全 文 ：收稿日期:2011 － 03 － 04 修回日期:2011 － 04 － 19
基金项目:国家自然科学基金资助项目(30370275)。
作者简介:朱小龙(1977 －) ，男，高级工程师，博士，从事森林生态学与生态经济学研究。
长苞铁杉天然更新研究
Ⅱ．不同群落的幼苗建立及其环境影响
朱小龙1，2，冯大兰1，3
(1．重庆三峡库区森林生态保护与恢复市级重点实验室，重庆 400036;
2．西南大学资源环境学院，重庆 400716;3．重庆市林业科学研究院，重庆 400036)
摘要:采用野外定位观测、群落调查方法，从不同群落类型长苞铁杉幼苗样地的建立及其环境影响对福建天宝岩国家级自
然保护区内分布的长苞铁杉天然更新进行研究。结果表明，群落类型对长苞铁杉幼苗建立有显著影响。2004、2005 年，长
苞铁杉种子在不同群落中的萌发率均存在显著差别，在同一群落中，不同年度的萌发率也存在显著差别。在长苞铁杉幼苗
发生方面，光照状况不对幼苗发生起主要作用，在不同的气候背景下，光照强度对幼苗发生的影响也有所不同;较厚的凋落
物层有一定的保水保温作用，可以促进长苞铁杉幼苗的发生。2004、2005 年长苞铁杉幼苗存活率在毛竹林样地内最高(分
别为 70．5%和 82．5%) ，在长苞铁杉毛竹混交林样地内次之(分别为 22．6%和 32．0%) ，而在相对光照强度较低的长苞铁杉
阔叶树混交林、长苞铁杉猴头杜鹃混交林和长苞铁杉纯林样地内的均全部死亡。光照是长苞铁杉幼苗存活的限制因子，长
苞铁杉幼苗的生长与存活需要较强的相对光照强度;较厚的凋落物层不利于长苞铁杉幼苗的存活与生长。
关键词:长苞铁杉;群落;天然更新;幼苗建立
中图分类号:S718．3 文献标识码:A 文章编号:1001 － 389X(2011)04 － 0315 － 05
Natural regeneration of Tsuga longibracteata
Ⅱ． Seedling establishment of different type communities and environmental impacts
ZHU Xiao-long1，2，FENG Da-lan1，3
(1． Chongqing Key Laboratory of the Three Gorges Area Forest Ecology Protection and Restoration，Chongqing 400036，China;
2． College of Resources and Environment，Southwest China University，Chongqing 400716，China;
3． Chongqing Academy of Forestry Sciences，Chongqing 400036，China)
Abstract:The seedling establishment in different type communities and environmental impacts of Tsuga longibracteata were studied
by field observation and community investigation in this paper． Results showed that，seeds of T． longibracteata were sown in 5 types
of communities to investigate the growth and survival of their seedlings． In 2004 and 2005，the seedling emergence rate showed
evident difference in five types of community plots． The seedling emergence rate of the same community plot also showed evident
difference in different years． Light intensity was not the primary limitative factor of seedling emergence． The effects of light intensity
on seedling emergence rate were different under different climatic background． The thicker litter layer increased seedling emergence
rate through preserving soil water and higher temperature． The seedling survival rates in Phyllostachys heterocycla forest were the
highest (70．5% in 2004 and 82．5% in 2005) ，those of Tsuga longibracteata and P． heterocycla mixed forest were secondly high
(22． 6% in 2004 and 32． 0% in 2005)after one growing season． The seedlings in low light intensity communities such as
T． longibracteata and broadleaf mixed forest，T． longibracteata and Rhododendron simiarum mixed forest，and T． longibracteata pure
forest died out． Light intensity was the primary limitative factor of seedling survival and growth． The thick litter layer did harm to
seedling survival and growth．
Key words:Tsuga longibracteata;community;natural regeneration;seedling establishment
森林更新是森林生态系统动态中森林植物再生产的一个自然的生物学过程，单位面积内种子的多少，
即种子的供应程度，种子的发芽条件及幼苗、幼树生长发育的环境条件是研究森林更新的“三把钥匙”［1］。
在树木生活史中，幼苗阶段是个体生长最为脆弱，对环境变化最为敏感的时期。幼苗阶段受环境影响
发生的一系列生理变化决定了树木未来的命运。因此，进行树木幼苗的发生、存活及其与环境因子关系的
福建林学院学报 2011，31(4) :315 － 319 第 31 卷 第 4 期
Journal of Fujian College of Forestry 2011 年 10 月
DOI:10.13324/j.cnki.jfcf.2011.04.015
研究对于该种群的发生、发展规律有着关键性意义，紧系着森林天然更新过程。在幼苗发生方面，
Seiwa et al［2］研究了埋藏深度对日本栗(Castanea crenata)幼苗建立的影响，发现其幼苗的成苗率在埋藏深
度5 cm时最大，幼苗成苗率、生物量和高度通常与种子的埋藏深度呈负相关。在幼苗存活与生长影响方
面，Turner［3］观测发现，幼苗死亡率随着幼苗生长高度的增加逐步下降;林窗中幼苗成活率较低，但高生长
更快。韩海容等［4］研究表明，影响林内辽东栎(Quercus liaotungensis Koidz)天然更新的主要因子是林内光
照不足，辽东栎幼苗在光照强度为 50%的条件下生长最好。黄忠良等［5］指出，降雨量的多少对幼苗的死
亡率影响极大;土壤湿度大有利于种子萌发，并能提高幼苗成活率。
长苞铁杉(Tsuga longibracteata)具有分布广［6 － 7］，水源涵养能力强［8］，后期生长快［9］等特点，适应于火
灾迹地和瘠薄山地［10］。研究表明，长苞铁杉幼树可以分布于中等大小林窗与全日照生境中;在 50%、25%
的全日照条件下，长苞铁杉幼苗对土壤水分过多和干旱胁迫的忍耐能力较强;50%全日照是长苞铁杉育苗
的合适光照强度［11 － 13］。在长苞铁杉种子输入研究的基础上［14］，笔者对福建天宝岩国家级自然保护区内
分布的长苞铁杉不同种群的幼苗建立及其环境影响进行了研究，以期为森林更新树种选择以及退化山林
的生态恢复提供理论依据。
1 材料与方法
1．1 种子埋藏试验
收集当年生长苞铁杉成熟饱满种子，分别于 2003 年 12 月和 2004 年 12 月开展长苞铁杉种子的埋藏
试验。选择无人为干扰区域，分 5 种群落类型，即毛竹纯林、长苞铁杉毛竹混交林、长苞铁杉阔叶树混交
林、长苞铁杉猴头杜鹃混交林和长苞铁杉纯林开展种子埋藏试验。在每种群落类型中随机选择 6 个边长
为 0．5 m的正方形小样地，先去除各小样地内的原有的长苞铁杉种子，模拟自然种子掉落。分别在 6 个样
地的地表均匀撒 50 粒种子。
1．2 不同群落类型样地环境因子的测定
不同群落样地凋落物厚度测定采用土壤剖面测量法。不同群落样地相对光照强度(photon flux inten-
sity，PFI)的测定:2003 年 10 月中旬，选择晴天 11 时到 13 时，同时用 2 台同型号(YD-1A型)照度计分别
测量群落内外光照强度。群落内测量离地面 1 m高度处光照强度，在每个 0．5 m ×0．5 m小样内随机测量
5 点。计算不同群落中的 PFI。
PFI /% =样地光强均值 /林外光强均值 × 100 (1)
1．3 种子成苗观察
用铝片对小样地的每株长苞铁杉幼苗进行定位标记，从第 2 年 2 月初起至第 3 年 1 月底，每 15 d统计
各小样地种子成苗率、幼苗存活数、幼苗死亡数及其原因、存活幼苗的高度。
种子去向试验在幼苗建立试验结束后进行，用小铲将各个小样地 5 cm厚的土壤全部挖出，清水冲洗，
统计土壤中剩余种子数量及状况。
1．4 数据处理
方差分析和相关分析方法采用 SPSS 11．0 For Windows;图表制作采用 Microsoft Excel。
2 结果与分析
表 1 不同群落类型 PFI与地表凋落物层厚度
Table 1 The relative light intensity and litter thickness in
different community type plots
群落类型 PFI /%
地表凋落物层
厚度 / cm
毛竹纯林 11．4 0．4
长苞铁杉毛竹混交林 10．9 5．0
长苞铁杉阔叶树混交林 4．7 5．2
长苞铁杉猴头杜鹃混交林 5．2 7．5
长苞铁杉纯林 4．3 4．8
2．1 不同群落类型 PFI与凋落物层厚度
毛竹纯林和长苞铁杉毛竹混交林样地的透光度
较好，PFI超过 10%;而长苞铁杉阔叶树混交林、长
苞铁杉猴头杜鹃混交林和长苞铁杉纯林样地的透光
度均较差，PFI在 5%左右(表 1)。由于长苞铁杉的
枯枝落叶不容易分解，在长苞铁杉毛竹混交林、长苞
铁杉阔叶树混交林、长苞铁杉猴头杜鹃混交林和长
苞铁杉纯林样地中，凋落物厚度在 5 cm 左右;毛竹
·613· 福 建 林 学 院 学 报 第 31 卷
纯林样地由于生产经营需要经常进行林地清理，其凋落物层厚度仅 0．4 cm(表 1)。
2．2 不同群落类型长苞铁杉种子萌发率
不同群落类型长苞铁杉种子萌发率均不同(图 1)。由图 1 可见，2004、2005 年，长苞铁杉种子在不同
群落类型样地中的萌发率均存在显著差别(P ＜ 0．05) ，在同一群落中，不同年度的长苞铁杉种子萌发率也
存在显著的差别(P ＜ 0．05) (图 1)。毛竹纯林样地与长苞铁杉毛竹混交林样地相比较，其 PFI 基本一致，
环境因子的区别主要在于地表的凋落物层厚度，2004、2005 年长苞铁杉毛竹混交林样地的长苞铁杉种子
萌发率均显著地高于毛竹纯林样地(P ＜ 0．05)。由此可见，地表的凋落物层可促进长苞铁杉种子的萌发，
其机理在于地表较厚的凋落物层使土壤水分不易散失，种子萌发较好。
图 1 不同群落类型长苞铁杉种子萌发率
Figure 1 Seedling emergence rates of Tsuga longibracteata in different community type plots
长苞铁杉阔叶树混交林样地与长苞铁杉毛竹混交林样地相比较，地表的凋落物层厚度基本一致，其环
境因子的区别主要在于 PFI的差别，2004 年，长苞铁杉阔叶树混交林样地内的长苞铁杉种子萌发率略高
于长苞铁杉毛竹混交林样地 (P ＞ 0．05) ，而 2005 年长苞铁杉毛竹混交林样地内的长苞铁杉种子萌发率却
显著地高于长苞铁杉阔叶树混交林样地 (P ＜ 0．05)。由此可见，光因子并非长苞铁杉萌发的限制因子，光
照对长苞铁杉种子萌发的生态影响比较复杂，在不同的气候背景下，影响效果也有所不同。
与其他群落类型样地相比，2004、2005 年长苞铁杉纯林样地内种子萌发率均为最低，笔者认为原因有
两方面，一是土壤水分条件的差异，二是在长苞铁杉纯林内，母株自身可能会分泌一些次生代谢物质抑制
种子萌发。
2．3 不同群落类型长苞铁杉幼苗存活死亡原因
种子萌发生成幼苗后，由于干扰因素的作用，部分幼苗开始死亡。由图 2 可见，长苞铁杉幼苗死亡原
因主要有 4 个，冰冻、干旱、雨水冲刷和昆虫取食，雨水冲刷和昆虫取食为幼苗死亡的主要原因。不同 PFI
群落中，各死亡原因的影响程度也有所不同。随着 PFI 的增大，幼苗受雨水冲刷造成死亡的比例上升，这
与该地区在 5、6 月份常有暴雨发生有关，雨水冲刷对开阔地内的幼苗的伤害更大，郁蔽的生境有利于幼苗
的保护。另外，随着 PFI的增大，幼苗受昆虫取食造成死亡的比例下降，昆虫造成幼苗死亡的机理在于其
对叶片的取食导致了光合作用无法完成。在昆虫对幼苗取食叶片选择的观察中发现，昆虫仅取食幼苗的
嫩叶，由于试验条件所限，尚未鉴定取食长苞铁杉幼苗叶片的昆虫种类。
图 2 不同群落类型长苞铁杉幼苗死亡原因
Figure 2 Seedling mortality of each factor of death of T． longibracteata in different community type plots
长苞铁杉幼苗发生在各群落类型样地中基本一致，而死亡时间有所差别。在毛竹纯林样地中，环境条
·713·第 4 期 朱小龙等:长苞铁杉天然更新研究Ⅱ．不同群落的幼苗建立及其环境影响
件比较适宜，幼苗数量一直比较稳定，未出现幼苗的死亡高峰。在长苞铁杉毛竹混交林样地中，幼苗发生
后即大量死亡，到 6 月 23 日幼苗死亡率达 56．7%，之后随着时间的推移，幼苗仍有少量死亡。在长苞铁杉
阔叶树混交林样地中，幼苗发生后即大量死亡，到 8 月 7 日幼苗全部死亡。在长苞铁杉猴头杜鹃混交林样
地和长苞铁杉纯林样地中，幼苗发生后没有死亡高峰，由于昆虫取食影响，幼苗到 6月 23日全部死亡(图 3)。
图 3 不同群落类型长苞铁杉幼苗存活数量
Figure 3 Dynamic of seedling survival quantity in different community type plots
2004、2005 年毛竹纯林样地内幼苗存活率最高(分别为 70．5%和 82．5%) ，长苞铁杉毛竹混交林样地
幼苗存活率次之(分别为 22．6%和 32．0%) ，而 PFI较低的长苞铁杉阔叶树混交林样地、长苞铁杉猴头杜
鹃混交林样地和长苞铁杉纯林样地的幼苗则均全部死亡(图 4)。方差分析表明，PFI 对幼苗的存活数有
显著影响(P ＜ 0．01)。可见，光照是长苞铁杉幼苗存活的限制因子。
图 4 不同群落类型长苞铁杉幼苗存活率
Figure 4 Seedling survival rate in different community type plots after one growing season
毛竹纯林样地与长苞铁杉毛竹混交林样地相比较，其 PFI基本一致，环境因子的区别主要在于地表的
凋落物层厚度。2004、2005 年幼苗存活率均为毛竹纯林样地显著地高于长苞铁杉毛竹混交林样地 (P ＜
0．01)。可见，凋落物层不利于长苞铁杉幼苗的存活。由此可见，福建天宝岩国家级自然保护区内长苞铁
杉由于多种原因已更新困难，因此必须加强长苞铁杉毛竹混交林样地内长苞铁杉幼苗的保护。
2．4 不同群落类型长苞铁杉幼苗的高度生长动态
在长苞铁杉幼苗生长的初期，主要由种子提供营养，不同群落类型样地中幼苗的高度没有差别;种子
营养消耗完后，长苞铁杉幼苗的高生长由叶片的光合作用提供，幼苗高生长速度与 PFI正相关。长苞铁杉
幼苗的高生长发生在春季和夏季，进入秋季后幼苗高生长停止(图 5)。
图 5 不同群落类型长苞铁杉幼苗平均高度
Figure 5 Dynamic of seedling height in different community type plots
·813· 福 建 林 学 院 学 报 第 31 卷
3 讨论
大多数木本植物的种子主要集中在枯枝落叶层。如在埃塞俄比亚的 Rift 河谷郁闭生境中木本植物种
子库里有 82%的种子都集中在枯枝落叶层［15］。长苞铁杉种子本身重量比较轻(千粒重 10．92 g) ，种子很
难穿过林下根系盘结层或枯枝落叶层构成的厚隔离带，因此在幼苗发生试验中将种子埋藏在地表模拟自
然状态的种子输入。
光照对长苞铁杉种子的种子萌发的作用比较复杂，一方面，光照的增强可能可以促进长苞铁杉幼苗的
发生，而另一方面，光照的增强造成土壤水分的较快散失，从而不利于长苞铁杉幼苗的发生。在不同的气
候背景下，光照强度影响效果也有所不同，光照状况并不对长苞铁杉幼苗发生起主要作用。较厚的凋落物
层有一定的保水保温作用，可以促进长苞铁杉幼苗的发生。
在郁闭的林冠下，长苞铁杉幼苗有极高的死亡率。在试验中，1 a 后除了透光程度较好的毛竹纯林样
地和长苞铁杉毛竹混交林样地外，透光程度差的长苞铁杉阔叶树混交林、长苞铁杉猴头杜鹃混交林和长苞
铁杉纯林等群落类型样地的幼苗已全部死光。可见，光照是长苞铁杉幼苗存活的限制因子。
长苞铁杉毛竹混交林样地与毛竹纯林样地相比较而言，其 PFI基本一致，环境因子的区别主要在于地
表的凋落物层厚度，长苞铁杉毛竹混交林样地的长苞铁杉幼苗存活率显著地低于毛竹纯林样地。可见，较
厚的凋落物层不利于长苞铁杉幼苗的存活与生长。其原因主要有 2 个，一是林下地被层较厚，种子在萌发
和幼苗生长过程中，为了能穿破地被层的机械阻碍不得不分配更多物质和能量用于胚轴生长，而供子叶和
胚根生长的物质和能量相对较少［16］，结果导致萌发幼苗纤弱而不强壮，抵抗外界不良环境能力差，萌发幼
苗易霉烂死亡。二是由于林内凋落物层一般可达 5 cm左右，种子虽能萌发，但胚根常无法抵达土壤而引
起烂根死亡［17］，幼苗自然死亡率较高。黄忠良等［5］对影响季风常绿阔叶林幼苗定居的主要因素开展研究
结果也表明，除去凋落物层对幼苗的定居有利。
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(责任编辑:江 英)
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