全 文 ：松嫩平原碱化草甸星星草种群营养繁殖及
有性生殖的数量特征3
杨允菲　祝　玲　李建东　(东北师范大学国家草地生态工程实验室, 长春 130024)
【摘要】　根据对星星草单优群落独立株丛的大样本取样和对正常花序随机取样的调查与
测定, 分析了松嫩平原碱化草甸星星草种群的营养繁殖及有性生殖特征. 结果表明, 星星
草种群诸营养繁殖数量性状之间有明显的规律性, 丛植株数、丛地上生物量、丛生殖株数
及丛生殖株重分别随丛径呈指数形式增加. 星星草种群的圆锥花序大多为 9- 16 个节, 花
序上各节位上的小穗数量呈 Χ密度函数分布. 随着节位的增高, 各节位上的小花数量呈
L ogist ic 曲线形式减少. 小穗数和小花数均随节位增高呈饱和型指数曲线形式累积增长.
关键词　星星草　营养繁殖　有性生殖　数量性状
Quan tita tive characters of vegetative propagation and sexual reproduction of Puccinellia
tenu if lora population on alka l ized meadow of Songnen Pla in. Yang Yunfei, Zhu L ing and
L i J iandong (N ationa l L abora tory of G rassland E colog ica l E ng ineering , N ortheast N orm al
U niversity , Chang chun 130024). 2Ch in. J . A pp l. E col. , 1995, 6 (2) : 166- 171.
T h rough investigation and m easurem ent of large samp les from independen t tufts and ran2
dom samp les from no rm al sp ikes in a single dom inan t comm unity, the quan tita t ive charac2
ters of sexual rep roduction and vegetat ive p ropagation of P uccinellia tenu if lora populat ion
on alkalized m eadow of Songnen P lain are analysed. T he resu lts show that there is an ob2
vious regu larity betw een quan tita t ive characters of vegetat ive p ropagation of the popu la2
t ion. T he p lan t num ber, aboveground b iom ass, and num ber and w eigh t of sexual p lan t of
the tuft are increased exponen tia lly w ith its increasing sizes. M o st tapering sp ikes of the
popu lat ion have 9 to 16 nodes. T he num ber of sp ikelets on each node show sa Χ2distribu2
t ion of density, and that of flo rets show sa L ogist ic decrease w ith increasing num ber of
node. T he num bers of sp ikelets and flo rets bo th show an exponen tia l grow th w ith in2
creasing num ber of node.
　　3 国家自然科学基金资助项目.
　　1994 年 8 月 17 日收到, 12 月 6 日改回.
Key words　P uccinellia tenu if lora , V egetat ive p ropagation, Sexual rep roduction, Q uan2
t ita t ive character.
1　引　　言
　　星星草 (P uccinellia tenu if lora ) 是多
年生丛生型禾草, 耐盐碱性较强, 在松嫩平
原碱化草甸广泛分布, 常形成大面积单优
种群落[1 ]. 星星草分蘖力强, 春季返春早,
果后营养期长, 营养丰富, 是盐生植被中饲
用价值较高的优良牧草[4 ]. 在松嫩平原, 无
论以补播形式对天然盐碱化草地进行改
良, 还是在环境条件较严酷的盐碱土上建
植优质的人工草地, 星星草都是较理想而
又深受欢迎的种类之一. 因此, 深入了解星
星草的有性生殖及营养繁殖特性, 揭示其
诸数量性状的内在规律, 不仅是星星草生
物学特性研究的重要内容, 也可为松嫩平
原碱化草地的利用与管理提供科学依据.
2　材料与方法
　　本项研究在松嫩平原南部、吉林省长岭种马
场、东北师范大学草地生态研究站 (44°45′N ,
123°45′E ) 的碱化草甸进行[3 ]. 样地设在星星草
成片生长的单优群落地段[2 ]. 1991 年 6 月 20 日,
应 用 生 态 学 报　1995 年 4 月　第 6 卷　第 2 期　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CH IN ESE JOU RNAL O F A PPL IED ECOLO GY,A p r. 1995, 6 (2)∶166—171
在星星草种群籽实各灌浆2乳熟期调查取样. 营养
繁殖数量特征的调查以独立株丛为取样单位, 测
量各丛径后, 分别齐地面剪下, 计数每丛的生殖
株和营养株, 称其干重. 有性生殖数量特征的调
查是在样地内随机取 100 个星星草圆锥花序, 自
下向上依次计数各节上所着生的小穗数及其小
花数. 按花序的节数分组, 逐节统计, 用平均数代
表花序各节位的小穗数和小花数, 自下向上逐节
累加其平均数代表花序累积的小穗数和小花数.
　　无性繁殖诸数量特征间的关系均采用以下 3
种函数中相关性最高者作为其规律性描述模型.
　　直线函数: y = a+ bx (1)
　　指数函数: y = aebx (2)
　　幂函数: y = ax b (3)
　　有性生殖的数量特征分别采用不同形式的
定量分析. 其中采用 Χ分布的密度函数来分析小
穗数量在各节位上的分布规律, 函数关系为:
g (x ; Α, Β) = ΒΑX Α21exp (2Βx ) ö# (Α)
x ≥ 0 (4)
式中, Α为形状参数, Β为尺度参数. 采用了L ogis2
t ic 曲线方程来反映各节位 (x ) 小花数量 (y ) 的变
化规律. 方程为:
y = K1 + ea+ bx (5)
采用指数饱和曲线方程来定量描述小穗数和小
花数 (y ) 随各节位 (x ) 的累积增加规律, 方程为:
y = aeböx (6)
3　结果与分析
3. 1　 营养繁殖的数量特征
经过对星星草 32 个株丛的调查统计
结果表明, 星星草营养繁殖的植株数量与
其丛径之间, 以及株丛生产量与其植株数
量之间均有较好的规律性. 各有关性状之
间的定量化模式及其拟合方程的显著性检
验见表 1, 各组观测值及其相应的拟合曲
线见图 1.
图 1　星星草种群营养繁殖数量性状的观测值及其相关拟合曲线
F ig. 1 O bserved data and sim ulated curves on relationsh ip betw een quan titative characters of vegetative p ropagation in
P uccinellia tenu if lora popu lation.
7612 期　　　　杨允菲等: 松嫩平原碱化草甸星星草种群营养繁殖及有性生殖的数量特征　　
表 1　星星草种群营养繁殖数量性状的定量化关系模式及其显著性检验 (n= 32)
Table 1 M odels and the sign if icance tests on rela tion ships between quan tita tive characters of vegeta tive propagation in
Puccinellia tenuif lora population (n= 32)
X Y 方程 Equation r F
丛径 T uft size (cm ) 丛生植株数 Sexual tillers per tuft Y = 15. 2271 e0. 2259X 0. 9174 159. 5
丛株数 T illers per tuft Y = 18. 7203 e0. 2210X 0. 9103 145. 0
丛生殖株重 (g) Y = 3. 0533 e0. 2507X 0. 9087 142. 1
W eigh t of sexual t illers per tuft
丛生物量 (g) Y = 3. 1592 e0. 2513X 0. 9091 142. 8
W eigh t of per tuft
丛生殖株数 丛生殖株重 (g) Y = 22. 0728 + 0. 2799X 0. 9290 189. 1
Sexual tillers per tuft W eigh t of sexual t illers per tuft
丛株数 T illers per tuft 丛生物量 (g)W eigh t per tuft Y = 23. 7187 + 0. 2675X 0. 9195 164. 18
　　从表 1 可以看出, 星星草种群的丛植
株数、丛地上生物量、丛生殖株数和丛生殖
株重均随着丛径的增加呈指数增加, 而丛
的地上生物量随其植株数以及丛的生殖株
重随其生殖株数则均呈直线增加, 并且 6
组拟合方程的 r 值和 F 值普遍极高. 由此
反映出, 星星草种群在营养繁殖的诸相关
数量性状中规律性极强, 其中, 丛径的大小
直接制约着每丛的植株数量, 丛植株数量
又直接制约着丛生产量. 经进一步统计, 星
星草种群的成穗率为 88. 2% (X ) ±7. 6◊
(SD ) , 变异幅度较小, 其变异系数仅为
8. 65% , 即该阶段的星星草株丛均以生殖
株占绝对比重, 从而呈现出生殖株的数量
及其重量也受到株丛大小的严格制约.
3. 2　有性生殖的数量特征
3. 2. 1 小穗数与小花数的分布规律　在松
嫩平原, 星星草种群的圆锥花序一般为 9
- 16 个节, 但不同节数的花序, 其小穗数
在各节位上具有相同的分布规律, 均呈 Χ
分布, 其拟合曲线见图 2.
　　从表 2 可见, 形状参数 Α值越大, 随节
位增加其小穗数减少的比率就越小, 反之
亦然. 对于 Α值在不同节数的花序中并无
图 2　星星草种群花序节-小穗数的观测值及其Χ分布拟合曲线
F ig. 2 O bserved data and sim ulated curves of Χ2distribu tion on the node2sp iketet num ber per sp ike in P uccinellia tenu i2
f lora popu lation.
861 应　用　生　态　学　报 6 卷
表 2　星星草种群花序节-小穗数的Χ分布参数及适合
性检验
Table 2 Parameters of Χ-distr ibution and compatibil ity
tests on node- sp ikelet number per spike in Puccinellia
tenuf lora population
节 数
N o. of
node
Α Β X 2 X 2(Α)
9 1. 914 0. 745 5. 339 < 0. 5(极适合M o st su itab le)
10 1. 781 0. 682 7. 374 < 0. 25(较适合M o re su itab le)
11 1. 966 0. 643 7. 041 < 0. 5(极适合M o st su itab le)
12 1. 762 0. 575 11. 128 < 0. 25(较适合M o re su itab le)
13 1. 662 0. 539 7. 772 < 0. 5(极适合M o st su itab le)
14 1. 369 0. 468 1. 772 < 0. 995(极适合M o st su itab le)
15 1. 411 0. 459 2. 339 < 0. 995(极适合M o st su itab le)
16 1. 716 0. 464 5. 892 < 0. 90(极适合M o st su itab le)
规则变化, 表明不同花序各节位小穗数量
分布的差异是偶然因素作用的结果. 而星
星草种群不同节数的花序, 其小花数在各
节位上的分布状况与小穗数有所不同. 经
统计分析, 随着节位的增加, 各节位上的小
花数量呈L ogist ic 曲线形式减少, 其拟合
表 3　星星草种群花序节-小花数的 L og istic 减少曲线
参数及显著性检验
Table 3 Parameters of L og istic decrease curve and sig-
n if icance tests on node- sp ikelet number per spike in
Puccinellia tenuif lora population
节　数
N o. of node
K a b r F
9 98. 3 1. 0677 0. 7847 0. 9709 114. 90
10 194. 0 1. 0282 0. 9385 0. 9931 570. 66
11 130. 2 1. 0489 0. 6994 0. 9966 1313. 70
12 182. 4 1. 0590 0. 6671 0. 9834 295. 10
13 217. 4 1. 0471 0. 6697 0. 9929 763. 66
14 174. 0 1. 0784 0. 5667 0. 9781 265. 51
15 206. 2 1. 0725 0. 5550 0. 9859 451. 87
16 201. 0 1. 0738 0. 4970 0. 9596 162. 80
的参数及显著性检验见表 3, 各观测值及
拟合曲线见图 3. 表 3 中的 K 值为各花序
第 1 节位上小花数量的最大理论值, b 值
为小花数随节位增加的平均减少速率.
　　从表 3 可以看出, 不同节数花序中 K
值并无规律性变化, 表明在花序低节位上
所分布的小花数量与其节数没有密切的联
系. 但 b 值除个别节数的花序外, 呈现出随
着节数的增加而减少过程中, 节数越多的
图 3　星星草种群花序节2小花数的观测值及其拟合的L ogistic 减少方程曲线
F ig. 3 O bserved data and sim ulated curves of L ogistic decrease equation on the node2flo ret num ber per sp ike in P uc2
cinellia tenu if lora popu lation.
9612 期　　　　杨允菲等: 松嫩平原碱化草甸星星草种群营养繁殖及有性生殖的数量特征　　
图 4　星星草种群花序节上小穗累积数量的观测值及其指数增长方程曲线
F ig. 4 O bserved data and sim ulated curves of exponen tial grow th equation on num ber of accum ulative sp ikelets on the
nodes per sp ike in P uccinellia tenu if lora popu lation.
图 5　星星草种群花序节上小花累积数量的观测值及其指数增长方程曲线
F ig. 5 O bserved data and sim ulated curves of exponen tial grow th equation on num ber of accum ulative flo rets on the
nodes per sp ike in P uccinellia tenu if lora popu lation.
花序其减少的速率就越小.
3. 2. 2 小穗数与小花数的增长规律　 统
计分析的结果表明, 星星草种群不同节数
花序上的小穗数和小花均随着节位的增加
呈指数饱和曲线形式增长, 其拟合的参数
及显著性检验见表 4, 各观测值及拟合曲
线见图 4 和图 5. 从表 4 的 r 值和 F 值可
以看出, 不同节数的花序, 其小穗数和小花
数随节位依次累积增长的规律性均普遍极
强. 但从平均增长速率 b 值则可反映出, 无
论是小穗数还是小花数, 在不同节数的花
序之间其增长速率并无规则变化.
071 应　用　生　态　学　报 6 卷
表 4　星星草种群花序节上小穗和小花累积数量的指数
增长方程参数及显著性检验
Table 4 Parameters of exponen tia l growth equation and
sign if icence tests on number of accumulative sp ikelets
and the f lorets on the nodes per spike in Puccinellia
tenuif lora population
节　数
N o. of node a b r F
小　穗 9 128. 71 21. 6621 0. 9921 436. 58
Sp ikelet 10 216. 75 21. 6096 0. 9918 480. 81
11 189. 09 21. 8770 0. 9864 323. 73
12 216. 56 21. 7544 0. 9860 348. 69
13 277. 41 21. 7434 0. 9890 491. 86
14 213. 88 21. 5982 0. 9934 896. 71
15 305. 66 21. 6893 0. 9934 969. 54
16 410. 65 22. 1359 0. 9919 859. 06
小　花 9 384. 56 21. 7076 0. 9964 955. 99
F lo ret 10 752. 92 21. 4133 0. 9941 677. 40
11 599. 54 21. 6657 0. 9931 649. 31
12 798. 91 21. 5955 0. 9932 722. 65
13 1018. 88 21. 6424 0. 9933 814. 86
14 807. 96 21. 6244 0. 9886 518. 57
15 993. 02 21. 6701 0. 9931 931. 91
16 1182. 76 22. 3250 0. 9905 725. 86
4　结　　论
4. 1　星星草种群的营养繁殖力强, 诸营养
繁殖数量性状之间具有较强的变化规律.
丛植株数、丛地上生物量、丛生殖株数、丛
生殖株重分别随丛径呈指数增加, 丛生物
量与丛植株数, 以及丛生殖株重与丛生殖
株数之间均呈直线增加.
4. 2　在松嫩平原碱化草甸, 星星草种群在
生长季前期, 其营养繁殖株绝大部分可进
入生殖生长, 成穗率高达 88. 2%. 不同丛
径株丛的成穗率相对稳定, 变异系数仅为
8. 65%.
4. 3　星星草种群的圆锥花序大多为 9-
16 个节, 不同节数的花序, 其小穗数和小
花数在各节位上的分布及其随节位的累积
增长数量均具有相同的规律性变化, 表明
星星草种群在生殖生长过程中具有较强的
有序性.
4. 4　花序上各节位上的小穗数量呈 Χ密
度函数分布. 随着节位的增高, 各节位上的
小花数量呈L ogist ic 曲线形式减少. 不同
节数的花序, 其小穗数和小花数均随着节
位增高呈饱和型指数曲线形式累积增长.
参考文献
1　郑慧莹、李建东. 1993. 松嫩平原的草地植被及其利
用保护. 科学出版社, 北京, 40- 44 .
2　杨允菲. 1990. 松嫩平原碱化草甸星星草种子散布
的研究. 生态学报, 10 (3) : 288- 290.
3　杨允菲、张宝田. 1992. 松嫩平原碱化草甸天然虎尾
草种群密度制约特征的研究. 生态学报, 12 (3) :
266- 272.
4　苏加楷、张文淑、李　敏. 1993. 星星草、牧草高产栽
培. 金盾出版社, 北京, 115- 116.
1712 期　　　　杨允菲等: 松嫩平原碱化草甸星星草种群营养繁殖及有性生殖的数量特征