全 文 ：异色瓢虫 4 变种成虫对茶和茶蚜气味行为反应 3
韩宝瑜 3 3 　陈宗懋　(中国农业科学院茶叶研究所 ,杭州 310008)
【摘要】　用 Y形嗅觉仪测定了异色瓢虫 4 个变种成虫对茶蚜利它素的行为反应 ,结果表明 ,供给茶蚜、甘蓝蚜
和萝卜蚜的两两组合 ,茶蚜 + 蚜害茶梢和正常茶梢 ,蚜害茶梢和正常茶梢 ,天敌分别选择茶蚜、茶蚜 + 蚜害茶梢
或蚜害茶梢 ( P < 0. 05) ;以 8～9 种质量梯度的茶蚜 + 蚜害茶梢、蚜害茶梢和茶蚜做味源 ,瓢虫对味源趋向率与
味源质量呈 Logistic 曲线关系 ( P < 0. 01) ,其中二斑变型、显现变种和十九斑变种对茶蚜的趋向率与蚜数呈左偏
的单峰曲线 ( P < 0. 01) ;茶蚜体表乙醚或正己烷漂洗物也有引诱力 ,以显明变种最敏感.
关键词 　茶蚜 　异色瓢虫 　利它素 　味源 　行为反应
Behavior response of four Leis axyridis varieties to volatiles from tea and Toxoptera aurantii . HAN Baoyu and
CHEN Zongmao ( Tea Research Institute , Chinese Academy of A gricultural Sciences , Hangz hou 310008) . 2Chin. J .
A ppl . Ecol . ,2000 ,11 (3) :413～416.
The behavior response of the adults of four Leis axyridis varieties to kairomone from Toxoptera aurantii was deter2
mined by Y2shape olfaction instrument . The results showed that when supplied with two2two2combinations of Tox2
optera aurantii , B revicoryne brassicae and L ipaphis erysimi , tea aphids plus aphid2damaged vs. normal shoots ,and
aphid2damaged vs. normal shoots , Leis axyridis had a preference for tea aphids , tea aphids plus aphid2damaged tea
shoots ,or aphid2damaged tea shoots. There existed a Logistic curve relationship ( P < 0101) between odor source ten2
dency rate of Leis axyridis and odor source quality , when 8～9 kinds of odor gradients including tea aphids plus aphid2
damaged tea shoots ,aphid2damaged tea shoots and tea aphids were used as odor sources. The tendency rates of Leis
axyridis ab. bim aculata , Leis axyridis ab. conspicua and Leis axyridis var. novem decim punctata showed single left2
tilting peak curves to the aphid number ( P < 0101) . Ether and n2hexane ringes of Toxoptera aurantii body surface also
showed an attraction to all varieties. Leis axyridis var. spectabilis was the most sensitive variety.
Key words 　Toxoptera aurantii , Leis axyridis , Kairomone , Odor source , Behavior response.
　　3 国家自然科学基金 (39870543) 和浙江省分析测试基金资助项目
(98092) .
　　3 3 通讯联系人. 安徽农业大学在职博士生.
　　1998 - 12 - 21 收稿 ,1999 - 08 - 16 接受.
1 　引 　　言
天敌昆虫对寄主的寄生或捕食都须经过探测和识
别的过程. Vinson[11 ]将其分为栖境偏嗜、潜在寄主群
落定位、寄主定位和寄主检测等几个过程. 该系列过程
中嗅觉起着重要的作用. 寄主植物受虫害后放出挥发
性的互利素 ,害虫分泌物及残留物中含有的利它素皆
可诱集天敌[2～6 ,8 ,12～15 ] ,天敌昆虫凭借互利素或利它
素而朝寄主进行长、短距离的定向搜索 ,直至发现寄
主 ,虫害植物则利用这类化学信息物质间接地防御害
虫.
蚜虫与寄生蜂之间的化学通讯已有一些研
究[1 ,4～7 ,9 ,13～15 ] ,而蚜虫与瓢虫的通讯联系鲜见报道.
茶蚜 ( Toxoptera aurantii) 广布于我国茶区、刺吸 1 芽
3 叶嫩梢 ,排泄的蜜露易于孳生烟煤菌而引发茶煤病 ,
其种群动态与每一轮嫩梢的伸育动态一致 ,威胁着名
优茶的采制. 而异色瓢虫 ( L eis axyri dis)在茶园中发生
量较大 ,包括二斑变型 ( L . axyri dis ( Pallas) ab. bi m ac2
ulata) 、显现变种 ( L . axyri dis ( Pallas) ab. conspicua) 、
显明变种 ( L . axyri dis ( Pallas) var. spectabilis) 和十九
斑 变 种 ( L . axyri dis ( Pallas ) var. novem deci m2
punctata) . 为弄清蚜害茶树互利素和茶蚜利它素引诱
瓢虫的力度 ,更好地应用化学信息物调控瓢虫控制茶
蚜 ,特进行了本项研究.
2 　材料与方法
211 　供试虫源
茶蚜及瓢虫采自茶园 . 置瓢虫于 500ml 罐头瓶中饲以茶
蚜 ,实验前禁食 24h.
212 　Y型嗅觉仪的测定
21211 选择反应供试味源 　1) 茶蚜 + 蚜害茶梢和正常茶梢 :取
田间带有茶蚜的 1 芽 3 叶茶梢 20 支 (每 100 支重 70g ,下同) 为
味源 ,带有茶蚜约 1000 头 ;以正常 1 芽 3 叶茶梢 20 支为 CK.
2)蚜害茶梢和正常茶梢 :取 1 芽 3 叶蚜害茶梢 100 支为味源 ,
每支梢约受 50 头茶蚜危害过 ;以正常 1 芽 3 叶茶梢 100 支为
CK. 3)茶蚜、甘蓝蚜和萝卜蚜 :将瓢虫 4 个变种 :分为 Ⅰ组和 Ⅱ
组 , Ⅰ组用茶蚜饲养半月 , Ⅱ组用甘蓝蚜和萝卜蚜隔日交替饲
养半月. 试验前两组各自转移到洁净罐头瓶中 ,加入 10 支 1 芽
应 用 生 态 学 报 　2000 年 6 月 　第 11 卷 　第 3 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J un. 2000 ,11 (3)∶413～416
3 叶正常茶梢 ,用玻片盖住瓶口 ,使天敌感受茶叶气味. 茶蚜、甘
蓝蚜和萝卜蚜各取 1500 头两两组合 ,分别作为味源和 CK ,观
测 Ⅰ、Ⅱ组天敌的选择性.
21212 剂量反应供试味源 　1) 茶蚜 + 蚜害茶梢 :剪取带有茶蚜
的 1 芽 3 叶嫩梢 ,设 8 个梯度 :200 头茶蚜 + 4 支蚜害茶梢 ;400
头 + 10 支 ;600 头 + 15 支 ;800 头 + 20 支 ;1200 头 + 30 支 ;2000
头 + 50 支 ;2800 头 + 70 支 ;3600 头 + 90 支. 以空气为 CK. 2)蚜
害茶梢 :用毛笔轻轻刷去 1 芽 3 叶嫩梢上的茶蚜 ,设 5、10、20、
40、60、80、100 和 120 支蚜害茶梢 ,共 8 个梯度 ,以空气为 CK.
3)茶蚜 :设 200、250、500、1000、1500、2000、2500、3000 和 3500
头 9 个梯度 ,以空气为 CK.
21213 重蒸正己烷、重蒸乙醚对茶蚜体表的漂洗物 　1) 重蒸正
己烷、乙醚分别对茶蚜体表的漂洗物 :将活蚜 5000 头置于洁净
培养皿中 ,加重蒸正己烷 10ml 漂洗 1. 5min ,抽滤. 滤液倒入具
磨口的平底烧瓶中置冰柜中过夜 ,瓶中事先放入 450 ℃锻烧过
的无水 Na2 SO42g 吸去滤液中的水分. 在 40 ℃减压浓缩至 8ml ,
再用 N2 吹扫至 1ml. 每次吸取 50μl (相当于 250 头茶蚜体表的
漂洗物)滴在 2. 5cm ×2. 5cm 滤纸片上作为味源 ,以 50μl 重蒸
正己烷滴在 2. 5cm ×2. 5cm 滤纸片上作为 CK. 待溶剂挥发后
就进行生物测定. 重蒸乙醚漂洗过程与之相似. 2) 重蒸正己烷、
重蒸乙醚连续对茶蚜体表的漂洗物 :步骤同上 ,只是在重蒸正
己烷对茶蚜漂洗之后 ,就用重蒸乙醚再次漂洗.
21214 测定方法 　参照 Du 等[4 ]的 Y形嗅觉仪 ,用中空的无色
玻璃制成. 基部长 10cm ,两臂各长 10cm ,两臂夹角 90°,内径1. 0
cm.每臂各连 1 个味源瓶 ,分别盛味源物或作为 CK ,各在瓶前
再接一个蒸馏水瓶. 除“茶蚜 + 蚜害茶梢”,其余的生物测定均
在蒸馏水瓶前再加一个活性碳瓶 ,实验前将活性碳在 120 ℃活
化 4h. 从嗅觉仪基部抽气 ,调节两臂流速相等 ,都是 80～90ml·
min - 1 . 抽气 10s 左右用指型管从端口引入天敌再继续抽气. 端
口距味源瓶口 30cm.
每种处理均测 20 头瓢虫 ,每测 10 头就用 95 %乙醇擦洗管
的内、外壁 ,烘干后调换两臂测另外 10 头. 假设味源对瓢虫的趋
向性不造成影响 ,则趋向味源和 CK的百分率都是 50 % ,有假设
测验 Ho∶50∶50 ;本文对两臂趋向率间的差异做χ2 法测验. 生物
测定条件为 ,温度 :21～24 ℃;湿度 :75 %～83 %;时间 :9 ¬00～
14 ¬00 ;光照 :3200～3600lux ;茶树品种 :龙井 43.
3 　结果与分析
311 　异色瓢虫 4 个变种对供试味源的选择力及差异
瓢虫被引入 Y 形嗅觉仪之后 ,多沿着管壁转圈、
螺旋式地逆着气流行进. 2 只触角向侧上方伸展、摆
动 ,下唇须不断地抖动. 由表 1 可见 ,茶蚜 + 蚜害茶梢
或者蚜害茶梢对异色瓢虫 4 个变种均具有显著的引诱
力 ,正常茶梢气味对异色瓢虫无明显引诱作用. 茶蚜体
表正己烷 (或乙醚)的分别和连续漂洗物对瓢虫都有一
表 1 　4 个变种对 6 组味源中味源物和 CK的趋向率
Table 1 Preference of 4 varieties of L . axyridis to odour sources from 6 pairs of odour sources and CK
j a b 差异D1 c b 差异 d e 差异 f g 差异 h e 差异 i g 差异
k 75 25 3 75 25 3 55 45 N. S. 60 40 N. S. 55 45 N. S. 55 45 N. S.
l 75 25 3 75 25 3 55 45 N. S. 55 45 N. S. 55 45 N. S. 55 45 N. S.
m 80 20 3 80 20 3 55 45 N. S. 60 40 N. S. 55 45 N. S. 60 40 N. S.
n 75 25 3 75 25 3 55 45 N. S. 55 45 N. S. 55 45 N. S. 55 45 N. S.
a :茶蚜 + 蚜害茶梢 Tea aphid + aphid2damaged tea shoots ,b :正常茶梢 Normal tea shoots ,c :蚜害茶梢 Aphid2damaged tea shoots ,e :正己烷 n2hexane ,g :乙
醚 Ether ,d 和 f 即分别用正己烷和乙醚对 5000 头茶蚜体表物的漂洗物 d and f were rinses from extracting 5000 tea aphids body surface by n2hexane and
ether , respectively ,h 和 i 即连续用正己烷和乙醚对 5000 头茶蚜体表物的漂洗物 h and i were ringes from continually extracting 5000 tea aphids body sur2
face by n2hexane and ether ,j :味源 Odor source ,k :二斑变型 L . axyridis ( Pallas) ab. bi maculata Hemmelmann , l :显现变种 L . axyridis ( Pallas) ab. con2
spicua Faldermaenn , m :显明变种 L . axyridis ( Pallas) var. spectabilis Faldermaenn , n :十九斑变种 L . axyridis ( Pallas) var. novem deci m punctata Fal2
dermaenn , 3 :显著 Significant ,N. S :不显著 Non2significant ,D1 :Difference. 下同 The same below.
定的引诱力 ,表明茶蚜体表存在着吸引瓢虫的利它素.
　　由表 2 可见 ,第 Ⅰ组瓢虫明显地趋向茶蚜 ,对甘蓝
蚜和萝卜蚜无偏向性. 第 Ⅱ组瓢虫用甘蓝蚜和萝卜蚜
隔日交替饲养半月 ,进行生物测定时 ,它们对茶蚜的趋
向率降低了 10 % ,说明茶园中的瓢虫嗜好茶蚜 ,如果
改用甘蓝蚜或萝卜蚜饲养 ,则降低对茶蚜气味的敏感
性.显明变种对茶蚜 + 蚜害茶梢、茶蚜、蚜害茶梢及茶
蚜体表漂洗物趋向率比其它变种高出 5 %～10 %.
312 　异色瓢虫 4 个变种对茶蚜 +蚜害茶梢的剂量反应
　　生物测定表明 ,只有味源质量超过某个量时 ,瓢虫
表 2 　3 种蚜虫饲养的 2 组瓢虫对蚜虫的趋向率
Table 2 Tendency percentages of 2 group of ladybeetles being reared with 3 species of aphids to aphids
味　源 Odor source
第Ⅰ组瓢虫 Group Ⅰ
k l m n
第Ⅱ组瓢虫 Group Ⅱ
k l m n
茶　蚜 Toxoptera aurantii 60 60 60 60 50 50 55 50
甘蓝蚜 B revicoryne brassicae 40 40 40 40 50 50 45 50
差　异 Difference N. S. N. S. N. S. N. S. N. S. N. S. N. S. N. S.
茶　蚜 Toxoptera aurantii 60 60 60 60 50 50 55 50
萝卜蚜 L ipaphis erysi mi 40 40 40 40 50 50 45 50
差　异 Difference N. S. N. S. N. S. N. S. N. S. N. S. N. S. N. S.
甘蓝蚜 B revicoryne brassicae 50 50 50 50 50 50 50 50
萝卜蚜 L ipaphis erysi mi 50 50 50 50 50 50 50 50
差　异 Difference N. S. N. S. N. S. N. S. N. S. N. S. N. S. N. S.
414 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷
才表现出对味源的趋向性 (表 3) ,当味源质量从“A”增
为“B”时 ,显明变种对味源和 CK 的趋向率为 55 %和
45 % ,表现出对味源的趋性. 随着味源质量的增加 ,瓢
虫的运动速度加快 ,轨迹的直线性加强 ,趋向率增大.
由表 3 可见 ,当味源质量为“G”时 ,显明变种和十九斑
变种对味源和 CK的趋向率均为 75 %和 25 % ,差异达
显著水平. 当味源质量为“H”时 ,显现变种和二斑变型
对味源和 CK的趋向率才为 75 %和 25 % ( P < 0. 05) .
趋向率对味源质量呈“S”形曲线. 趋向率 ( Y)与百蚜数
( X1)和蚜害茶梢支数 ( X2) 之间有极显著的二元线性
关系 (表 4) ,表明茶蚜和蚜害茶梢对瓢虫都有引诱作
用.在 Y型嗅觉仪中 ,4 个变种表现出对味源的趋性
时 ,显明变种所需味源质量最小 ;当味源质量增加时 ,
趋向率上升最快. 该变种最敏感.
表 3 　异色瓢虫 4 个变种对茶蚜 + 蚜害茶梢的趋向率及与 CK间的差异
Table 3 Tendency percentages of 4 varieties of L . axyridis to tea aphid + aphid2damaged tea shoots and difference bet ween them and CK
a A
% 差异D1
B
% 差异
C
% 差异
D
% 差异
E
% 差异
F
% 差异
G
% 差异
H
% 差异
k 50 N. S. 50 N. S. 55 N. S. 55 N. S. 60 N. S. 65 N. S. 70 N. S. 75 3
l 50 N. S. 50 N. S. 55 N. S. 55 N. S. 60 N. S. 60 N. S. 70 N. S. 75 3
m 50 N. S. 55 N. S. 60 N. S. 60 N. S. 65 N. S. 70 N. S. 75 3 80 3
n 50 N. S. 50 N. S. 55 N. S. 55 N. S. P 60 N. S. 70 N. S. 75 3 80 3
A :200 头茶蚜 + 4 支蚜害茶梢 200 tea aphids + 4 aphid2damaged shoots ;B :400 头茶蚜 + 10 支蚜害茶梢 400 tea aphids + 10 aphid2damaged shoots ;C :600
头茶蚜 + 15 支蚜害茶梢 600 tea aphids + 15 aphid2damaged shoots ;D :800 头茶蚜 + 20 支蚜害茶梢 800 tea aphids + 20 aphid2damaged shoots ; E :1200 头
茶蚜 + 30 支蚜害茶梢 1200 tea aphids + 30 aphid2damaged shoots ; F :2000 头茶蚜 + 50 支蚜害茶梢 2000 tea aphids + 50 aphid2damaged shoots ; G:2800 头
茶蚜 + 70 支蚜害茶梢 2800 tea aphids + 70 aphid2damaged shoots ; H :3600 头茶蚜 + 90 支蚜害茶梢 3600 tea aphids + 90 aphid2damaged shoots ;X1 :茶蚜头
数 No. of tea aphids ;X2 :蚜害茶梢支数 No. of aphid2damaged shoots ; 3 3 极显著 Very significant at 0. 01 level ,D1 :Difference.
表 4 　异色瓢虫 4 个变种对茶蚜 + 蚜害茶梢的趋向率( Y)及与百蚜数( X1)和蚜害茶梢数( X2)的回归式
Table 4 Mathematical models among tendency percentages of 4 varieties of L . axyridis to tea aphid + aphid2damaged tea shoots ( Y) and number of 1002
aphid ( X1) and aphid2damaged tea shoots( X2)
天敌 Natural enemy 回归方程 Regression equation 显著性 Significance
k Y^ = 49. 492199 - 1. 676640 X1 + 0. 96385X2 F = 108. 0867 3 3 > F = 13. 27
l Y^ = 49. 120495 - 0. 662725 X1 + 0. 549869X2 F = 57. 4198 3 3 > F = 13. 27
m Y^ = 54. 491596 - 14. 176845 X1 + 5. 963949X2 F = 158. 0981 3 3 > F = 13. 27
n Y^ = 48. 394159 + 0. 268815 X1 + 0. 265274X2 F = 123. 9869 3 3 > F = 13. 27
313 　异色瓢虫 4 个变种对蚜害茶梢的剂量反应
由图 1 可见 , 4 个变种的趋向率与蚜害梢个数之
间皆呈 Logistic 曲线关系 :
图 1 　4 个变种对蚜害茶梢的趋向率
Fig. 1 Tendency percentages of 4 varieties of L . axyridis to aphid2damaged
tea shoots.
二斑变型 Y^ = 100
1 + 1 . 2143 e - 0. 0121 X
r = - 0 . 9754 3 3
显现变种 Y^ = 100
1 + 1 . 1462 e0. 0098 X
r = - 0 . 9912 3 3
显明变种 Y^ = 100
1 + 1 . 0274 e - 0. 0145 X
r = - 0 . 9921 3 3
十九斑变种 Y^ = 100
1 + 1 . 2437 e - 0. 0132 X
r = - 0 . 9576 3 3
4 个 Logistic 方程中 ,显明变种的指数项 e 前的系
数“1. 0274”最小 ,e 的指数项系数“ - 0. 0145”绝对
值最大 ,因此 ,当味源质量“X”呈梯度地增大时 ,趋向
率“ Y”上升最快. 显明变种对蚜害茶梢气味最敏感.
314 　异色瓢虫 4 个变种对茶蚜的剂量反应
从图 2 可见 ,显明变种对茶蚜的趋向率与蚜数呈
极显著的 Logistic 曲线关系. 当蚜数是 3500 头时 ,味
源与 CK间的差异才达显著水平 ( P < 0. 05) . 二斑变
型、显现变种和十九斑变种属于另一种反应类型. 当茶
蚜数量从 250 头增至 1500 头时 ,趋向率很快达峰值 ,
三个变种对味源和 CK趋向率之间的差异都达显著水
平 ( P < 0. 05) . 大量的茶蚜反而对 3 种瓢虫无诱引力 ,
甚至可能有排斥作用. 而在茶园广阔的空间 ,不会有此
现象.
　m : Y^ = 100
1 + 1. 1291 e - 0. 0003534 X1
r = - 0 . 9405 3 3
5143 期 　　　　　　　　　　　　　韩宝瑜等 :异色瓢虫 4 变种成虫对茶和茶蚜气味行为反应 　　　　　　　　　
图 2 　4 个变种对茶蚜的趋向率
Fig. 2 Tendency percentages of 4 varieties of L . axyridis to tea aphids.
　　其反应曲线是左偏的单峰曲线. 依照莫惠栋[10 ]的
方法 ,先算出趋向味源的总数 ,求得累积频率 ,转换为
概率单位 P ,算出 P 与 lg X1 之间的回归模型 (表 5) .
16 %、50 %和 84 %的趋向率所对应的概率单位分别是
4、5 和 6. 把 4、5 和 6 分别带入 3 个变种的回归模型 ,
则得二斑变型所对应茶蚜数是 397、822 和 1703 ;显现
变种所对应的是 361、759 和 1596 ;十九斑变种所对应
的是 349、729 和 1523. 实际上 ,当茶蚜数量分别是 397
～1703、361～1596 和 349～1523 头时 ,3 个变种有明
显的趋性 ,3 个公式计算值与实验值符合性较好.
表 5 　异色瓢虫 3 变种趋向茶蚜的个数、累积频率及概率单位( P)与茶蚜( X1)间回归式
Table 5 Number and accumulative frequency of 3 varieties of L . axyridis to tea aphids and mathematical models bet ween probability ( P) and number of tea
aphids ( X1)
茶蚜 Tea aphids(X1) 250 500 1000 1500 2000 2500 3000
k Number 10 11 15 17 12 11 9
Accumulative requency ( %) 11. 76 24. 71 42. 35 62. 35 76. 47 89. 41 100
Probability ( P) 3. 82 4. 32 4. 81 5. 32 5. 72 6. 25 8. 09
Regression equation p^ = - 4. 2220 + 3. 1633 lg X1 r = 0. 8804 3 3
l Number 10 11 12 16 8 7 7
Accumulative requency ( %) 14. 08 29. 58 46. 48 69. 01 80. 28 90. 14 100
Probability ( P) 3. 92 4. 46 4. 91 5. 50 5. 85 6. 29 8. 09
Regression equation p^ = - 3. 9263 + 3. 0990 lg X1 r = 0. 8886 3 3
n Number 10 11 14 15 7 6 6
Accumulative requency ( %) 14. 49 30. 43 50. 72 72. 46 82. 61 91. 30 100
Probability ( P) 3. 94 4. 49 5. 02 5. 60 5. 94 6. 36 8. 09
Regression equation p^ = - 3. 9465 + 3. 1252 lg X1 r = 0. 9014 3 3
4 　结 　　论
　　茶蚜 + 蚜害茶梢、蚜害茶梢和茶蚜对异色瓢虫都
有引诱力. 但以茶蚜 + 蚜害茶梢做味源时 ,嗅觉仪上缺
少了过滤空气的活性炭瓶. 未净化的空气部分地掩蔽
了味源与 CK之间气味的差别 ,当茶蚜 + 蚜害茶梢的
量较大时 ,才对 4 种瓢虫有较强的引诱效应. 这种设计
意在模拟田间自然状态 ,实际上 ,在瓢虫发生盛期 ,1
芽 3 叶的茶梢上 ,茶蚜数量大于 80～100 头时 ,才易见
到蚜群中有被诱来的瓢虫. Logistic 方程反映了生物界
中较普遍的一种生长或反应规律 ,本研究的结果证明 :
在一定时空范围内 ,随着信息物质浓度的加大 ,天敌对
利它素的反应也符合这个规律.
致谢 　实验中得到许 　宁博士和殷坤山副研究员的帮助 ,谨于
此一并致谢.
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作者简介 　韩宝瑜 ,男 ,1963 年生 ,副教授 ,中国科学院动物研
究所博士后 ,主要从事昆虫化学生态学、昆虫数学生态学和茶
学研究 ,发表论文 50 多篇. E2mail :hby @panda. ioz. ac. cn
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