全 文 ：第 39 卷 第 12 期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol． 39 No． 12
2011 年 12 月 JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UNIVERSITY Dec． 2011
1)农业科技成果转化资金项目(2010GB24320611) ;甘肃省科技
支撑计划项目(090NKCE061)。
第一作者简介:安三平，男，1976 年 5 月生，甘肃小陇山林业科学
研究所，工程师。
通信作者:王军辉，国家林业局林木培育重点实验室(中国林业
科学研究院林业研究所) ，研究员。E－mail:wangjh808@ sina． com。
收稿日期:2010 年 6 月 16 日。
责任编辑:李金荣。
欧洲云杉无性系苗期选育1)
安三平 王丽芳 王美琴 石 红 马建伟 张宋智
(甘肃小陇山林业科学研究所，天水，741022)
王军辉
(国家林业局林木培育重点实验室(中国林业科学研究院林业研究所) )
摘 要 利用欧洲云杉(Picea abies)优良种源超级苗采穗圃的 1 816 个优良单株进行扦插无性系化，采用强
化培育技术对无性系苗培育 1 ～ 2 a后，调查观测各个无性系苗高、地径、新梢长、侧枝数及保存率。结果表明:欧
洲云杉扦插无性系间不同性状的变异系数差异较大，其中新梢长和侧枝数的变异系数最大，与生长也相关最强，表
明依据这两个性状进行无性系早期选择最有潜力。这两个性状也可能是多阶段选择的重要指标，如苗高和侧枝数
存在极显著的正相关。发芽的早晚和侧枝数的多少是影响扦插苗生长的重要因子，是欧洲云杉无性系早期选择应
考虑的主要性状。利用标准差法，从该批无性系中经过两次选择筛选出优良无性系 136 个，进行下一步无性系评
价，并通过多阶段选择，达到选出优良无性系的目的。
关键词 欧洲云杉;无性系;选择
分类号 S722． 3+3
Selection and Breeding of Cutting Clones of Picea abies During Seedling Stage /An Sanping，Wang Lifang，Wang
Meiqin，Shi Hong，Ma Jianwei，Zhang Songzhi(Forestry Research Institute of Xiaolongshan，Gansu Province，Tianshui
741022，P． R． China);Wang Junhui(Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation(Research Institute of Forestry，Chinese
Academy of Forestry)，State Forestry Administration)/ / Journal of Northeast Forestry University． －2011，39(12)． －16 ～19，23
An experiment was conducted on cuttage breeding of 1816 superior individuals of Norway spruce (Picea abies)from
the cutting orchard． Seedling height，ground diameter，length of new shoots，lateral branch number，and survival rate of
the cloned seedlings were measured after the seedlings were cultivated for 1－2 years using the intensified cultivation tech-
nology． Results show that there are great differences in variation coefficients of different characters of the P． abies seedlings
between different clones． The variation coefficients of length of new shoots and lateral branch number are highest，and the
length of new shoots and lateral branch number show the closest correlation with seedling growth，indicating that it is relia-
ble to select the cloned seedlings according to this two characters． Length of new shoots and lateral branch number are also
the important indexes for multistage selection due to the highly positive correlation between seedling height and lateral
branch number． Germination and lateral branch number are the important factors influencing growth of cutting seedlings，
which should be considered as the main characters for the early selection of P． abies clones． A total of 136 superior clones
were screened for clone estimation by standard deviation，and the most superior clones could be chosen by multi-stage se-
lection．
Keywords Norway spruce;Clones;Selection
欧洲云杉(Picea abies (L．)Karst．)广泛分布于欧洲中部
和北部，垂直分布在海拔 2 000 m 左右的地带，分布区年降水
量 500 ～ 1 000 mm。欧洲云杉喜凉爽湿润气候，但也耐大气干
旱，对气温和土壤的适应范围广，在我国扩大引种潜力很大，
是目前国外云杉中在国内适生区表现最好的树种［1］。云杉
的无性系繁殖培育技术研究，国内外均有较多的报道［2－9］。
早在 20 世纪 50 年代，德国、丹麦和挪威学者就开始了欧洲云
杉无性系选择和利用的研究，此后，瑞典、英国、芬兰、东欧等
波罗的海沿岸国家、加拿大及美国都相继开展了扦插繁殖和
无性系利用途径的研究。Kleinschmit［8］以优良种源的超级苗
为利用对象，为无性系利用开拓了新的实用道路。据 Bentzer
的资料［7］，世界上每年生产欧洲云杉扦插苗 1． 03 亿株，黑云
杉(Picea moriana)扦插苗 410 万株，西加云杉(Picea sitchenr-
sis)扦插苗 380 万株;在以无性系选择和测验利用为主的云杉
遗传改良项目中，不仅瑞典 Hilleshog 的规模最大，年产扦插
苗达 400 万株，而且技术和方法也最先进。
对林木进行遗传改良是提高人工林产量、质量和经营效
益的主要途径。早期选择是无性系育种的关键问题之一［10］。
为了加快欧洲云杉无性系人工林的发展，2008 年在建立的优
良种源超级苗采穗圃中，选择 1 816 株优良母株，进行了扦插
无性系化，目的在于利用早期选择及多阶段选优开展优良无
性系的选择，为发展我国欧洲云杉无性系林业提供遗传材料。
1 材料与方法
试验点概况:试验点设在甘肃小陇山林业科学研究所，地
处东经 105°54，北纬 34°28，海拔 1 160 m，年降水量 600 ～
800 mm，蒸发量 1 290． 0 mm，平均气温 10． 7 ℃，≥10 ℃积温为
3 359． 0 ℃。该地区为欧洲云杉适宜引种区之一。
材料来源:经过 20 a 的培育研究，确定欧洲云杉可成为
甘肃小陇山林业实验局工业用材树种之一。2003 年又从原
产地捷克调入欧洲云杉种子 40 kg，培育苗木 70 万株。2005
年从该批苗木中按照 2． 3%的入选率选择 2 年生超级苗 1． 6
万株建立了采穗圃，2008 年在超级苗采穗圃(平均苗高 83． 22
cm)中又按 11． 4%的入选率选择表现优良单株 1 816 株，每采
穂母株采集(平均苗高 93． 2 cm)中上部一、二级侧枝的半木
质化穗条 30 支，采用 200 mg·L－1 IBA处理 2 h。在全光自动
喷雾圆形架空插床和轻基质网袋容器中扦插育苗，进行单株
无性系化形成大量无性系，在插床自然越冬。
扦插苗培育:2008 年，分单株剪取 30 个插穗进行扦插无
性系化;2009 年 3 月，将扦插形成的 1 816 个无性系苗，上盆
于 15 cm×18 cm的容器中，随机按大棚容量分别置于 4 个大
棚(温室)进行了 2 a的培育;2009 年 12 月，把初次入选的 270
个无性系集中摆放到 5 号大棚，进行培育管理。各个大棚的
培育条件见表 1。
表 1 1、2、3、5 号大棚培育条件
培育地点
无性
系 /个
基质 补光设施
光照强度 /
μmol·m－2·s－1
补光方法 施肥情况
1 号大棚 484 V(黄土)∶ V(泥炭土)∶ 碘钨灯，间距 10 ～ 11 m， 1 ～ 2 2009 年 4 月 18 日开始，21:00 4 月中旬，每个容器施尿素 3 ～ 5 g，
V(猪粪)= 6 ∶ 3 ∶ 1 距苗高 2． 2 m 至次日 0:30，补光 3． 5 h。共补 在高生长期到二次生长后封顶每隔
光 120 d，即 420 h 10 d叶面喷施 0． 3%的尿素
2 号大棚 734 V(黄土)∶ V(泥炭土)∶ 碘钨灯，间距 10 ～ 11 m， 1 ～ 2
V(猪粪)= 6 ∶ 3 ∶ 1 距苗高 2． 2 m
3 号大棚 200 V(黄土)∶ V(泥炭土)∶ 生物钠灯，间距 5 ～ 6 m， 3 ～ 15
V(炉渣)= 7 ∶ 2 ∶ 1 距苗高 2． 8 m
5 号大棚 398 V(黄土)∶ V(泥炭土)∶ 阳光灯，间距 1． 2 m，距苗 1 ～ 6
V(鸡粪)= 6 ∶ 3． 5 ∶ 0． 5 高 1． 0 m
调查统计方法:2009 年 10 月和 2010 年 10 月，分大棚调
查各无性系的苗高、地径、当年新梢长和侧枝数。每个无性系
随机分为 3 次重复进行调查，每重复调查 5 ～ 10 个单株，按重
复统计所有无性系的保存率、苗高、地径、当年新梢长和侧枝
数的数据，采用 DPS 软件进行生长指标方差和相关分
析［11－13］。
2 结果与分析
2． 1 1 年生扦插无性系苗的生长差异
欧洲云杉扦插无性系苗在 4 个培育条件下培育 1 a 后的
生长表现见表 2。由表 2 看出，无性系间的苗高、地径、新梢
长、侧枝数和保存率 5 个指标均存在较大的差异。1 号大棚
无性系苗高的变幅为 6． 8 ～ 26． 5 cm，变异系数为 28． 3%，生
长最好无性系的苗高比生长最差的提高了 289． 7%;2 号大棚
无性系苗高的变幅为 4． 5 ～ 27． 4 cm，变异系数为 26． 0%，生
长最好无性系的苗高比生长最差的提高了 508． 9%;3 号大棚
无性系苗高的变幅为 4． 4 ～ 27． 1 cm，变异系数为 23． 2%，生
长最好无性系的苗高比生长最差的提高了 515． 9%;5 号大棚
无性系苗高的变幅为 7． 5 ～ 33． 4 cm，变异系数为 21． 7%，生
长最好无性系的苗高比生长最差的提高了 345． 3%。从整体
看，5 号大棚的 398 个无性系平均苗高、地径、新梢长、侧枝数
和保存率均较其它大棚培育的无性系高，且变幅也较大，这种
表现差异有利于进行无性系的苗期选择。同时也说明，V(黄
土)∶ V(泥炭土)∶ V(鸡粪)= 6 ∶ 3． 5 ∶ 0． 5 是较理想的容器
基质;采用阳光灯，间距 1． 2 m，距苗高 1． 0 m是较理想的培育
补光设施。苗木培育条件还有改进可能，由于环境条件的不
同，造成无性系苗期整体生长上的明显差异，这要求在培育和
进行苗期选择时，必须创造更有利于无性系苗生长的适宜条
件，以加速选择进程和可靠性。不同性状的变异系数差异较
大，其中新梢长和侧枝数的变异系数最大，表明依据这两个性
状进行无性系选择最有潜力。
表 2 4 个大棚欧洲云杉扦插无性系苗培育 1 a后的生长表现
培育地点
总苗高
平均值 /
cm
变幅 /
cm
变异系
数 /%
地 径
平均值 /
mm
变幅 /
mm
变异系
数 /%
新梢长
平均值 /
cm
变幅 /
cm
变异系
数 /%
侧枝数
平均值 /
个
变幅 /
个
变异系
数 /%
保存率 /%
平均值 变幅 变异系数
1号大棚 13． 5±3． 6 6． 8 ～26． 5 28． 3 3． 2±0． 6 1． 1 ～5． 1 18． 8 5． 9±2． 4 1． 8 ～16． 6 40． 7 5． 9±2． 2 2． 1 ～25． 3 37． 3 90． 2±9． 6 13． 3 ～100 10． 6
2号大棚 13． 1±3． 4 4． 5 ～27． 4 26． 0 3． 3±0． 6 1． 3 ～4． 8 18． 2 6． 5±2． 5 0． 9 ～18． 4 38． 5 5． 5±2． 2 1． 3 ～13． 1 40． 0 87． 4±12． 3 6． 7 ～100 14． 1
3号大棚 15． 5±3． 6 4． 4 ～27． 1 23． 2 3． 4±0． 6 2． 2 ～4． 4 17． 6 8． 5±3． 3 2． 5 ～22． 2 38． 8 6． 4±2． 4 1． 7 ～20． 1 37． 5 90． 5±9． 4 50 ～100 10． 4
5号大棚 18． 9±4． 1 7． 5 ～33． 4 21． 7 4． 1±0． 8 2． 6 ～5． 5 19． 5 10． 7±3． 6 3． 4 ～23． 4 33． 6 7． 8±2． 4 2． 0 ～14． 7 30． 8 91． 6±8． 2 16． 7 ～100 9． 0
分别培育地点，进行无性系间的苗高、地径、新梢长、侧枝
数方差分析，结果见表 3。表 3 表明，欧洲云杉无性系间的苗
高、地径、新梢长、侧枝数均存在极显著的差异(F＞F0． 01) ，欧洲
云杉无性系间的苗高、地径、新梢长、侧枝数的重复力高，表明
进行无性系的苗期选择具有可行性。
表 3 4个大棚欧洲云杉扦插无性系苗生长性状方差分析结果
培育地点
苗高
F值 P值 重复力
地径
F值 P值 重复力
当年新梢长
F值 P值 重复力
侧枝数
F值 P值 重复力
1号温室 6． 807＊＊ 0． 001 0． 85 3． 391＊＊ 0． 001 0． 71 8． 260＊＊ 0． 001 0． 88 10． 264＊＊ 0． 001 0． 90
2 号温室 7． 477＊＊ 0． 001 0． 87 3． 087＊＊ 0． 001 0． 68 8． 799＊＊ 0． 001 0． 89 15． 803＊＊ 0． 001 0． 94
3 号温室 11． 415＊＊ 0． 001 0． 91 8． 218＊＊ 0． 001 0． 88 12． 575＊＊ 0． 001 0． 92 17． 298＊＊ 0． 001 0． 94
5 号温室 17． 853＊＊ 0． 001 0． 94 1． 394＊＊ 0． 001 0． 28 12． 408＊＊ 0． 001 0． 92 16． 877＊＊ 0． 001 0． 94
注:＊＊表示在 F＞F0． 01水平上差异极显著。
71第 12 期 安三平等:欧洲云杉无性系苗期选育
2． 2 欧洲云杉优良无性系的选择
为探讨早期选择的可行指标，进行了不同选择强度下入
选苗生长、物候和形态特征比较，分培育条件(大棚)对扦插
繁殖的(以各大棚为单元)欧洲云杉无性系进行不同强度的
优良无性系选择，结果见表 4。
表 4 4 个大棚欧洲云杉扦插无性系的选择结果
培育地点
1倍标准差
入选
数 /个
入选
率 /%
选择
差 / cm
选择后苗
高 / cm
1． 5倍标准差
入选
数 /个
入选
率 /%
选择
差 / cm
选择后苗
高 / cm
2倍标准差
入选
数 /个
入选
率 /%
选择
差 / cm
选择后苗
高 / cm
2． 5倍标准差
入选
数 /个
入选
率 /%
选择
差 / cm
选择后苗
高 / cm
3倍标准差
入选
数 /个
入选
率 /%
选择
差 / cm
选择后苗
高 / cm
1号大棚 59 12． 19 7． 4 17． 1 39 8． 06 8． 1 18． 9 23 4． 75 9． 3 20． 7 9 1． 86 11． 2 22． 5 6 1． 24 11． 9 24． 3
2号大棚 109 14． 85 5． 9 16． 5 60 8． 17 7． 5 18． 2 33 4． 50 10． 3 19． 9 11 1． 50 10． 9 21． 6 4 0． 54 11． 2 23． 3
3号大棚 33 16． 50 5． 9 19． 0 15 7． 50 7． 8 20． 8 6 3． 00 10． 4 22． 6 5 2． 50 10． 6 24． 4 3 1． 50 10． 9 26． 2
5号大棚 69 17． 34 6． 5 23． 0 33 8． 29 8． 2 25． 1 10 2． 51 10． 4 27． 1 4 1． 01 12． 2 29． 2 1 0． 25 14． 5 31． 2
从表 4 结果看，在入选率、选择差增大的过程中，不同培
育条件下，入选无性系的数量随之减少，但表现出相同的下降
趋势，为了不使携带优良遗传基础的无性系过早地被淘汰，同
时考虑长期大田选择的工作量，认为本批欧洲云杉无性系苗
期的入选率可按照 1 倍标准差人选，即入选率为 14． 87%，选
择 270 个无性系进行苗圃培育观测研究，进行第二阶段选择。
这样既可以避免优良基因被过早淘汰，又可以避免较大的工
作量，从而实现逐步优选的目的。当然由于 2 年生苗的环境
效应很大，也可只以淘汰法剔除最差者(20%) ，把其余苗木
按生长表现分几类，开展下一阶段的培育和选择。2009 年 12
月，将初选的 270 个无性系集中放在 5 号大棚进行培育管理，
2010 年 10 月，对 270 个无性系进行进行二次选择，以 270 个
无性系苗高平均值 38． 49 cm为标准，选出苗高大于 38． 49 cm
的无性系 136 个，占初选的 50． 37%。这样减少了环境误差造
成的无性系的误选，使选择更有效。从二次选择可以看出，生
长表现好的无性系一直表现出好的生长优势，因此，无性系的
生长表现主要是靠自身的遗传因素决定的，环境因素造成的
差异不太明显。
从 270 个无性系培育 1 a和 2 a后的生长遗传变异(表 5)
可以看出，培育 2 a 后的平均苗高为 38． 49 cm，变异系数为
23 ． 43%，而培育1 a后的平均苗高为21 ． 26，变异系数为
14． 44%，培育 2 a后 270 个欧洲云杉的苗高和地径的遗传变
异系数都明显高于培育 1 a 后的苗高和地径的遗传变异系
数，说明欧洲云杉经过 1 a的生长，无性系间表现出了较大的
差异。培育 1 a和 2 a后的苗高存在极显著的相关(R =
0． 685＊＊＞R0． 01) ，地径也存在极显著的相关(R= 0． 585＊＊＞R0． 01)
为欧洲云杉无性系的苗期选育提供了可靠的依据。
表 5 初次优选的 270 个无性系培育 1 a和 2 a后的生长遗传变异比较
培育时间 / a
苗 高
平均值 / cm 标准差 / cm 变幅 / cm 变异系数 /%
地 径
平均值 /mm 标准差 /mm 变幅 /mm 变异系数 /%
1 21． 26 3． 069 6 15． 23 ～ 33． 37 14． 44 4． 42 0． 522 6 2． 64 ～ 5． 72 12． 42
2 38． 49 9． 016 6 14． 61 ～ 64． 85 23． 43 7． 29 1． 197 1 3． 70 ～ 10． 51 16． 51
注:＊＊表示相关极显著。
2． 3 欧洲云杉扦插无性系培育 2 a后生长性状的遗传变异
在 1 816 个无性系中，培育 2 a 后，以苗高为主要衡量指
标，选择出 20 个生长最好的无性系、20 个介于平均值中间的
无性系、20 个生长最差的无性系。由无性系生长指标的变异
系数(表 6)可以看出，欧洲云杉表现好的无性系平均苗高为
53． 63 cm，变异系数为 9． 81%，表现差的无性系平均苗高仅为
16． 23，变异系数为 8． 29%，两者的苗高差异极显著，但变异
系数差异不大;其地径、侧枝数、主梢上的芽数也差异极显著，
但表现好的无性系的地径、侧枝数、主梢上的芽数的变异系数
比表现差的无性系的变异系数小，遗传较稳定。
表 6 欧洲云杉扦插无性系培育 2 a后的优、中、差生长性状的遗传变异
等级
苗高
平均
值 /cm
标准
差 /cm
变幅 /
cm
变异系
数 /%
地径
平均
值 /mm
标准
差 /mm
变幅 /
mm
变异系
数 /%
侧枝数
平均
值 /个
标准
差 /个
变幅 /
个
变异系
数 /%
主梢上的芽数
平均
值 /个
标准
差 /个
变幅 /
个
变异系
数 /%
优 53． 63 5． 26 48． 88 ～ 67． 85 9． 81 8． 52 0． 64 6． 88 ～ 9． 64 7． 50 17． 40 3． 24 12． 52 ～ 25． 33 18． 31 13． 13 2． 43 8． 77 ～ 16． 90 18． 21
中 39． 31 0． 08 39． 20 ～ 39． 39 0． 19 7． 17 0． 89 6． 32 ～ 8． 49 12． 34 12． 85 1． 67 10． 83 ～ 15． 48 12． 90 9． 11 1． 82 6． 34 ～ 10． 81 19． 61
差 16． 23 1． 35 14． 61 ～ 17． 74 8． 29 4． 42 0． 54 3． 07 ～ 5． 22 12． 20 5． 62 1． 55 3． 16 ～ 7． 15 26． 56 1． 13 0． 79 0． 26 ～ 2． 41 69． 93
2． 4 不同标准的入选株数与其物候形态特征
为探索能否根据物候期进行早期选择，进行入选无性系
的物候期研究。以 3 号大棚的 200 个无性系为对象，开展了
不同选择标准差下无性系物候特征的研究(表 7)。随着选择
强度的增大和入选率的减小，入选群体中发芽早的无性系所
占的比例也增大，侧枝数多的比例也相应的在增大。在 1 倍
标准差到 1． 5 倍标准差之间，展叶和二次生长早的无性系所
占的比例也增大;在 2 倍标准差到 3 倍标准差之间，展叶和二
次生长早的无性系所占的比例也有增大的趋势。在欧洲云杉
无性系早期选择时，发芽早的无性系的苗高相对较高，侧枝数
也多。因此，可把发芽的早晚和侧枝数的多少作为欧洲云杉
无性系早期选择考虑的指标。在选择无性系采穗母树时，应
适当多选择发芽早的实生苗，以保证后期有更多无性系表现
优良。一、二级侧枝的芽饱满和数量多的母树，扦插的无性系
生长较快，树体丰满，长势较好。
以 3号大棚的 200个欧洲云杉无性系为研究对象，无性系的
苗高和侧枝数的相关关系见图 1。从图 1 可知，随着苗高的增
大，侧枝数也相对增大，R=0． 627＞R0． 01(2，200)= 0． 181 8，说明无
性系间的苗高和侧枝数存在极显著的正相关，因此侧枝数的
多少是欧洲云杉无性系早期选择的主要参考性状。
81 东 北 林 业 大 学 学 报 第 39 卷
表 7 各级入选苗木中物候和形态型所占的株数和比例
物候或形态型
1 倍标准差
株数 比例 /%
1． 5 倍标准差
株数 比例 /%
2 倍标准差
株数 比例 /%
2． 5 倍标准差
株数 比例 /%
3 倍标准差
株数 比例 /%
发芽 早 14 42． 4 7 46． 7 4 66． 7 4 80 2 66． 7
中 18 54． 5 7 46． 7 1 16． 7 0 0 0 0
晚 1 3． 1 1 6． 6 1 16． 7 1 20 1 33． 3
展叶 早 17 51． 5 9 60． 0 1 16． 7 1 20 1 33． 3
中 13 39． 4 4 26． 7 4 66． 7 4 80 2 66． 7
晚 3 9． 1 2 13． 3 1 16． 7 0 0 0 0
二次生长 早 23 69． 7 11 73． 3 2 33． 3 2 40 1 33． 3
中 6 18． 2 0 0 2 33． 3 1 20 0 0
晚 4 12． 1 4 26． 7 2 33． 3 2 40 2 66． 7
侧枝数 多 5 15． 2 2 13． 3 1 16． 7 1 20 1 33． 3
中 7 21． 2 7 46． 7 2 33． 3 2 40 1 33． 3
少 21 63． 3 6 40． 0 3 50． 0 2 40 1 33． 3
图 1 无性系苗高和侧枝数的相关关系
3 结论与讨论
欧洲云杉早期苗圃超级苗进行扦插无性系化形成的无性
系苗的苗高、地径、新梢长、侧枝数的变幅也较大，苗高重复力
为0 ． 85 ～ 0 ． 94，地径为0 ． 28 ～ 0 ． 88，当年新梢长为0 ． 88 ～
0． 92，侧枝数为 0． 90 ～ 0． 94。不同性状的变异系数差异较
大，新梢长和侧枝数的变异系数最大，表明根据这两个性状进
行无性系选择最有潜力。在选择无性系采穗母树时，应选择
采集母树发芽早、侧枝上芽饱满和数量多的母树，扦插的无性
系生长较快，树体丰满，长势较好。这种无性系间的差异，为
无性系的选育和利用提供了丰富的基础，可以按照选育目的
和利用方向进行选择。
从生长方向选择，利用标准差法，按照不同培育条件进行
苗期的早期选择，该批无性系中苗高超过 1、1． 5、2、2． 5、3 倍
标准的无性系数依次为 270、147、72、29、14 个。以分阶段逐
步选择、逐步淘汰、逐步提高的原则出发，同时考虑选择和田
间试验的工作量，认为保留苗高大于 1 倍标准差的无性系可
行性最大，漏选的几率会较小，如果按照 1． 5 ～ 3 倍标准差进
行无性系的选择，漏选的几率增大，这种选择方法与德国下萨
克森州林业研究所进行欧洲云杉无性系选择的程序［4］基本
一致。第 2 年，把 270 个无性系集中放在一个环境中培育 1
a，进行二次选择，从首次入选的 270 个无性系中又选择出 136
个生长表现好的无性系。从二次选择可以看出，生长性状好
的无性系一直表现出好的生长优势，因此，无性系的生长表现
主要是靠自身的遗传因素决定的，环境因素造成的差异不太
明显。
扦插生根苗的生长表现和培育条件有明显的相关性。培
育条件越优越，扦插苗的保存率高，生长量越大，越有利于选
择比较。在没有进行无性系选择前，由于无性系苗木数量大，
无条件进行集中培育，经过首次选择以后，把选择出的无性系
集中进行培育管理，由此认为，在进行欧洲云杉扦插无性系苗
的培育过程中，必须进行集约管理，创造有利于苗木生长的
水、肥、光照等条件，特别是在进行早期选择时，这种优越的培
育条件尤为重要，也就是说，只有在优越的集约管理下，苗木
个体才能发挥其遗传性状的潜能，从而为提高选择的准确性
提供保证。在进行无性苗的商品化生产中，也能提早苗木的
出圃期，达到尽快应用于生产的目的，并降低生产投入成本。
经过调查分析，无性系间的苗高和侧枝数存在极显著的正相
关，因此侧枝数的多少可作为欧洲云杉无性系早期选择的主
要参考性状。
对欧洲云杉扦插无性系进行早期评价，选择出优良的无
性系，是加快林木遗传改良进程，提高人工林产量、质量和经
营效益的主要途径［10］。无性系选择由于它有滚动式逐步提
高的优越性，可因短期需要和长远要求，在不同年份做不同强
度的选择和利用。这种早期选择虽然存在风险，即存在一定
的误选，但基于生长性状的早－晚期相关原理，还是有较高的
准确性的，是加快选择性利用的一条重要途径，但欧洲云杉无
性系早期选择标准和参照性状还需要进行更长期的生产验
证。李凤鸣［14］在红皮云杉(Picea koraiensis)上所做树干解析
的早－晚龄相关研究也表明，6年生树高的相关系数(r =
0． 795＊＊)高于 33 年生树高的相关系数，与胸径的相关系数(r=
0． 438)不显著，但 9 年生苗高与 33 年生胸径的相关已达 r =
0． 782，9 年生胸径与 33 年单株材积相关系数 r=0． 905。这些
研究都表明，云杉生长性状同样也存在明显的早－晚龄相关，
不过他们都是在大田和实生树上获得的结果，如以无性系为
早期选择依据，早－晚龄相关一定会更显著。张雪松等［15］为
了选育甜杨(Populus suaveolens)优良无性系，连续 3 a 从 135
个供选群体中选育出了 8 个 3 年生优良雄性无性系，这 8 个
优良无性系高生长量的平均值比供选群体平均值高 30%左
右，完全可以作为无性系良种用于绿化和造林，而且为甜杨的
多世代系统改良奠定了丰富的物质基础。因此，本次入选的
136 个欧洲云杉无性系，进行苗圃定植，再经一次(2 ～ 3 a)苗
期比较，表现优异者可以扩大增殖形成生产性采穗圃，为大田
无性系造林提供苗木。显然，发展云杉无性系林业生产的遗
传改良的前进速度会比通过种子园途径更快、更可靠些。
参 考 文 献
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91第 12 期 安三平等:欧洲云杉无性系苗期选育
营养元素的循环与积累，主要决定于凋落物的积累、分解和转
化状态;落叶松人工林生态系统中，具有形成大量有机物质和
积累营养元素的优良特性，不能产生主要营养成分的淋溶现
象;20 a以上的落叶松人工林林地，凋落量可达 4． 7 ～ 6． 3 t /
hm2，每年从凋落物中归还给土壤的 N 素为 85 ～ 115 kg /hm2、
P2O5 为 14 ～17 kg /hm
2、K2O为 49 ～72 kg /hm
2。通过森林凋落物
的分解，可将养分元素归还土壤，参与土壤系统的养分循环。
图 6 1代林和2代林长白落叶松材积平均生长量和连年生长量的关系
关于第 2代落叶松人工林对地力的影响，陈乃全等［3］通过
抚顺马古林场棕色森林土上的第 2 代长白落叶松人工林的研
究后提出，相同条件下(立地、林龄、营林措施等) ，落叶松重茬
栽培后土壤肥力明显下降，其中有机质含量下降 19． 5%、全 N
量下降 22． 0% ～ 15． 9%、全 P 下降 24． 3% ～ 28． 3%、Ca 下降
15% ～27%、pH值下降 0． 2 ～ 0． 3、胸径下降 10． 2%、树高下降
7． 8%、蓄积量下降 15． 1%;且重茬后的落叶松高生长下降主要
表现在前 12 a，地位指数越低的地方，下降越明显。从三江平
原丘陵区佳木斯市孟家岗林场的第 2 代幼龄长白落叶松生长
过程看，2代林中的林木，无论是在胸径、树高、材积的总生长
量和平均生长量方面，均高于同一时期的 1代林(见图 1、图 3、
图 5) ;从连年生长量看，2 代林中的长白落叶松经过一段时间
的生长之后，其胸径、树高和材积连年生长量均低于 1 代林，并
且其最大值出现时间也均早于 1代林;从树高的连年生长量所
持续的时间看，2代林明显短于 1 代林(见图 2、图 4、图 6) ，其
胸径、树高和材积成熟龄也早于 1代林(见图 2、图 4、图 6)。这
种现象可能是由于 2代连栽后，初始时由于林龄较小，林地内光
照、热量条件得到明显改善，加之采伐后剩余物充足，幼林下的草
本植物充分发育，有利于土壤微生物的活动［13］，即采伐迹地营林
后，短期内对土壤肥力有一定的恢复作用［6］;但随着 2代林林分
郁闭后，林下光照强度逐渐变弱，草本植物和下木生长量骤减，植
物种类下降［14］，即 2代林分郁闭后，土壤养分含量不会好转，生
物活性随之下降，不利于保持地力，从而使得林木生长量降低。
5 结论
3 ～ 18 a的时间范围内，虽然 2 代林长白落叶松的胸径、
树高和材积总生长量和平均生长量，均高于相同树龄条件下
的 1 代林，但是仅在 13 ～ 14 a 之前，2 代林显著高于 1 代林;
自 14 a之后，二者的胸径、树高和材积在总生长量和平均生
长量方面均无显著差异。
虽然 2 代林长白落叶松胸径、树高和材积连年生长量，分
别在 8、6、10 a之前显著高于 1 代林，但是分别自 9、7、11 a 开
始，二者之间的差距逐渐减小，表现出不显著的差异;长白落
叶松胸径、树高和材积连年生长量，分别到 11、10、16 a 时，2
代林开始低于 1 代林;胸径连年生长量在 13 a开始，2 代林显
著低于 1 代林。
2 代林长白落叶松胸径、树高和材积连年生长量最大值
出现时间，分别比 1 代林早 9、7、20 a;前者分别在 7、4、14 a时
达最大值，后者分别在 16、11、34 a时达最大值。
2 代林长白落叶松胸径、树高和材积速生期持续时间，分
别短于 1 代林 7、8、9 a;前者速生期在 5 ～ 11、4 ～ 7、10 ～ 17 a，
后者速生期在 9 ～ 22、8 ～ 19、26 ～ 44 a。
2 代林长白落叶松胸径、树高和材积成熟龄，分别早于 1
代林 10 ～ 12、8 ～ 10、27 ～ 28 a;2 代林分别在11 ～12、7 ～10、17 ～
18 a成熟，1 代林分别在 22 ～ 23、15 ～ 20、44 ～ 45 a成熟。
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