究 31· ·
第 40卷沈 阳 农 业 大 学 学 报
的叶绿素含量都大幅下降，其中 30%浓度处理下降最大，与对照相比，叶绿素含量下降 32.91%。
2.3 渗透胁迫对北美香柏叶片中叶绿素 a/b(Chla/Chlb)值的影响
由图 3可知，干旱胁迫下叶绿素 a/b的值总体呈现出下降的趋势。 在渗透胁迫 0～2h，比值有较大幅度的下
降，说明 Chla对水分胁迫的反应比 Chlb敏感，其含量下降幅度大于 Chlb。在渗透胁迫 2～6h，叶绿素 a/b值下降
趋缓。 在渗透胁迫 6h后，叶片中叶绿素 a/b值有所增大，10％浓度处理叶绿素 a/b 值在处理 8h 后仍有上升，比
对照高 0.75%；而 20%和 30%浓度处理叶绿素 a/b 值在处理 8h 后有所下降，与对照相比，分别下降了 9.52%和
9.40%。
2.4 渗透胁迫对北美香柏叶片中游离脯氨酸(Pro)含量的影响
由图 4 可知，在渗透胁迫下，北美香柏叶片中脯氨酸含量呈“降低-升高-降低”的变化趋势。 渗透胁迫初
期，PEG6000 处理脯氨酸含量逐渐降低， 处理 2h 时最低，30%浓度处理脯氨酸含量下降幅度最大， 为对照的
70.43%；10%浓度处理降幅最小，为对照的 90.01%。随处理时间延长，PEG6000处理脯氨酸含量逐渐上升，处理
6h 时达最高，10%和 20%浓度处理的脯氨酸积累量较多，分别为对照的 1.25 倍和 1.23 倍，而 30%浓度处理植
株体内脯氨酸含量与对照相近，约为 48.96μg·g-1。
图 3 渗透胁迫下北美香柏组织中叶绿素 a/b的变化
Figure 3 Changes of Chla/Chlb of Thuja occidentalis
L. under osmotic stress
图 4 渗透胁迫下北美香柏组织中游离脯氨酸含量变化
Figure 4 Changes of free proline content of Thuja
occidentalis L. under osmotic stress
2.5 渗透胁迫对北美香柏叶片中可溶性糖含量的影响
由图 5 可知， 不同浓度胁迫处理下北美香柏叶片中可
溶性糖含量变化基本一致，呈波形变化。 处理 0～2h，渗透胁
迫处理的可溶性糖含量与对照相比均明显升高，10%浓度
处理的升高幅度最大，比对照升高了 57.83%，20%浓度处理
的升高幅度最小（42.58%）。 随着胁迫时间的增加 PEG6000
处理植株叶片中的可溶性糖逐渐降低，10%和 20%浓度处
理低于对照。 处理 6h 时 PEG6000 处理植株内可溶性糖含
量低于对照，其中 30%浓度处理的含量下降最多。
3 结论与讨论
试验结果表明，在渗透胁迫期间，不同浓度 PEG6000 处理的北美香柏叶片相对含水量、可溶性糖、游离脯
氨酸、叶绿素含量变化趋势基本一致。 30%浓度处理（高强度胁迫）对北美香柏的伤害较大。 在胁迫处理 2h时，
30%浓度处理的相对含水量（57.53%）高于其他胁迫处理，但脯氨酸含量（33.46μg·g-1）低于其他胁迫处理，是对
照的 70.43%；10%浓度处理的可溶性糖含量最高（33.04mg·g-1），比对照高 57.83%。处理 6h时 Chla/Chlb开始增
大，对照的 Chla/Chlb 值为 2.90，30%浓度处理次之，为 2.75；10%和 20%浓度处理的植株体内脯氨酸积累量较
多，分别为对照的 1.25倍和 1.23倍，显著高于 30%浓度处理。
按照胁迫动力学概念[7]，处理 2h 时，3 个浓度处理的相对含水量、Chla/Chlb 值、Pro 含量和可溶性糖含量等
生理指标均形成特殊拐点。 这说明胁迫 0～2h 北美香柏受到急性损害，其分解代谢超过合成代谢，为胁迫下的
预警阶段。 胁迫处理 2～6h北美香柏植株各生理指标变化较平缓，为抗性阶段。 在胁迫处理 6h后，植物体因胁
图 5 渗透胁迫下北美香柏组织中可溶性糖含量变化
Figure 5 Changes of soluble sugar content of
Thuja occidentalis L. under osmotic stress
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第 1期
迫持续时间过长造成慢性损害，进入耗尽阶段。 在预警阶段，30%浓度处理相对含水量的变化趋势与 10%、20%
浓度处理相反，原因可能在于植株受到较强的逆境胁迫时，细胞中原生质胶体吸收的水分增多，叶片中束缚水
的质量分数迅速上升[8]，从而使植株的吸水及保水能力增强。 进入耗尽阶段，各处理脯氨酸含量降低，这可能是
因为植物经过一段时间的干旱胁迫后，碳水化合物的供应受阻，影响了谷氨酸的形成，进而影响了脯氨酸的合
成[10]。 在胁迫全过程中，各浓度处理脯氨酸的大量积累晚于可溶性糖，因此可溶性糖在干旱初期的积累也可能
是对脯氨酸下降的补偿策略 [11]；30%浓度处理中植株体内的脯氨酸含量一直处于较低水平，这可能与此处理植
株的细胞内相对含水量较高有关[12]。
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[责任编辑 马迎杰]
赵明晶等:渗透胁迫下北美香柏抗旱动态特征的研究 33· ·