全 文 ：中短轮伐期杨树纸浆林 LAI及生物
生产力的研究*
方升佐 徐锡增 吕士行 唐罗忠 曹福亮
(南京林业大学森林资源与环境学院, 南京 210037)
摘要 研究了中短轮伐期杨树纸浆林 LA I 的动态变化, LA I 与透光率的关系,林分的
生物生产力及林分的经济生物量生产. 结果表明, L A I 随林龄和密度的增大而递增, 3 个
杨树无性系间是 NL80351> I69> I72; L A I 与透光率的关系可用 M. Monsi和 T . Saeki
修正的消光方程来描述,消光系数为 0. 818; 林分地上部分年净生物生产力与 LA I 密切相
关,其关系可用指数函数来表达; 4 年生时,不同密度及不同无性系间林分的生物生产力、
生物量分配模式存在较大差异,以 1111 株!hm- 2林分的生产力最高, 约为 500 株!hm- 2林
分的 14 倍. 3个无性系中以 NL80351 最高, I72 杨最低; 林分地上部分干木质部、枝木
质部及皮的干物质累积趋势可用 Richards 方程描述. 4 年生时, 作为化学浆材的林分经济
生物量是 1111> 833> 625> 500 株!hm- 2 , 作为磨木浆材的林分经济生物量是 500> 625
> 833> 1111 株!hm- 2 .无性系间均以 NL80351 的林分经济生物量最高, I72杨最低.
关键词 杨树无性系 纸浆材 LAI 净生物生产力 经济生物量
Leaf area index and biomass productivity of midand short rotation poplar plantations for
pulp timber. Fang Shengzou, Xu Xizeng, Lu Shix ing , Tang Luozhong and Cao Fuliang ( Col
lege of Forest Resources and Environment , Nanj ing Forestry Univer sity , Nanj ing 210037) .
Chin . J . A pp l . Ecol . , 1998, 9( 3) : 225~ 230.
The study shows that the leaf area index ( LA I) of midand short rotation poplar plantations fo r
pulp timber w as increased w ith increasing planting density and stand age. Among the 3 poplar
clones tested, NL80351 had the highest LA I, I72 had the low est one and I69 w as t he inter
mediate. The relationship betw een LAI and sunlight penetration rate could be described by ex
tinction equation modified by M . Monsi and T . Saeki, and t he ex tinction coefficient was 0. 818.
LAI had a close relationship w ith aboveg round annual net biomass product ion, which could be
expressed by exponential function. There existed a gr eat difference of biomass productiv ity and
distr ibution pattern among stands w ith differ ent clones and planting densities at 4 years old.
The biomass productivity of t he stand w ith 1111 stems!hm- 2 w as the highest, as 1. 4 times as
that w ith 500 stems!hm- 2 . NL80351 had the highest pr oductivity, and I72 was the lowest.
The biomass accumulation trend of stem xy lem, branch xylem and bark could be described by
Richards model. In differ ent planting densities, the economic biomass for chemical pulp timber
was in order o f 1111> 833> 625> 500 stem!hm- 2 at 4 years old. How ever , for g roundwood
pulp timber , it w as in order of 500> 625> 833> 1111 stems!hm- 2 . Clone NL80351 had the
highest stand economic biomass for both chemical and gr oundwood pulp timbers, I72 had the
lowest, and I69 was the intermediate.
Key words Poplar clones, Pulp timber, LA I, Net biomass productiv ity, Economic biomass.
* 国家∀ 八五#重点科技攻关项目 ( 85- 18- 02-
07) .
1996- 02- 15收稿, 1996- 07- 20接受.
1 引 言
我国自 70年代初引入美洲黑杨、欧美
杨等无性系以来, 80年代在黄淮海地区、
江汉平原及江、浙沿海等广大地区得到了
应 用 生 态 学 报 1998 年 6 月 第 9 卷 第 3 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Jun. 1998, 9( 3)∃225~ 230
大面积推广.但由于当时栽培目的不明确,
经济效益未能充分发挥. 美国、加拿大、澳
大利亚、巴西、芬兰、南朝鲜等国家和地区
在工业用材林短轮伐期定向经营方面已取
得了一些成效[ 1, 4, 9] , 按经营目的不同, 国
外(特别是北美)把杨树短轮伐期经营分为
3种模式, 即超短轮伐期( 1~ 3a) , 中短轮
伐期( 4~ 8a)和短轮伐期( 10a左右) [ 1] . 我
国在此方面的研究工作起步较晚, 缺乏系
统深入的研究.为了优化杨树人工林定向
培育的经营模式,本文重点研究了杨树中
短轮伐期经营中,不同栽培模式叶面积指
数、透光率、生物生产力及经济生物量生产
的动态变化, 以期为杨树纸浆材的定向培
育提供理论依据.
2 试验地概况与研究方法
2. 1 试验地概况
试验地设在江苏宝应县航运林场, 119%09& E,
33%08& N,属季风半湿润气候. 年均气温 143 ∋ , 1
月平均气温 0 4∋ , 7月平均气温 276 ∋ , 极端最
低气温- 229 ∋ , 极端最高气温 403 ∋ , 无霜期
229d, 年均降雨量约 964 1mm, 年平均相对湿度
75% , 年 日 照 时 数 23903h, ( 10∋ 积 温
4569 6∋ .地貌为古泻湖相堆积的浅洼平原, 土
壤上层为黑褐色的粘土, 下层为浅黄色的沙土,
均为湖水退后堆积而成. 土壤 pH 值为 78, 有机
质、全 N、速效 K 及速效 P 的含量分别为 0 84%、
0064%、10 85 ) 10- 5和 43 ) 10- 5, 肥力中等偏
下,地下水位 08~ 1 0m.
22 试验材料及设计
试验材料为 I69 杨( Populus deltoides )、I72
杨( P . ) euramer icana)和 NL80351 无性系. NL
80351 杨是从 I69 杨) I63 杨( P . deltoides )的杂
交 F1 中选育出来的新无性系. 其中 I69 杨和
NL80351 杨为美洲黑杨, I72 杨为欧美杨, 都具
生长快、抗性强等优点.
试验地面积 27 0hm2, 于 1992 年春植苗造
林.苗龄为 1a, 穴规格 08m ) 0. 8m ) 0. 8m, 每穴
施磷肥 0 5kg. 采用完全随机区组设计,共 3 个因
素,它们是 3 个无性系, 4 种密度( 1111、833、625
和 500 株!hm- 2)和 3 种轮伐期( 4、5、和 6a) . 重复
3 次,共 108 小区, 每小区面积约 2500m2 ,伐后采
用萌芽更新.
2 3 生长量测定
按试验设计, 每年冬末春初实测林分的胸
径、树高和枝下高, 并将胸径按径阶归类, 径阶距
为 2cm.
2 4 生物量测定
按试验设计, 每年冬末春初实测林分的干枝
生物量. 同时在每年 6 月上旬、8 月上旬和落叶前
15~ 20d按径阶标准木法测定单株生物量, 以了
解生物量的生长动态和分配在干、枝、叶及干皮
中的比率. 单株生物量采用分层切割法测定, 并
分别取样,在 80 ∋ 恒温下烘至恒重, 求出各器官
的含水率.
2 5 林分叶面积指数及透光率测定
用美国 L ICOR 公司生产的 LAI2000 树冠
分析仪测定林分叶面积指数 ( L A I )和透光率.
LA I2000 树冠分析仪在 5 个角度同时测定光阻
作用,根据数学原理对测得的间隙率进行转换,
采用树冠辐射转换模型计算 LA I、平均斜角和透
光率[ 10] .它包括 2 个∀ 鱼眼式#传感器和 1 个控制
装置. 为了获得 L A I 的准确值, 本文还用方格纸
法对所测得的林分 L A I 进行了验证和校正.
3 结果与分析
31 林分叶面积指数的动态变化
叶面积指数是林分冠层结构的重要组
分.冠层结构不仅影响太阳能的截获量,而
且可通过影响林内水、热、气等微环境来调
节植物与环境的相互作用, 最后影响整个
林分光合效率. 3 个无性系林分叶面积指
数随林龄及密度的动态变化情况见图 1.
由图 1 可以看出, 林龄相同时, LAI 随密
度的增大而增大. 林龄为 1年时, 1111 株!
hm
- 2林分的 LAI 约为 500株!hm- 2林分
的 2 倍. 随着林龄增大, 这种差距逐渐缩
小, 4 年生时, 1111 株!hm- 2林分的 LAI
仅为 500株!hm- 2林分的 124倍左右; 同
226 应 用 生 态 学 报 9 卷
图 1 不同无性系叶面积指数随林龄及密度的动态变化
(图中的 LAI 均为每年 8月份测定的数据)
Fig. 1 Dynamic change of LAI in various stand age and
plant ing densit ies for poplar clones( LAI was measured in
Aug. each year) .
A . I69杨, B. I72杨, C. NL80351.
一密度的林分, L AI 随林龄的增大而增
加,但增加的幅度不同. 4年生林分的 L AI
约为 3 年生林分的 15倍, 2 年生的 17
倍和 1年生的 32倍;就 3个无性系而言,
以 NL80351林分的 LAI 最高, I69 杨次
之, I72杨最低. 在 4年生 1111株!hm- 2
的林分中, 3 个无性系的 L AI 分别为
386、361和 309m2!m- 2.
32 叶面积指数与透光率的关系
树冠形状和叶子密度是决定辐射剖面
特征的主要因素.在一棵树的树冠内,各个
叶片接收的辐射量不同. 这取决于入射光
的方向以及叶在树冠中的位置.在一个叶
子互相重叠的多层植物群落内,对入射光
线的利用非常充分, 辐射在通过连续的叶
层时总是随着盖度的增加, 光强度几乎呈
指数降低. 这与 LambertBeer 消光定律一
致.如果把叶层看做均匀的,则辐射的削减
可以按 M. M onsi和 T. Saeki修正的消光
方程 I = I 0!e- k!LA I计算. 这里, I 为距树
冠顶端一定距离上的辐射强度; I 0 为树冠
顶端的入射辐射; K 为特定群落的消光系
数; LAI 为 I 水平之上的叶面积指数.
本文用透光率( P )代替 I , 经计算得,
透光率与 LAI 的关系可用下式表示:
P= 1. 002e- 0. 818 LAI ( 1)
相关系数为- 0. 99.由式( 1)可以看出,当
L AI= 0时, P= 1. 002,接近 10与实际情
况基本相符, 故可将 P = 1. 002e- 0. 818LA I
简单表述成P= e- 0. 818L AI ; 消光系数 K 说
明在给定的叶面积指数下, 光在植冠内削
减的程度. 在本研究的杨树纯林内 K =
0. 818明显高于禾谷类农田、草甸和芦苇丛
中的消光系数( K ∗ 05) , 与 Donald( 1961)
在阔叶植物群落中, 消光系数大于 07的
研究结果相一致[ 7] . 这说明在所研究的杨
树林分内, 其中层( 1/ 2树高处)约 3/ 4以
上的入射光已被吸收, 可为林分修枝或间
伐提供依据.
33 林分的生物生产力
331 LAI 与林分生物生产力的关系 组
成群落植物的同化速度越高,可利用光被
同化面积( L AI )捕获越完全以及植物生产
时期的期限越长, 则植物群落的生产量也
越大.就同一树种在同一地区而言,群落生
物生产力的高低主要取决于 L AI 的大小.
本文将 3个无性系, 4年在 7~ 8月间测得
的平均 L AI 与地上部分年生物生产力
2273 期 方升佐等:中短轮伐期杨树纸浆林 LAI 及生物生产力的研究
( W )进行了相关分析(图 2) , 结果表明, 以
指数函数拟合效果最优, 相关系数达
091.
图 2 LAI 与地上部分净生物生产力的关系
Fig. 2 Relat ionship betw een LAI and net aboveground
biomass product ivity.
由图 2可知,当 L AI= 0. 5时,每年每
公顷的净生产量为 3741t ; L AI = 1 时, 为
63676t ; LAI = 2 时, 为 10839t; L AI = 3
时,为 14795t; LAI = 4时, 达 18450t, 与
徐宏远等对 6年生 I72 杨的研究结果基
本一致[ 5] .据报道, 在栽培植物群体中, 最
适的 LAI 值是 4 左右[ 7] , 而本文测得的
L AI 均低于 4, 说明均未达最适状态.若定
轮伐期为 4年, 仍需加大造林密度,否则就
应延长轮伐期, 以提高生物生产力.
332 林分地上部分生物量生产 LAI 与
林分地上部分的生物量生产密切相关.栽
植密度不同, 林分的 L AI 也不一样, 则对
太阳能的吸收利用也有差别[ 8] .不同无性
系及不同造林密度在 4年生时的地上部分
生物量和生物量分配模式情况见表 1. 由
表 1可以看出, 在 500~ 1111 株!hm- 2的
密度范围内, 4 年生时仍以株数起主导作
用,即 1111株!hm- 2林分的地上部分生物
量最高, 在 420~ 490t!hm- 2之间; 500
株!hm- 2林分最低,为 280~ 355t!hm- 2
之间. 3个无性系间以 NL80351的林分生
产力最高, I69 杨次之, I72 杨最低. 从不
同器官生物量的分配比例看,密度大的林
分,干材生物量相对大一些, 而枝、叶相对
小一些, 分别为树干 56~ 71% , 树枝 23~
31%,树叶 6~ 12% .这与徐宏远等对 I72
杨[ 5] ,方升佐等对水杉人工林[ 2]的研究结
果一致. 其中 3个无性系间分配到树干的
比例是 I72> I69> NL80351, 分配到树
枝的是 I69> NL80351> I72, 而分配到
树叶的则是 NL80351> I69> I72. 分配
到叶中的比例大, LAI 也相对增加, 解释
了 NL80351的生产力较高, 而 I72杨较
低之原因.
34 林分的经济生物量生产
表 1 4年生杨树林分的生产力
Table 1 Stand productivity for poplar clone at 4 years
无性系
Clone
密 度
Plant ing desity
( stems!hm- 2)
分配模式 Dist ribut ion pat tern( % )
干
Stem
枝
Branch
叶
Leaf
林分生产力 Stand product ivity
地上部分生物量
Aboveground
biomass( t!hm- 2)
净生产量
Net productvity
( t!hm- 2!a- 1)
I69 1111 668 252 80 47473 11868
833 672 247 81 45287 11322
625 657 251 92 39149 9787
500 563 313 124 33794 8449
I72 1111 706 233 61 42421 10605
833 695 242 63 40940 10235
625 675 261 64 31288 7822
500 654 277 69 28649 7162
NL80351 1111 663 246 91 48531 12133
833 625 289 86 47570 11893
625 638 256 106 39961 9990
500 604 284 112 35287 8822
228 应 用 生 态 学 报 9 卷
341林分干物质累积模型 单位面积地
上部分生物量主要受单株地上部分生物量
和单位面积上株数的制约. 就同一无性系
在同一立地上, 即受林分年龄( A )和造林
密度( N )的影响.用 4年的调查材料,经多
种模型拟合后表明, 杨树中短轮伐期经营
的人工林, 其干木质部 ( W 1 )、枝木质部
( W2)、皮( W 3)及地上部分木质部( W 4)的
干物质累积趋势以 Richards模型 W = A !
[ exp( - Kx ) ]
B 拟合效果最好, 相关系数
均在 097以上(表 2) . 其中 K 值用迭代法
求出,迭代相对误差为0001, x= A!lnN .
拟合结果说明, 在一定密度范围内,林分干
物质累积量在林分生长初期以单位面积上
的株数起主导作用; 随着林龄递增,密度作
用逐渐减弱, 最终林龄和密度达到动态平
衡. 这个结果与收获密度效果理论一
致[ 3] .利用本文拟合的 Richards方程可预
估 3个无性系在不同林分中的地上部分木
质部和韧皮部的干物质累积量.
表 2 杨树中短轮伐期人工林各组分干物质累积模型( t
!hm- 2) *
Table 2 Models of dry matter accumulation of poplar
plantations for xylem and bark
无性系
Clone
项目
Item
参数值 Parameter value
A B K
相关系数
Correlat ion
coeff icient
I69 W1 122590 3052 0035 0976
W2 15623 6030 0100 0996
W3 11234 5007 0090 0992
W4 110390 3551 0050 0986
I72 W1 97454 2958 0035 0972
W2 11673 5608 0100 0994
W3 21354 3818 0050 0984
W4 118141 3171 0040 0982
NL80351 W1 96824 2653 0035 0975
W2 13447 5732 0108 0993
W3 11799 5315 0094 0994
W4 148919 2794 0035 0982
* W= A![ 1- exp( - K x ) ] B,式中, x = A!lnN A: Stand
age; N: Plant ing density.
342不同林分纸浆材的生物量生产 生
物量大并不意味着经济生物量高. 不同的
利用方式,对原材料的要求存在差异,即使
都是培育纸浆材,化学浆和磨木浆对原材
料的规格要求也不同. 化学浆主要用的是
木质部, 故干、枝木质部就是其经济生物
量;而磨木浆用的主要是树干生物量,且要
求小头直径要(16cm, 势必造成在原材料
经营模式上与化学浆材存在较大差异. 3
个无性系的不同密度林分, 其平均胸径、经
阶分布及化学浆、磨木浆的经济生物量生
产情况见表 3. 磨木浆的经济生物量是按
单位面积上小头直径(16cm 的出材量 )
木材密度推算.其中, 磨木浆材出材量根据
梁军等建立的杨树商品材林分材积公式计
算[ 6] .虽然不同无性系、不同密度及不同
林龄的林分,木材密度存在细微差别,为计
算方便,木材密度均取 039g!cm- 3.
由表 3不难看出: 1)随着密度增大,林
分平均胸径递减, 500、625 株!hm- 2两种
密度林分的胸径主要分布在 15 和 17径
阶,而密度为 833、1111株!hm- 2的林分,
其胸径主要分布在 13 和 15径阶;同一密
度不同无性系间的胸径生长是 NL80351
> I69> I72. 2)化学浆材的经济生物量随
密度增大而增大. 4年生时, 3个无性系在
1111株!hm- 2林分中的经济生物量约为
500株!hm - 2林分的 15 倍, 分别为 I69,
36. 739t!hm- 2, NL80351, 36. 819t!hm- 2
和 I72, 33. 923t!hm- 2, 与 833株!hm- 2林
分生产量接近; 磨木浆材的经济生物量则
是随密度增大而减少, 3个无性系均以 500
株! hm- 2林分的产量最高, 为 1111 株!
hm
- 2林分的 25倍以上. 3) 3个无性系不
论是化学浆材的经济生物量还是磨木浆材
的经济生物量均是 NL80351 最高, I69
杨居中, I72杨最低.
上述结果说明, 不同经营目标应采用
不同的经营模式, 特别是要对轮伐期和造
林密度进行优化组合.从 4年的材料看,培
育化学浆材,如轮伐期定为 4~ 5年则造林
密度以 1111或 833株!hm- 2为宜. 缩短或
延长轮伐期均应对造林密度作相应调整,
2293 期 方升佐等:中短轮伐期杨树纸浆林 LAI 及生物生产力的研究
表 3 4年生时杨树人工林的经济生物量生产
Table 3 Economic biomass production of poplar plantations at 4 years
无性系
Clone
密度
Planting
density
( stems!hm- 2)
平均胸径
Average
DBH( cm)
径阶分布 Diameter grade dist ribution( % )
11 13 15 17 19
经济生物量 Economic biomass( t!hm- 2)
化学浆材
Chemical
pulp timber
磨木浆材
Groundw ood
pulp t imber
I69 500 157 82 482 377 59 24991 4739
625 152 10 180 500 310 30027 4319
833 144 38 240 702 20 35281 2057
1111 134 83 532 385 36739 1840
NL80351 500 163 22 65 304 326 283 26010 6550
625 157 11 148 386 341 114 29971 5656
833 146 43 172 677 118 36200 3098
1111 136 65 664 261 10 36819 1982
I72 500 158 69 517 345 69 21787 4633
625 148 302 593 105 23293 2695
833 141 36 250 690 24 31404 2099
1111 130 113 734 133 33923 1810
以保证单位面积上的产量;培育磨木浆材,
造林密度以 500和 625 株!hm- 2为宜, 轮
伐期 6~ 8a. > 625株!hm- 2的密度, 磨木
浆材的经济生物量较低, 在实践中不宜采
用;如密度< 500株!hm- 2, 则应延长轮伐
期 .
4 结 论
41 LAI 是随林龄及造林密度的变化而
变化, 林龄及造林密度增大, 则 L AI 亦随
之增加. 3个无性系间以NL80351的 L AI
最大, I69杨次之, I72杨最小.
42 L AI 与透光率( P )之间的关系可以
用 P = 1. 002e- 0. 818LA I来描述, 相关系数
为- 0. 99,消光系数为 0818.
43 地上部分年均净生产量与 L AI 之间
的关系可用指数函数来表达. 4年生时, 以
1111株!hm- 2林分的地上部分生物生产
量最高,约为 500株!hm- 2林分的 14 倍;
3个无性系间以 NL80351最高, I72杨最
低, I69杨居中.
44 林分地上部分树干木质部、树枝木质
部及皮的干物质累积趋势可用 Richards方
程描述. 4年生时,作为化学浆材的林分经
济生物量生产是 1111> 833> 625> 500株
!hm- 2;作为磨木浆材的林分生物量则是
500> 625> 833> 1111株!hm- 2. 3个无性
系中, 均以 NL80351 的林分经济生物量
最高, I72杨最低.
参考文献
1 方升佐、曹福亮等. 1993.杨树短轮伐期经营的现状
和前景 南京林业大学学报, 17(增刊) : 50~ 55
2 方升佐、徐锡增等. 1995.水杉人工林树冠结构及生
物生产力的研究 应用生态学报, 6( 3) : 225~ 230
3 北京林学院主编. 1991.造林学.北京: 中国林业出
版社, 165~ 174
4 郭祥胜. 1988. 国内外短轮伐期栽培方式研究的现
状和趋势.林业科技通讯, ( 6) : 1~ 3
5 徐宏远、郑世锴等. 1990. I72杨人工林生物量的研
究.林业科学, 26( 1) : 22~ 29
6 梁 军、方升佐等. 1995. I69杨胶合板用材林优化
栽培模式.南京林业大学学报, 19( 4) : 45~ 50
7 W.拉夏埃尔著 (李博等译) . 1985. 植物生理生态
学.北京:科学出版社, 12~ 110
8 Cannell, M . G. R. 1989. Light interception, light use
ef ficiency and assimilate part itioning in poplar and w il
low stands. In: Biomass Product ion By FastGrow ing
Tree ( eds J. S. Pereira and J . J. Landsberg ) . Kluw er
Academic Publishers. Dordrecht / Boston/ London. pp.
1~ 12.
9 Geyer, W. A. 1986. S hortrotation forest ry research in
the United States. Biomass, ( 9) : 125~ 133.
10 Welles, J. M . and Norman, J. M . 1991. Inst rum ent for
indirect measurement of canopy architecture. Agrono
my Jour nal , 83( 5) : 818~ 825.
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