全 文 ：浙 江 林 学 院 学 报 2006 , 23(1):41 ～ 45
Journal of Zhejiang Forestry College
文章编号:1000-5692(2006)01-0041-05
收稿日期:2005-06-27;修回日期:2005-09-13
基金项目:浙江省生态环境保护专项资金资助项目(2003-17)
作者简介:哀建国 , 讲师 , 从事植被生态学和植物资源开发利用研究。 E-mail:aijianguo@yahoo.com.cn
浙江凤阳山自然保护区福建柏群落物种多样性
哀建国1 , 梅盛龙2 , 刘胜龙2 , 丁炳扬3
(1.浙江林学院 林业与生物技术学院 , 浙江 临安 311300;2.浙江凤阳山自然保护区 管理处 , 浙江 龙泉 323700;
3.温州师范学院 生命与环境科学学院 , 浙江 温州 325027)
摘要:对浙江省凤阳山自然保护区福建柏 Fokienia hodginsii 群落的不同样地 、不同层次的物
种丰富度 、 物种多样性指数和群落均匀度进行了分析 。结果表明:木本植物的物种丰富度
(161种)和物种多样性指数明显大于草本植物(14种), 而群落均匀度两者无显著差异 。在群
落垂直结构中 , 灌木层的物种丰富度指数 、 物种多样性指数和群落均匀度均大于乔木层 , 但
两者之间差异不显著 。乔木层和灌木层的物种丰富度和物种多样性指数均明显大于草本层 。
而乔木层 、 灌木层与草本层之间的群落均匀度差异不显著 。表 4参 29
关键词:植物学;福建柏;物种多样性;物种丰富度;群落均匀度;凤阳山自然保护区
中图分类号:Q948.15;S718 文献标识码:A
福建柏 Fokienia hodginsii 为我国二级重点保护树种 , 树形优美 , 主干通直 , 适应性强 , 材质优良 ,
既是优美的观赏树种 , 也是我国南方大力推广的优质用材树种[ 1] 。目前由于人为破坏严重 , 天然福建
柏林已被毁殆尽 , 零星大树也很少见[ 2 , 3] 。长期以来科技人员对福建柏在细胞学水平[ 4] 、 造林试验[ 5] 、
人工林生物量[ 6] 、 混交林生态效应[ 7 , 8] 、种群变化[ 9] 、 地理分布[ 10] 、 产区区划[ 11] 、木材材性[ 3 , 12] 、 精
油抽取物[ 13] 和人工林土壤微生物区系分析[ 14] 等方面做过研究 , 但是对天然福建柏群落的生物多样性
研究尚未见报道 。浙江省龙泉市风阳山自然保护区保存着较小面积但分布较为集中的福建柏[ 15] 。作
者应用物种多样性测度方法对凤阳山福建柏群落中的木本植物 、 草本植物及群落垂直结构中的乔木
层 、 灌木层和草本层的物种丰富度 、物种多样性指数和群落均匀度进行测定 , 为福建柏及以福建柏为
优势的群落的保护与持续利用提供科学依据 。
1 自然条件和植被概况
凤阳山自然保护区位于浙江省龙泉市南部 , 面积约 15 171.4 hm2 , 地处 27°46′～ 27°58′N , 119°06′
～ 119°15′E , 属武夷山系洞宫山脉中段。据保护区管理处所在地凤阳庙(海拔 1 490 m)的观测 , 年均
气温为12.3 ℃, 最热月 7月 , 极端最高气温为 30.2 ℃, 最冷月 1月 , 极端最低气温为-12.5 ℃。年
降水量约 2 400 mm , 降水量集中在 4 ～ 6月 , 占全年降水量的 80%。年日照时数为 1 515.5 h , 平均相
对湿度80%。山体土壤系火成岩母质形成的黄壤 , 土层厚度约为 60 cm , 湿润肥沃 。由于水热条件较
好 , 植物生长茂盛 , 地带性植被为中亚热带常绿阔叶林 , 又因海拔高度的变化 , 在相应的气候垂直分
布带上形成森林植被的垂直带谱系列。
该福建柏群落的结构 、外貌等植被状况 , 作者已撰文报道[ 16] , 这里不再赘述。
2 样地设置和研究方法
2.1 样方设置
研究采用样方法取样 。乔木样方为 20 m×20 m , 每个样方分成 16个 5 m×5 m的小样方。调查记
录每个小样方内乔木的种类 、 数量 、 高度 、胸径 、基径和冠幅;在相邻的小样方内分别设置 2 m×2
m灌木小样方和 1 m×1 m草本小样方 , 调查记录灌木和草本的种类 、 数量 、 高度 、 盖度和物候;调
查并测定各样方的海拔 、 坡向 、坡度 、土层厚度 、 群落外貌及分层和群落郁闭度等 。共设置调查了
10个乔木样方 , 总面积 4 000 m2 (表 1)。计算出重要值 , 确定优势种[ 17 ～ 19] 。
表 1 不同样地环境资料
Table 1 The habitat conditions of the plots
样地号 海拔高度/m 面积/m2 坡度/ (°) 坡向/ (°) 郁闭度/ %
Q1 1 430 400 36 SW23 95
Q2 1 495 400 40 SW46 90
Q3 1 488 400 40 SE50 90
Q4 1 026 400 39 SW25 95
Q5 1 014 400 31 SW31 85
Q6 1 450 400 38 SE28 90
Q7 1 480 400 37 SE30 90
Q8 1 528 400 48 SW49 90
Q9 1 220 400 27 S 95
Q10 1 210 400 24 SE24 85
2.2 物种多样性测定
群落物种多样性是群落生态组
织水平的独特而可测定的生物学特
性 , 对反映群落的功能有重要意
义[ 20] 。物种多样性测度方法很多 ,
该文采用物种丰富度指数 、物种多
样性指数和群落均匀度等 3类指标
来测度和分析群落物种多样性与群
落特征的关系[ 21 ～ 25] 。 ①物种丰富
度指数(S), 即样地中物种总数 。
②物种多样性指数。Simpson 指数
D=N (N -1)/ ∑ni (n i -1);
Shannon-Wiener 指 数 H = - ∑
P ilnP i ;种间相遇机率 P IE= [ N/ (N-1)] (1-∑P i 2)。 ③群落均匀度 R=-∑P i lnP i/ lnS 。其中
N 为所有物种的总个体数;ni 是第 i种的个体数;P i 是第 i 种的个体数 ni 占总个体数N 的比例 , 即
P i =ni/N;S 为样地中物种总数。
3 结果与分析
3.1 生活型与物种多样性
表 2 福建柏群落木本植物物种多样性
Table 2 The species diversity of the woody plants in the Fokienia hodginsii community
样方号 物种总数 Simpson指数 Shannon-Wiener 指数种间相遇机率 群落均匀度
Q1 38 5.585 5 2.428 5 0.821 0 0.667 6
Q2 47 5.492 7 2.553 7 0.818 0 0.663 3
Q3 66 27.343 1 3.635 5 0.963 4 0.867 7
Q4 45 20.632 2 3.270 6 0.951 5 0.859 2
Q5 53 34.382 4 2.984 3 0.971 6 0.751 7
Q6 37 10.107 5 2.718 0 0.901 1 0.752 7
Q7 41 8.969 8 3.624 1 0.695 3 0.975 9
Q8 51 8.177 4 3.140 2 0.877 7 0.798 7
Q9 72 35.705 6 3.831 4 0.972 0 0.895 9
Q10 61 23.854 2 3.433 6 0.959 0 0.835 3
3.1.1 木本植物物种多样性 福
建柏群落木本植物种类较丰富 , 根
据 10 个样方 , 4 000 m2 的样地统
计 , 共有木本植物 161种 , 其中乔
木110 种 , 灌木 61 种。各样地物
种丰富度 、多样性指数和群落均匀
度指数见表 2。由表 2可以看出样
地间多样性指数的差异较大 , Q9
样地的物种丰富度和多样性指数最
高 , 其次为 Q5。这是因为 Q9 和
Q5海拔相对较低 , 湿热条件比较
好 , 坡度都小于 30°, 山坡较为平
缓 , 有利于植物的生长繁衍。Q1和 Q2的物种丰富度和多样性指数均较低 。这主要是因为 Q1和 Q2
相对海拔较高 , 坡陡 , 岩石露头率高 , 土壤发育不良 , 肥力差 。这些不利因素 , 往往形成具强适应力
种群的单优势群落。生境条件优越则多样性指数就高 , 这可能是一个普遍的规律[ 26] 。
10个样方中 , Simpson指数平均值为18.025 0 , Shannon-Wiener指数平均值为3.162 0 , 种间相遇机
率平均值为0.893 1 , 群落均匀度平均值为0.806 8。该群落的多样性指数较高 , 这是由当地温暖湿润
42 浙 江 林 学 院 学 报 2006 年 2月
的气候 , 发育良好的土壤和较少的人为干扰决定的。因此 , 多样性指数与环境的有利或严酷有关 , 有
利的环境多样性指数高 , 严酷的环境多样性指数低[ 27] 。
3.1.2 草本植物物种多样性 据 10个样方统计 , 草本植物共出现 52种 , 种类较少。草本植物的多
样性指数以Q5最高 , Q2次之 , Q6和Q10较低(表3)。草本植物物种多样性在各样方的变化较无规律
可循 , 与木本植物的变化并不同步。因为一些样地如果环境条件相对优越 , 则木本植物的多样性增
大 , 使得群落的郁闭度加大 , 限制了草本植物的分布 , 反而对草本植物的多样性有抑制作用 。
草本植物物种多样性指数较低 , Simpson 指数平均值为 10.016 2 , Shannon-Wiener指数平均值为
1.700 8 , 种间相遇机率平均值为 0.861 1 , 均低于木本植物 , 它们之间的物种丰富度差异极显著 ,
Shannon-Wiener指数差异显著(表 4), 其余指数差异不显著。这是由于草本植物分布不连续 , 呈斑块
状。在群落内由于植物茂密 , 郁闭度大 , 林地枯枝落叶层厚 , 致使草本植物稀疏 , 种类少 , 而在倒木
或在林窗下 , 光照充足 , 草本植物丰富 。因此 , 对草本植物来说 , 不仅各物种间个体数的分配很不均
匀 , 而且物种在群落中的空间分布也是很不均匀的 , 造成样地间的种类组成 、 个体数均差异很大 。因
而草本植物的物种多样性指数较低 , 群落的均匀度也较低 。
表 3 福建柏群落分层物种多样性
Table 3 The species diversity of the different layers in the Fokienia hodginsii community
样地号 分层 物种总数 Simpson指数 Shannon-Wiener 指数种间相遇机率 群落均匀度
Q1 乔木层 19 4.269 6 2.064 7 0.765 8 0.701 2
灌木层 21 20.344 8 2.947 7 0.950 8 0.968 2
草本层 6 9.333 3 1.667 5 0.892 9 0.930 6
Q2 乔木层 19 2.752 4 1.651 8 0.636 7 0.561 0
灌木层 35 16.612 6 3.155 6 0.939 8 0.887 6
草本层 14 18.000 0 2.561 8 0.944 4 0.970 7
Q3 乔木层 33 18.995 1 3.096 6 0.947 4 0.885 6
灌木层 47 27.637 1 3.498 0 0.963 8 0.908 5
草本层 7 5.516 1 1.726 0 0.794 1 0.887 0
Q4 乔木层 21 9.050 6 2.212 3 0.918 6 0.726 6
灌木层 34 21.627 1 3.189 2 0.953 8 0.904 4
草本层 7 6.120 0 1.724 9 0.836 6 0.886 4
Q5 乔木层 37 31.714 3 2.642 8 0.970 0 0.731 9
灌木层 26 24.181 0 3.026 8 0.956 8 0.929 0
草本层 8 27.500 0 1.927 9 0.972 7 0.927 1
Q6 乔木层 19 8.096 5 2.379 0 0.876 5 0.808 0
灌木层 23 7.206 9 2.540 7 0.861 2 0.810 3
草本层 4 2.386 4 1.245 4 0.723 8 0.898 4
Q7 乔木层 21 11.513 0 2.187 0 0.811 0 0.718 3
灌木层 22 8.359 5 2.571 2 0.880 4 0.831 8
草本层 4 10.000 0 1.332 2 0.900 0 0.961 0
Q8 乔木层 26 5.064 3 2.358 3 0.802 4 0.547 9
灌木层 24 21.381 8 2.945 9 0.953 2 0.926 9
草本层 6 6.875 0 1.641 7 0.854 5 0.916 3
Q9 乔木层 44 32.764 6 3.634 0 0.969 5 0.960 3
灌木层 36 27.857 1 3.318 7 0.963 0 0.926 1
草本层 10 9.545 5 1.996 6 0.896 7 0.854 1
Q10 乔木层 39 18.856 0 3.300 3 0.946 8 0.900 8
灌木层 32 31.794 1 3.235 9 0.968 5 0.933 7
草本层 7 4.885 7 1.184 1 0.795 3 0.608 5
3.2 群落结构与物种多样性
凤阳山自然保护区福建柏
群落成层现象明显 , 可以分为
乔木层 、 灌木层和草本层 , 地
被层不发达 , 此外还有一些层
间植物 。乔木层高为 5 ～ 17
m , 胸径5 ～ 46 cm , 盖度 75%
～ 85%。群落主要树种有福建
柏 , 猴头杜鹃 Rhododendron
simiarum , 褐 叶 青 冈
Cyclobalanopsis stewardiana ,小
叶 青 冈 Cyclobalanopsis
graci lis , 木荷 Schima superba ,
水丝梨 Sycopsis sinensis , 厚叶
红淡比 Cleyera pachyphyl la ,树
参 Dendropanax dentiger , 交让
木Daphniphyllum macropodum ,
香冬青 Ilex suaveolens ,马银花
Rhododendron ovatum ,等。灌木
层高 0.1 ～ 4.5 m ,主要由浙江
樟 Cinnamomum chekiangense ,
四 川 山 矾 Symplocos
setchuensis ,厚皮香 Temstroemia
gymnanthera , 翅 柃 Eurya
alata , 黄 丹 木 姜 子 Litsea
elongata , 朱 砂 根 Ardisia
crenata , 茵 芋 Skimmia
reevesiana , 羊舌树 Symplocos
glauca , 中华野 海棠 Bredia
sinensis ,扁枝越橘 Vaccinium japonicum ,马醉木 Pieris japonica ,白豆杉 Pseudotaxus chienii ,钝齿冬青 Ilex
crenata和一些乔木层树种的小苗小树构成 。草本层高度为5 ～ 80 cm ,盖度为10%～ 30%。主要种类有类
43第 23卷第1 期 哀建国等:浙江凤阳山自然保护区福建柏群落物种多样性
头状花序 草 Scirpus subcapitatus ,栗褐薹草 Carex brunnea ,三穗薹草 Carex tristachya ,麦冬 Ophiopogon
japonicus ,长梗黄精 Polygonatum fi lipes ,华东瘤足蕨 Plagiogyria japonica ,鱼鳞蕨 Acrophorus stipellatus ,狗
脊Woodwardia japonica 等。
表 4 福建柏群落分层物种多样性的 t检验
Table 4 The test of the species diversity of different layers in the Fokienia hodginsii community
分层 t值物种总数 Simpson指数 Shannon-Wiener 指数种间相遇机率 群落均匀度
灌本-草本 2.295 8＊ 0.815 4 2.320 9＊ 0.835 3 0.085 3
乔木-草本 2.143 5＊ 0.323 9 2.154 9＊ 0.025 4 -0.756 9
乔木-灌木 -0.091 3 -0.369 8 -0.598 2 -0.589 4 -0.942 1
木本-草本 3.556 6＊＊ 0.572 5 2.308 7＊ 0.269 5 -0.538 1
说明:＊ , P<0.05 , 表示显著差异 , ＊＊ , P<0.01 , 表示极显著差异。
群落组成树种的数量和空
间配置不同 , 形成了不同的结
构格局 , 其物种多样性亦不
同。物种多样性作为测定群落
结构水平的指标 , 可以较好地
反映群落的结构[ 28] 。凤阳山
福建柏群落各层次的物种多样
性见表 3。此外 , 利用成组数
据平均数的 t 检验法[ 29] , 来
检验群落各层次物种多样性平均数差异的显著性(表 4)。从表 3和表 4可以看出 , 乔木层物种丰富度
指数 、 物种多样性指数和群落均匀度平均数均小于灌木层 , 差异不显著 。这是由于该群落优势种明
显 , 组成乔木层的种类相对较少 , 且较分散 , 所以乔木层的物种多样性指数较低。而灌木层在大乔木
的荫蔽下小生境较上层优越 , 生长着较多的耐荫树种 , 另外除了许多灌木种类外 , 还包括乔木树种的
幼树 , 因此组成灌木层的种类较多 , 各种的个体数分布也较分散 , 物种多样性较高 。这说明群落的物
种多样性能反映群落的组织特征和结构状态 。
乔木层和灌木层的物种丰富度指数和多样性指数的平均值均大于草本层。其中物种丰富度和
Simpson指数存在显著差异 , Shannon-Wiener指数和种间相遇机率差异不显著。这主要是因为福建柏群
落内草本植物种类少 , 分布不均 , 少数种类个体占多数 , 而多数种类个体数量较少 , 因此草本层的物
种丰富度指数 、 物种多样性指数较低。群落各层次之间的群落均匀度差异不显著。福建柏群落中 , 乔
木层 、 灌木层与草本层的多样性顺序是灌木层>乔木层>草本层。这反映出群落的结构组织化水平 ,
即乔木层和草本层种间重要值差异较大 , 优势种明显 。
4 结语
凤阳山自然保护区福建柏群落木本植物物种多样性以 Q9样地最高 , Q5样地次之 , Q1和 Q2相对
较低。草本植物的物种多样性以Q5样地最高 , Q2次之 , Q6和Q10较低 。木本植物的物种丰富度指
数和多样性指数明显大于草本植物 , 而群落均度两者差异不显著 , 说明木本植物和草本植物的多度分
布较接近 。福建柏群落物种多样性在垂直结构上的特点是乔木层的物种丰富度指数 、物种多样性指数
和群落均匀度均小于灌木层 , 两者之间差异不显著。乔木层和灌木层的物种丰富度指数和物种多样性
指数均大于草本层。而乔木层 、灌木层与草本层之间的群落均匀度差异不显著 。乔木层 、灌木层和草
本层的多样性各项指标在各样地中均有一定的差异 , 草本层的差异较大。
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Species diversity of Fokienia hodginsii community in Nature Reserve
of Mount Fengyang in Zhejiang Province
AI Jian-guo1 , MEI Sheng-long2 , LIU Sheng-long2 , DING Bing-yang3
(1.School of Forestry and Biotechnology , Zhejiang Forestry College , Linan 311300 , Zhejiang , China;2.
Nature Reserve of Mount Fengyang , Longquan 323700 , Zhejiang , China;3.School of Life and Environmental
Sciences , Wenzhou Normal College , Wenzhou 325027 , Zhejiang , China)
Abstract:The species richness index , species diversity index and community evenness in different plots and layers of
Fokienia hodginsii community in Nature Reserve of Mount Fengyang , Zhejiang Province were analysed.The species
richness (161 species)and species diversity index of woody plants were obviously bigger than those of herb (14
species).Their community evenness had slight different significance.In the vertical structure of community , the
species richness , species diversity index and community evenness of the shrub layerwere greater than those of the tree
layer.The various indexes of diversity between the tree layer and the shrub layer had slight differences.The species
richness and species diversity index of the tree layer and shrub layer were obviously bigger than those of the herb
layer.It was not very different from those between tree layer and shrub layer and herb layer.[Ch , 4 tab.29 ref.]
Key words:botany;Fokienia hodginsii;species diversity;species richness;community evenness;Nature
Reserve of Mount Fengyang
45第 23卷第1 期 哀建国等:浙江凤阳山自然保护区福建柏群落物种多样性