全 文 ：生物的时间地带性及其农学涵义 3
任继周1 3 3 　刘学录2 　侯扶江1
(1 兰州大学草地农业科技学院 ,甘肃草原生态研究所 ,兰州 730020 ;2 甘肃农业大学资源环境系 ,兰州 730070)
【摘要】　生物的时间地带性可表述为生物有机体为谋求生存阈限的扩展 ,突破地理地带性 (暂称为空间地
带性)的局限 ,对地理地带性加以剪裁、连缀 ,排除不适宜自身生存的环境时段 ,截取适宜自身生存的环境
时段所构建的生存时空体 ;生物的时间地带性是生物对地球运动 (自转与公转)造成的节律适应的结果. 时
间地带性依赖于空间地带性 ,不同的空间地带内 ,时间带谱的基带不同 ,并在空间地带性的基础上呈现为
螺旋状往复循环 ,是生态要素的时间周期性变化规律的体现 ;时间地带性与空间地带性一样 ,都是依赖于
尺度 (时间尺度与空间尺度)的生态要素分布过程 ,带谱的成分、范围均随着尺度的变化而变化 ,生物通过
不同的生态策略来适应这种变化 ;人类农业活动已经取得一些成效 ,但只能在小尺度上调节时间地带性 ,
不能改变空间地带性.
关键词 　地带性 　空间地带性 　时间地带性 　农学意义
文章编号 　1001 - 9332 (2002) 08 - 1013 - 04 　中图分类号 　Q15 ,S812 　文献标识码 　A
Bio2geological temporal zonation and its agricultural signif icance. REN Jizhou1 ,L IU Xuelu2 , HOU Fujiang1 (1
College of Pastoral A griculture Science and Technology , L anz hou U niversity ; Gansu Grassland Ecology Re2
search Institute , L anz hou 730020 ;2 Depart ment of Resource and Envi ronment , Gansu A gricultural U niversity ,
L anz hou 730070) . 2 Chin. J . A ppl . Ecol . ,2002 ,13 (8) :1013～1016.
Bio2geological temporal zonation can be defined as a subsistent spatial2temporal style that the organisms clip from
a geographical zone to break through its limit ,and extend their survival extent with the strategy of excluding the
environmental period of time which is not suitable to live and intercepting it which is suitable. It is the conse2
quence that organisms temporally adapt the heat distribution pattern caused by the rotation and revolution of the
Earth. Bio2geological temporal zonation relies on spatial zone ,and the zonation spectrum changes in different spa2
tial zones and has different basal heat zone. It appears as spiral loop based on its own spatial zone ,and implies
temporally seasonal change of the heat . Similarly , bio2geological temporal zonation relies on the distribution pro2
cess of water and heat under spatial and temporal scale. The component , range and hierarchy of zonation spec2
trum change with spatial and temporal scale , and organisms adapt this kind of change with different ecological
strategy depended on different ecological strategy. Human being can tune up bio2geological temporal zonation only
in small scale.
Key words 　Zonation , Spatial zonation , Temporal zonation , Agricultural significance.3 国家自然科学基金重点资助项目 (39630250) .3 3 通讯联系人.
2002 - 04 - 07 收稿 ,2002 - 05 - 09 接受.
1 　引 　　言
太阳辐射是地球上物质循环过程 ,尤其是农业生产过程
最主要的能源[1 ] . 光、温、水等农业气候要素的状况取决于太
阳辐射 ,又是决定农业生产潜力的主要因素 [5 ] . 正确评价农
业气候资源 ,是规划、指导农业生产的重要前提 [11 ] . 光、温、
水等农业自然资源在时空分布上具有显著的规律 —地带性
分布[1 ,5 ,10 ,11 ] . 这个规律是正确评价农业气候资源的基础.
地带性是一个完整的概念. 以往对地带性特征的认识仅
仅局限于其空间特征 ,并且地带性特指空间地带性 [10 ] ,没有
将热量在时间维上的变化纳入地带性范畴 ,缺乏对热量以及
与热量有关的自然现象的时空分布格局之间内在联系的深
入探讨与分析[1 ,5 ] . 本文通过对热量时空分布格局本质联系
的讨论 ,结合生物适应这种时空分布格局形成的生态策略实
例 ,完善地带性的理论体系 ,拓展系统耦合理论的框架 ,构筑
地带性的时空分布模式 ,阐明该理论在草业生产中的理论与
实践意义.
2 　时间地带性的涵义
　　自然地带 (geographical zone)是自然界存在的普遍规律.
地带形成的主要要素是水、热的特定组合和分异模式以及由
此导致的生物地理区 ,通常表现为纬度地带性、非纬度地带
性 ———经度地带性和垂直地带性[3 ] . 地带性对生物发生着广
泛而深刻的影响 ,形成众所周知的生物地带性 (bio2geological
zone) ,即在上述地带范围内它们具有不同的水热组合和与之
相适应的生物地理学特征. 这种地带性以空间格局为特色 ,
我们不妨称之为空间地带性 (spatial zone) .
　　纬度地带性的具体成因是太阳光线在地球表面具有不
同的入射角而引起太阳辐射沿纬度方向呈不均匀分布 [2 ,9 ,10 ]
(表 1) . 热量的带状分布又造成与地表热量状况有关的其它
应 用 生 态 学 报 　2002 年 8 月 　第 13 卷 　第 8 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Aug. 2002 ,13 (8)∶1013～1016
自然现象 ,例如气候、土壤、植被等的地带性分布 [2 ,9 ,10 ] .
表 1 　地球表层的热力分带
Table 1 Heat zonation on earth surface layer
热力基础—辐射平衡 (R) Energy
base —radiation balance (kJ·cm22·yr. 21) 分带 Zonation
< 146 寒带 Frigid zone
146～188 温带 Temperate zone
188～314 亚热带 Subtropical zone
> 314 热带 Tropic zone
图 1 　作物在不同空间地带中对生态时段的截取
Fig. 1 Crops getting their ecological elements from the relevant spatial
zone.
Ⅰ. 中温带 Central temperate zone , Ⅱ. 玉米最低温度 Lowest tempera2
ture of corn , Ⅲ. 玉米最高温度 Highest temperature of corn , Ⅳ. 水稻最
低温度 Lowest temperature of paddy , Ⅴ. 中亚热带 Central subtropic
zone , Ⅵ. 水稻最高温度 Highest temperature of paddy , Ⅶ. 小麦最低温
度 Lowest temperature of wheat , Ⅷ. 北温带 North temperate zone , Ⅸ.
小麦最高温度 Highest temperature of wheat , Ⅹ. 棉花最低温度Lowest
temperature of cotton , Ⅺ. 棉花最高温度 Highest temperature of cotton.
　　经度地带性主要是由于离海洋的远近而导致的水分分
布格局特征而形成的地带性差异. 垂直地带性则是在纬度地
带性基础上由于地势高差导致的水热再分配所构成.
　　但生物本身 ,在对自然地带性作出适应的同时 ,具有突
破地带性限制的趋向. 体现这一趋向的策略是在不同的地带
内截取适宜该生物生存的某一时段的生存环境 ,主要是水热
和食物环境 ,避开不适宜该生物生存的某一时段的生存环
境 ,完成其生命过程 ,从而构成了跨越自然地带性的生物时
间地带性 (bio2geological time zone) .
　　生物的时间地带性可表述为生物有机体为谋求生存阈
限的扩展 ,突破地理地带性的局限 ,对地理地带性加以剪裁、
连缀 ,排除不适宜自身生存的环境时段 ,截取适宜自身生存
的环境时段所构建的生存时空体.
　　图 1 是一幅展开的环形图 ,表示了不同作物在时间地带
中对不同生态时段的截取. 从月平均气温的热量水平观察 ,
对于所有作物 ,最低温度对生态时段的截取具有现实的生产
意义 ,而最高气温对生态时段的截取意义随作物的不同差异
显著. 对于小麦 ,最高气温对生态时段的截取意义显著 ,而棉
花、水稻、玉米则不显著. 各种生物依据三基温度在不同的地
带内构建各自的生态阈. 生物的时间地带性是生物对地球运
动 (自转与公转)造成的生态要素 (热量) 在时间上的分布节
律适应的结果. 时间地带性在空间地带性的基础上往复循
环 ,如昼夜交替和四季更迭. 因此 ,我们可以在空间地带性的
基础上构筑时间地带性的模型 (图 1) .
　　时间地带性由于在空间地带性中所处的基带不同 ,在一
个空间地带 (热量带) 内 ,时间地带性 (热量、水分为主) 具有
周期性重复、循环的特征. 因此 ,时间地带性是一个首尾相连
的环 ,当然这个环可能有一些变化 ,尤其是在环尾、环首的连
接处. 不同空间地带之间的时间地带性环具有重叠的部分 ,
使得这些时间地带性环互相交叉 ,环环相扣 ,完成水分与热
量的全球平衡. 从图 1 可以看出 ,仅仅从月平均气温的热量
水平观察 ,不同空间地带的时间地带性环 ,主要是在热量最
高的月份进行重叠 ,进行热量的交换 ;如果从月最高气温的
水平观察 ,时间地带重叠的范围将更宽广. 而在热量最低的
月份 ,重叠较少 ,甚至不重叠. 这些不同空间地带性与时间地
带性环的重叠部分 ,为某种生物提供了跨地带生存的可能.
可以认为 ,时间地带性就是生物的物候谱与空间地带性的耦
合. 不同的生物 ,具有不同的物候谱. 这些物候谱就是空间地
带中该种生物生态因素的上限与下限之间的“阈”(区域) ,
也就是该种生物所截取的时间地带组分 ,是从时间地带谱中
截取下来的一部分. 在空间地带中找到它们的位置 ,并加以
组合 ,就构成该种生物时间地带性区位.
　　这种时间地带性区位是由若干可以满足生物或生态系
统生存要素的特征生态时段组成的. 这些特征生态时段相连
缀 ,就构成该种生物的生态阈. 从这个角度看来 ,时间地带性
就是系列特征生态时段相连缀的完整的生态阈. 其中含有不
同的生态时段特质 ,例如植物的出苗 ( S1) 、拔节 ( S2) 、抽穗
(S3)等 ,要求不同的生态时段特质 ———时空阈 ,每一时空阈
可暂称为“生态时段”,假如把相关的空间地带以“生态时段”
作为“公约数”,来测度、分割和精细组合 ,就会发现不同的
空间地带内可能含有能够互相连缀各个“生态时段”组成的
生态阈.
　　这种具有时间地带属性的生态阈可概括为如下模型 :
　　　　w = ∫
b
a
f ( t) dt = lim ∑
n
i = 1
f ( ki) △ti
式中 , w 为某生物种的生态阈 , a、b 为其最低与最高温度所
对应的时间区间 , f ( t) 为温度随时间 t 的函数 , n 为该物种
生态时段的个数 ,可以根据植物的生活史或生产特性 (利用
营养体生产的需求目标等) 来决定 , ki 为第 i 个生态时段温
度与时间的函数 ;Δti 为 i 个生态时段的时间变量.
3 　时间地带性举例
　　生物时间地带性事例众多. 在植物界 ,一般原产于温度
较高地区的植物 ,较易于往温度较低的北方延伸. 例如原产
于淮河以南的梅、芋、桂、合欢等植物 ,可以种植到华北甚至
东北. 因为即使在纬度较高的北方 ,也有一定的时间段具备
上述植物存活的较高温度周期 ,从而满足维持它们生长季的
4101 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　13 卷
需要. 原产于热带的玉米、番薯、水稻等 ,可以跨越几个地带 ,
一直种植到寒温带. 在中国它们的栽培范围可以从海南岛直
到黑龙江. 这主要不是因为提高了它们向北延伸的耐寒性
(当然也含有这类因素) ,而是它们截取了不同地带的某一时
段生物气候 ,使它们获得了生长季内具有与它们的原产地相
似的温度和水分等环境条件. 相反 ,北方的植物却难以从低
纬度地区截获供它们生存的低温周期 ,因而北方植物区系的
植物不易向低纬度的南方推移.
　　动物界因为可以实现自身迁徙 ,其时间地带性的事例更
为丰富而生动. 休眠 ,是最简单的某些动物构建其时间地带
性的策略之一. 例如大家熟知的冬季食物匮乏时 ,动物就进
入休眠状态 ,降低其基础代谢 ,以度过生存难关. 两栖动物在
冬季寻找较为温暖的栖息地休眠 ,春暖花开时恢复活动. 苍
蝇也靠部分个体的冬眠维持其世代繁衍. 同理 ,有些动物则
夏季休眠 ,马达加斯加地区的狐猴和美国莫哈苇沙漠中的土
松鼠则利用夏季休眠以度过食物缺乏的酷夏.
　　大家所熟知的最为常见的生物地带性表现是候鸟的迁
飞 ,它们可以随着时间的推移 ,从北往南 ,然后又由南向北迁
飞 ,跨过寒温带、温带直到热带 ,同化各个有关地带与它们相
宜的生存环境 ,主要是热量环境和与此具来的食物环境 ,以
完成其生命过程. 粉红 (木京) 鸟生活和越冬在印度 ,而春季
繁殖则在中亚、西亚一带 ,此时正是东亚飞蝗发生季节 ,为这
种候鸟提供了丰富的食料 ,因此新疆曾筑巢招引粉红 (木京)
鸟 ,实行生物灭蝗 ,收到良好效果. 北极鹿也随着热量和食物
的转移 ,而南北奔波数千公里 ,维持其种群的繁衍. 以北极鹿
为食物的狼群 ,也跟随北极鹿在同样幅度内辗转南北. 昆虫
中的粘虫 ,可以随风飘飞数千公里 ,从东南亚直到辽东半岛 ,
在它们的漫长旅途中 ,随时可能危害稼禾.
4 　时间地带性的农学涵义
　　植物生产中 ,利用时间地带性原理 ,可以将不同自然地
带的植物移植到我们需要的地区 ,例如前面提到的若干作
物. 现在所盛行的“反季节蔬菜”、“反季节瓜果”等就是时间
地带性运用于农业而取得效益的事例.
　　在动物生产中 ,时间地带性的原理也普遍存在. 我们都
知道原始游牧制度是逐水草而居. 作为动物食物的水草 ,因
水热条件不同而呈现不同的时空格局. 在平原地区 ,如非洲
中部 ,动物随着雨水的季节性动态而不断迁移. 在多山地区 ,
如欧洲的阿尔比斯山和中国西北内陆山地2绿洲2荒漠区 ,放
牧家畜每年随着牧草生长所提供的食物地区的升高 ,而不断
移向高山 ,然后又返回越冬基地 [4 ] . 这时的放牧 ,与其说是人
放牧家畜 ,不如说是人在家畜的引导下 ,遵循时间地带性原
则 ,随着水草的生长节律而不断转移 ,正如北极的狼群跟着
北极鹿转移一样 ,这是植物2动物2人的食物链组合. 这正是生
态系统的本质体现. 也许这是人类最早的仿生学 ,一种不自
觉的天人合一的农业生态系统. 现在我们可理解为这个放牧
生态系统的形成 ,就是家畜的时间地带性的构建过程 (图 2) .
　　以上植物和动物时间地带性的表现 ,为农业生产提出以
图 2 　家畜放牧系统的时空地带性耦合模型 (箭头既是家畜的运动
方向 ,也是生态时段的变化趋势)
Fig. 2 Coupling model of livestock grazing system dependent on spatial2
temporal zonation.
下新思考 :
1)时间地带性有助于实现建立跨时空的农业系统. 农业生物
的分布和它们的产业化不是空间地带性可以简单概括的 ,其
核心问题是它们在空间地带的基础上的时间地带性的构建.
是要把握它们的生物时间地带性特点 ,满足它们的生存条
件 ,扩展它们的生存阈限[3 ,13 ] ,规范它们的生产地域 ,从而打
破空间地带性的局限 ,构建新的农业系统. 2) 建立农业生物
的新的生态环境时空指标. 这里不仅含有生物本身的生存阈
限 ,也应包括各个地区时间地带性所可能提供的生态条件的
动态资料. 这是全新的命题. 例如前面提到的西北内陆、阿尔
比斯山地区大尺度畜牧业来说 ,一个放牧畜群 ,它们不是生
活在单一的生态区 ,而是年周期内 ,从山麓开始 ,随着牧草生
长节律 ,逐步放牧到山顶 ,然后又逐步放牧下山 ,要经历不同
的放牧季节和放牧带. 山下也许是荒漠草原 ,山上逐步变为
草原、草甸、灌丛草地、林间草地、高山草甸等不同类型. 它们
的生存环境指标应该是它们牧食过程中所截取的时间地带
的生态时空特征 ,而不是它们所经历的全部地带性特征. 因
此 ,过去把拉萨河谷的气象纪录作为牦牛的生存环境 ,把新
疆半荒漠的巩乃斯的气象纪录作为新疆细毛羊的产地环境
指标 ,显然欠妥. 3)放牧畜牧业尤应关注时间地带性 ,家畜与
人的关系 ,由原来的人跟着家畜放牧的“畜2人”关系 ,已经颠
倒为人可以主宰一切的“人2畜”关系. 过去我们对时间地带
性认识不足 ,在人为强力干预下 ,使草原遭受破坏 ,固然应该
改正 ,但是如果矫枉过正 ,动辄不顾时间地带性规律 ,主观划
分草原使用权 ,甚至过度地封闭饲养 ,严禁放牧 ,也带有很大
的生态系统的盲目性[14 ] . 这类鲁莽行为违反了时间地带性
的科学规律 ,可能既不利于放牧地 ,也有害于草食动物. 尽管
这些规律过去我们还不够自觉 ,甚至没有认识 ,更没有依据
时间地带性来优化放牧系统 ,但它的作用不容忽视. 4) 时间
地带性的组合 ,为我们提供了新的系统耦合的键合机遇 ,需
要认真研究. 以动物生产为媒介和其它媒介 ,把不同的地带
加以耦合而生成巨大的经济效益和生态效益.
51018 期 　　　　　　　　　　　　　　　　任继周等 :生物的时间地带性及其农学涵义 　　　
5 　结 　　语
　　发生于空间地带 (即自然地带) 基础上的时间地带性具
有自己的特殊品格. 时间地带性是空间地带满足生物或生态
系统的生态阈的特殊集合. 这一集合的单元或子集可暂定为
生态时段. 既然生态阈是生态时段的特殊集合 ,因此对于生
态时段的确定、测度和表达 ,是我们面临的不能回避的课题.
对于生态时段本身的探讨 ,显然还留有很大的空间. 它是生
态过程的片断 ,所含各项生态要素具体而微 ,似乎可以认为
是稳定的生态要素基本“粒子”[11 ] . 在此基础上进一步加以
连缀使成为完整的具有时间地带属性的生态阈 ,从而建立某
一生物或生态系统的时间地带模式. 时间地带性既然以空间
地带性为基础 ,因为空间地带性本身具有周期性变化. 时间
地带性也必然在这一基础上作出相应的周期性变化. 这种周
期性是多重的 ,都是依赖于尺度 ———时间尺度与空间尺度和
不同层次来表达的 ,例如昼夜、季节、年度、甚至更大尺度的
如冰期与间冰期这样的地质周期. 生物通过生存策略来适应
这种变化 :动物 ———生理适应、种群调节、迁移 ;植物 ———生
理适应、种群调节、生态型、生活史等. 但总的趋势是突破空
间地带性的束缚 ,通过时间地带性来组建自身更为广阔的时
空体. 无论自然界还是农业生产都是如此.
　　尽管我们对时间地带性的研究还在起始阶段 ,但并不妨
碍我们谨慎而有成效地利用这一原理 ,在已经取得经验的基
础上 ,加以总结提高 ,开拓我们的工作 ,例如反季节种植 ,季
节性放牧 ,季节畜牧业等. 时间地带性在扩大生物生态阈的
同时 ,也为系统耦合提供了广阔的前景 ,也是走向现代化的
手段[6 ,12 ,15 ] . 实践证明 ,人类活动可以在小尺度上调节时间
地带性 ,但不能以此改变空间地带性. 时间地带性只能是生
物在空间地带性基础上的生态时段集合 ,而不是创造. 正因
为时间地带性具有这样的特点 ,才使其具有现实的农学意
义[7 ,8 ] .本文探讨了生物的时间地带性 ,但研究过程中也充分
考虑了生态系统的特点 ,希望对生态系统也不失其参考.
　　时间地带性是在空间地带性基础上提出来的新概念. 它
是生物突破地理地带性的局限 ,对地理地带性加以剪裁、连
缀 ,排除不适宜自身生存的环境时段 ,截取适宜自身生存的
环境时段所构建的全新的时空体. 在自然界 ,无论植物界还
是动物界 ,都有大量事例说明时间地带性存在. 在自然生态
系统农业化过程中 ,人类运用许多手段 ,例如从地膜覆盖到
高智能温室 ,从简易棚圈到智能化厩舍 ,在不同的自然地带
内创造了农业生物生存的条件 ,取得了丰硕成果. 但不要忘
记 ,更不要重蹈“改造自然”的覆辙 ,为了保持生态系统的持
续发展 ,所采取的各种措施只能是时间地带性的原则模拟 ,
超出这个范围就可能导致不良后果. 因为时间地带性是自然
生态系统合乎逻辑的衍生体. 我们可以在空间地带性的基础
上构筑时间地带性的模型 ,改变农业生物生产的时空结构 ,
以扩展和改进农业生物的生存环境. 时间地带性可能为生态
学 ,尤其是生态系统科学带来新的契机. 时间地带性为深入
探索生态系统的能流模式、生态系统建模、生物的生态策略
以及农业生态系统中物种的引种等方面提供新的视角. 在时
间地带性的理论启示下 ,有可能为建立跨时空的农业体系 ,
为建立农业生物的生存生态新指标 ,为优化农牧业产业结
构 ,为农业产业化的系统耦合开拓新局面.
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作者简介 　任继周 ,男 ,1924 年生 ,教授 ,博士生导师 ,中国工
程院院士 ,主要从事草业科学研究. E2mail : renjz @public3.
bta. net . com
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